Дендросенесио
| Гигантские крестовники | |
|---|---|
| |
| Дендросенесио Килиманджари | |
Научная классификация 
| |
| Королевство: | Растения |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | покрытосеменные растения |
| Клэйд : | Эвдикоты |
| Клэйд : | Астериды |
| Заказ: | Астералес |
| Семья: | Астровые |
| Подсемейство: | Астероидеи |
| Племя: | Сенекионае |
| Род: | Дендросенесио ( Хауман экс Хедберг ) Б. Норд. (1978) |
| Типовой вид | |
| Дендросенецио Джонстонии | |
| Синонимы [ 1 ] [ 2 ] | |
Dendrosenecio — род цветковых растений семейства подсолнечника . [ 3 ] [ 4 ] Это отдельная часть Сенесио , [ 1 ] в котором образовался подрод Dendrosenecio . [ 1 ] Его представители, гигантские крестовники , обитают в высокогорных зонах десяти горных групп в экваториальной Восточной Африке . [ 5 ] где они составляют заметный элемент флоры.
Описание
[ редактировать ]У них гигантская розетка с розеткой конечных листьев на вершине толстого деревянистого стебля. Цветки во время цветения образуют большое верхушечное соцветие. Одновременно обычно закладываются от двух до четырех боковых ветвей. В результате старые растения имеют вид канделябров размером с телефонный столб, каждая ветка с концевой розеткой. [ 5 ]
Разновидность
[ редактировать ]Дендросенесио варьируется географически между горными хребтами и по высоте на одной горе. Среди ботаников существуют разногласия относительно того, какие популяции Dendrosenecio заслуживают признания в качестве видов, а какие следует присвоить статусу подвида или разновидности. Следующий список взят из книги Knox & Palmer: [ 5 ] будет использоваться для статей об этом роде.
- Dendrosenecio adnivalis (Stapf) EBKnox (1993)
- Dendrosenecio battiscombei (REFr. & TCEFr.) EBKnox (1993)
- Dendrosenecio brassiciformis (REFr. & TCEFr.) Mabb. (1986)
- Dendrosenecio cheranganiensis (Cotton & Blakelock) EBKnox (1993)
- Dendrosenecio elgonensis (TCEFr.) EBKnox (1993)
- Dendrosenecio erici-rosenii (REFr. & TCEFr.) EBCnox (1993)
- Dendrosenecio johnstonii (Oliv.) B.North. (1978)
- Dendrosenecio keniensis (Baker f.) Mabb. (1986)
- Dendrosenecio keniodendron (REFr. & TCEFr.) B.Nord. (1978)
- Dendrosenecio kilimanjari (Mildbr.) EBCnox (1993)
- Dendrosenecio meruensis (Cotton & Blakelock) EBKnox (1993)
Распределение
[ редактировать ]Землянки нескольких видов встречаются по всему миру как обычные придорожные сорняки, но нигде, кроме высокогорных районов Африки, они не имеют таких крупных древесных форм.
Теодор Рузвельт 1914 год. [ 6 ]
Гигантские крестовники встречаются в альпийском поясе гор экваториальной Восточной Африки — горы Килиманджаро и Меру в Танзании , гора Кения , хребет Абердаре и холмы Черангани в Кении , гора Элгон на границе Уганды и Кении, горы Рувензори. на границе Уганды и Демократической Республики Конго (ДРК), в горах Вирунга на границе Руанды , Уганда и ДРК, а также горы Митумба ( гора Кахузи и гора Мухи ) на востоке ДРК.
За исключением D. eric-rosenii , который встречается на нескольких горах Альбертинского рифта (Рвензори, Вирунга и горы Митумба), а также D. battiscombei и D. keniodendron , которые являются общими для горы Кения и хребта Абердэр, виды индивидуально приурочены к одному ареалу. В некоторых ареалах разные виды или подвиды встречаются на разной высоте.
График распределения
[ редактировать ]- (после Нокса и Палмера [ 5 ] )
| диапазон | Килиманджаро | Меру | Кения | Абердарес | Посмотри на это | Элгон | Рувензори | Вирунга | Подержанный |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| большая высота | Д. килиманджари подвид. хлопок | Д. кенииодендрон | Д. кенииодендрон | D. elgonensis подвид. барбатипы | |||||
| средняя высота | Д. килиманджари подвид. Килиманджари | Д. меруенсис | Д. keniensis | Д. брассициформис | D. cherangiensis подвид. Далей | D. elgonensis подвид. элгоненсис | D. adnivalis (два подвида) | D. eric-rosenii ssp. альтикола | |
| меньшая высота | Д. джонстонии | Д. Баттескомбей | Д. Баттескомбей | D. cherangiensis подвид. черангиенсис | D. eric-rosenii ssp. Эрик-Росении | D. eric-rosenii ssp. Эрик-Росении | D. eric-rosenii ssp. Эрик-Росении |
Эволюция и адаптация
[ редактировать ]Горы Центральной и Восточной Африки представляют собой почти идеальную модельную систему для изучения видообразования и адаптации растений. Горы возвышаются над окружающими равнинами и плато. [ 7 ] достаточно высокий, чтобы дотянуться до линии деревьев [ 8 ] образуя «острова в небе» или изолированные места обитания. [ 7 ] Эти преимущественно вулканические пики еще больше упрощают модель из-за их возраста и расположения вокруг бассейна озера Виктория, а также близости к экватору . [ 7 ]
Виды, обитающие на горе Кения , на сегодняшний день являются лучшей моделью высотных изменений. Dendrosenecio keniodendron - это вид, который растет на самых высоких высотах, Dendrosenecio keniensis встречается на более низких высотах ареала, где растет этот вид, а Dendrosenecio battiscombei растет на тех же высотах, что и D. keniensis, но в более влажной среде. Другие горы, которые недостаточно высоки, чтобы иметь «большую вершину», имеют два вида: один для более засушливых земель и один для более влажной среды, или только один, потому что окружающая среда не такая экстремальная. Это упрощение очень хорошо работает для знакомства с гигантским крестовником Восточной Африки, за одним исключением - Килиманджаро , у которого есть один вид, обитающий наверху, и только один вид, обитающий внизу; подвиды и разновидности, обитающие во влажной среде.
- Сеточные адаптивные исследования видообразования
- Каждая гора имеет вертикальный градиент осадков и колебания температуры. [ 9 ] Гора Килиманджаро высотой 5895 метров (19 341 фут), гора Кения высотой 5 199 метров (17 057 футов) и Рувензори высотой 5 109 метров (16 762 фута) являются тремя самыми высокими горами в Африке; каждый достаточно высокий, чтобы поддерживать слои растительных зон, основанные на высоте. [ 10 ] Каждая гора представляет собой свой собственный вертикально расположенный массив изолированных мест обитания. [ 7 ]
- Расположенные на расстоянии от 50 километров (31 мили) до 1000 километров (620 миль) вокруг экватора, колебания окружающей среды происходят как ежедневные события. [ 7 ] теплых дней и холодных ночей и постоянны в течение всего года. [ 9 ] или, как Хедберг описал эту уникальную ситуацию: «лето каждый день, зима каждую ночь». [ 11 ] Помимо упрощенных переменных окружающей среды, эти горы легко описать для биогеографического анализа, поскольку их возраст и расположение вокруг бассейна озера Виктория позволяют легко распутать влияние времени и положения. [ 7 ]
- На высоте от 3400 метров (11 000 футов) до 4 500 метров (15 000 футов) можно найти некоторые из самых крайних примеров адаптации, в том числе:
- Массивные розетки листьев, в которых развитие листьев происходит в большой « верхушечной почке ».
- Запас воды в сердцевине стебля
- Изоляция стебля путем сохранения увядшей и отмершей листвы.
- жидкостей , образующих зародыши льда Секреция и накопление полисахаридных (природный антифриз)
- Никтинастическое движение листьев (листья закрываются при наступлении холодов). [ 7 ]
- На высоте от 3400 метров (11 000 футов) до 4 500 метров (15 000 футов) можно найти некоторые из самых крайних примеров адаптации, в том числе:
- На высотах ниже 3400 метров (12 000 футов) суточные колебания температуры менее резкие, среднесуточная температура неуклонно увеличивается, а формы роста и экология Дендросенико отражают повышенное влияние биотических факторов (таких как конкуренция за свет) над абиотическими факторами. (например, ночной мороз). [ 7 ]
- 3400–3800 метров (11 000–12 000 футов)
- Название Афро-альпийский регион дал Хауман в 1955 году. [ 13 ] На высоте 3400 метров (3000 метров с северной стороны) проходит резкая граница, отделяющая лес от нижнего альпийского пояса. [ 8 ] окружающая среда представляет собой болотистую местность (низкорастущая растительность на кислых почвах), и именно здесь среди горных кочек и осоки начинают расти Dendrosenecio. [ 14 ]
- Dendrosenecio keniensis растет в этом регионе на горе Кения . Разновидности или подвиды Dendrosenecio johnstonii обитают в этом высотном диапазоне на всех трех самых высоких горах.
- 3800–4500 метров (12 000–15 000 футов)
- Верхние вересковые пустоши ; именно здесь на всех трех горах обитает большая часть D. Brassica, живущая среди жестких карликовых кустарников .
- 4300–5000 метров (14 000–16 000 футов)
- Леса Дендросенечо, где каждая гора имеет свое особое разнообразие. Dendrosenecio keniensis на горе Кения, Dendrosenecio kilimanjari на горе Килиманджаро и другие виды, каждый на своей горе.
- Пик 4500 метров (15 000 футов)
- Популяция Dendrosenecio начинает сокращаться. На горе Кения меньше всего растительности в ее верхних частях из-за низких температур.
- Распространение и создание
- Биогеографическая интерпретация молекулярной филогении предполагает, что за последний миллион лет первые гигантские сенесио обосновались на возвышенностях горы Килиманджаро и стали видом D. kilimanjari . Когда они спустились с горы, приспосабливаясь к жизни в другой среде на более низких высотах горы Килиманджаро, они стали новым видом, D. johnstonii . Некоторые семена нашли путь к горе Меру и утвердились как вид D. meruensis , другие нашли способ добраться от горы Килиманджаро до хребта Абердэр и утвердились как D. battiscombei . Миграция D. battiscombei во влажную альпийскую среду обитания на Абердаре привела к образованию вида D. brassiciformis . Распространение от Абердареса до горы Кения привело к появлению второй изолированной популяции D. battiscombei . Высотное видообразование на горе Кения привело к образованию D. keniodendron и «карлика» D. keniensis . Рассеяние с горы Кения обратно в Абердары установило второй Островная популяция D. keniodendron . Распространение от Абердара до холмов Черангани привело к появлению двух подвидов D. cheranganiensis : D. cheranganiensis subsp. cheranganiensis и высотное (под)видообразование в альпийской среде обитания привело к появлению D. cheranganiensis subsp. далей . Распространение от Абердареса до горы Элгон привело к появлению D. elgonensis , который является местом, где несколько подвидов расходятся и рассеиваются: от горы Элгон до гор Вирунга установлен D. erici-rosenii ; От горы Элгон до горы Кахузи ( горы Митумба ) была создана вторая популяция D. erici-rosenii , а распространение от гор Вирунга до гор Рувензори привело к появлению третьей популяции. [ 7 ]
Параллельная эволюция
[ редактировать ]Сообщества гигантских Dendrosenecio и гигантских лобелий, обнаруженные в этих африканских горах, представляют собой исключительный пример параллельной или конвергентной эволюции и повторяющейся конвергентной эволюции между этими двумя группами; предоставляя доказательства того, что необычные особенности этих растений являются эволюционным ответом на сложную среду обитания и окружающую среду , которую можно легко описать для биогеографического анализа. [ 7 ]
Цитологическое единообразие
[ редактировать ]Незначительные различия были обнаружены в молекулярной филогении среди 40 зарегистрированных гигантских коллекций senecio (40 образцов), однако как группа они значительно отличаются от Cineraria deltoidea , ближайшего известного родственника. [ 5 ] Гаметофитное n число хромосом (число хромосом в каждой клетке) у Dendrosenecio гигантского = 50, а у лобелии гигантской. В частности, Lobeliaceae , Lobelia подрод Tupa, секция Rhynchopetalum, их n = 14. Лишь пять из 11 видов гигантских сенецио и три из 21 вида гигантских лобелий из Восточной Африки остаются неучтенными. Хотя обе группы являются полиплоидными , Dendrosenecio считается декаплоидным (десять наборов; 10x), а Lobelia, скорее, тетраплоидным (четыре набора; 4x), их адаптивное излучение не привело к дальнейшим изменениям числа хромосом. Цитологическое единообразие внутри каждой группы, хотя и предоставляет косвенные доказательства того, что они произошли от одного предка, и упрощает интерпретацию кладистического анализа, не обеспечивает ни положительного, ни отрицательного подтверждения возможной роли полиплоидии в развитии формы роста гигантской розетки. [ 15 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с «База данных Index Nominum Genericorum» . Международный кодекс ботанической номенклатуры . Смитсоновский институт . 1978 год . Проверено 4 мая 2008 г.
- ^ Ботанический сад ; Ботанический музей Берлин-Далем (1978). «Въезд в Дендросенесио » . Названия современных родов растений, используемые в настоящее время . Свободный университет Берлина . Проверено 4 мая 2008 г.
- ^ Норденштам, Руна Бертиль. 1978. Опера Ботаника 44:40.
- ^ Тропикос, Дендросенесио Б. Норд.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Нокс, Рик Б .; Джеффри Д. Палмер (24 октября 1995 г.). «Вариации ДНК хлоропластов и недавняя радиация гигантских сенециосов (Asteraceae) в высоких горах Восточной Африки» . Труды Национальной академии наук . 92 (22). Национальная академия наук : 10349–10354. Бибкод : 1995PNAS...9210349K . дои : 10.1073/pnas.92.22.10349 . ПМК 40794 . ПМИД 7479782 .
- ^ Рузвельт, Теодор ; Эдмунд Хеллер (18 сентября 2007 г.) [1914]. «ЛОГИЧЕСКИ» . Истории жизни африканских охотничьих животных (1-е изд.). Сыновья К. Скрибнера. ISBN 978-1-4446-8030-0 . Проверено 28 марта 2008 г.
Землянки нескольких видов встречаются по всему миру как обычные придорожные сорняки, но нигде, кроме высокогорных районов Африки, они не имеют таких крупных древесных форм.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Нокс, Эрик Б. (2004). «Адаптивная радиация горных растений Африки» . У Ульфа Дикмана; Майкл Дебели; Дитхард Таутц; Йохан А. Дж. Мец (ред.). Адаптивное видообразование . Издательство Кембриджского университета . п. 476. ИСБН 0-521-82842-2 . Проверено 29 марта 2008 г.
- ^ Перейти обратно: а б Буссманн, Файнер В. (июнь 2006 г.). «Районирование растительности и номенклатура гор Африки. Обзор» . Лиония . Проверено 27 апреля 2008 г.
- ^ Перейти обратно: а б Вайшет, Вольфганг; ФИНДИЛЕР, Вильфрид (2000). Региональная климатология. Часть 2: Старый мир: Европа – Африка – Азия . п. 625. ИСБН 978-3-443-07119-6 .
- ^ Хедберг, Олов (1955). «Растительные пояса восточноафриканских гор». Труды Лондонского Линнеевского общества (ботаника) . 165 : 134–136. дои : 10.1111/j.1095-8312.1955.tb00730.x .
- ^ Хедберг, Карл Олов (1964). «Особенности экологии афроальпийских растений» . Acta Phytogeographica Suecica . 49 : 1–144. ISBN 91-7210-049-4 . Проверено 4 мая 2008 г.
- ^ «Сверхвыдающиеся места Африки: 84 горы высотой 1500 м (4921 фут) или более» . Пиклист . Проверено 5 мая 2008 г.
- ^ Хауман, LL (1955). «Афро-африканский регион» в центральноафриканской фитогеографии». Веббиа . 11 : 467–489. дои : 10.1080/00837792.1956.10669644 .
- ^ Хедберг, Олов (1951). «Растительные пояса восточноафриканских гор». Свенский Ботаниск Тидскрифт . 45 : 141–196.
- ^ Нокс, Эрик Б .; Роберт Р. Коваль (июль 1993 г.). «Хромосомное число восточноафриканских гигантских сенесио и гигантских лобелий и их эволюционное значение» (PDF) . Американский журнал ботаники . 80 (7). Ботаническое общество Америки : 847–853. дои : 10.2307/2445604 . hdl : 2027.42/141794 . JSTOR 2445604 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
СМИ, связанные с Дендросенецио, на Викискладе?
- Сирил Шатлен; Лоран Готье; Дворец Рауля. « Дендросенесио (Хауман экс Хедберг) Б.Норд» . База данных африканских цветковых растений . Консерватория и ботанический сад города Женевы . Проверено 29 марта 2008 г. [ постоянная мертвая ссылка ]
- Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы (GRIN) (29 января 2005 г.). «Род: Dendrosenecio (Hauman ex Hedberg) B. Nord» . Таксономия растений . Министерство сельского хозяйства США , ARS , Национальная программа генетических ресурсов, Национальная лаборатория ресурсов зародышевой плазмы, Белтсвилл, Мэриленд. Архивировано из оригинала 28 мая 2010 г. Проверено 29 марта 2008 г.