Фекальный щит
Фекальный щиток представляет собой структуру, образованную личинками многих видов жуков семейства листоедов Chrysomelidae. [ 1 ] Он состоит из остатков насекомого и часто его экзувиев или кусочков сброшенного экзоскелета . Жук может носить щит на спине или держать его на заднем конце. Основная функция фекального щита — защита от хищников . [ 2 ] Другие термины для фекального щита, отмеченные в литературе, включают «личиночную одежду», « котанханг » («фекальный придаток»), «фекальную маску», «фекальную подушечку» и «экзувио-фекальный придаток». [ 3 ]
Экология
[ редактировать ]Личинки жуков подсемейств хризомелид Criocerinae и Galerucinae часто носят фекальные щитки стопками на спине, регулярно добавляя материал по мере откалывания кусочков. Щитки личинок Cassidinae подвижны. Они прикрепляются к заднему концу тела и перемещаются в нужное положение, иногда удерживаются над личинкой, как зонтик . Их можно поднять и даже размахнуть, чтобы ударить хищника. [ 4 ]
Когда щиток носится на кончике живота, он крепится к двухлопастному шиповидному отростку, называемому каудальной вилкой. [ 5 ] который также известен как «анальная вилка». [ 6 ] Личинка строит щит, маневрируя своим «мышечным, телескопическим и сильно выступающим анусом ». [ 7 ] или «анальная турель», расположенная дорсально на спине. Он выделяет некоторое количество фекалий, иногда с каплей клейкого секрета, и помещает их на хвостовую фурку с помощью анальной турели. У вида Hemisphaerota cyanea личинка строит щит, который можно более описательно назвать «фекальной соломой », потому что он соткан из узких, скрученных нитей травы. Личинка начинает питаться сразу после выхода из яйца и через несколько минут производит первую фекальную нить. Через двенадцать часов его соломенный щит станет полноразмерным. Личинка старательно ремонтирует щиток, заменяя тяжи при его поломке. [ 8 ]
Фекальный щит принимает множество форм у разных видов. У одних он покрывает все тело, а у других уже. [ 8 ] У некоторых это просто «комок». [ 3 ] По консистенции он может быть твердым или, скорее, «тестообразным». [ 8 ] У некоторых видов подсемейства Chrysomelinae взрослая самка покрывает каждое свое яйцо фекалиями, а при вылуплении личинки она использует этот готовый фекальный покров как основу своего щитка, дополняя его по мере роста. Эти оболочки, как правило, довольно твердые, и их сравнивают с Adobe . [ 4 ] Большинство фекальных щитков связаны экзувиями — «кожами», сбрасываемыми с насекомого при линьке . [ 3 ] Некоторые щиты, такие как Cassida stigmatica , полностью не содержат фракций и состоят только из экзувий. [ 9 ]
Функция
[ редактировать ]Фекальный щит — это не только физический барьер, но и химический. Когда личинка питается растением, она поглощает вторичные метаболиты в тканях растения, такие как алкалоиды , сапонины и производные фитолов , которые присутствуют в ее фекалиях. Эти химические вещества могут стать мощной защитой от хищных насекомых. Например, личинка жука-черепахи Plagiometriona clavata получает химические соединения из своего горько-сладкого рациона ( Solanum dulcamara ), выделяет их и включает в свой щит, где они отпугивают хищного муравья Formica subsericea . [ 10 ]
Фекальный щит полезен, но насекомому приходится платить за это. Хотя он состоит из отходов, личинка должна прилагать усилия просто для того, чтобы переносить свой вес. [ 2 ] Фекальный щиток может весить вдвое меньше самой личинки. [ 11 ] В противном случае эта энергия могла бы пойти на развитие. [ 2 ] Щит также представляет собой проблему для личинки, когда он оказывает противоположный эффект: его химический состав привлекает хищников, а не отталкивает их. Эксперименты с несколькими личинками рода Cassida , питающимися богатой фитонцидами пижмой, показывают, что их щитки привлекают хищного муравья Myrmica rubra . [ 9 ]
Другая возможная функция фекального щита может включать защиту личинки от условий окружающей среды, таких как ультрафиолетовое излучение , высыхание , ветер и дождь . [ 2 ]
См. также
[ редактировать ]Другие личинки листоеда строят корпус из отходов. Примеры: Exema и Neochlamisus .
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ногейра-де-Са, Ф. и Дж. Р. Триго. (2002). Обеспечивают ли фекальные щиты физическую защиту личинкам черепах Plagiometriona flavescens и Stolas chalybea от естественных врагов? Entomologia Experimentalis et Applicata 104(1) 203-06.
- ^ Перейти обратно: а б с д Бахер, С. и С. Людер. (2005). Придирчивые хищники и функция фекального щита личинки кассидина. Функциональная экология 19 (2) 263–72.
- ^ Перейти обратно: а б с Гомес, Н.Е. и др. (1999). Химическая защита личинок черепаховых жуков: состав эфирного масла фекальных щитков Eurypedus nigrosignata и листвы растения-хозяина Cordia curassavica . Журнал химической экологии 25 (5) 1007-27.
- ^ Перейти обратно: а б Чабу, К. Защитное поведение листоедов: от необычного к странному. Архивировано 7 декабря 2013 г. на Wayback Machine Pp. 59-69. В: Виванко Дж. и Т. Вейр (ред.) Химическая биология тропиков . Шпрингер Верлаг, Берлин. 2011.
- ^ Гомес, Пенсильвания и др. (2012). Биология Omaspides pallidipennis Boheman, 1854 (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae). Психика: Журнал энтомологии , 2012, 290102.
- ^ Капинера, Дж. Золотой жук-черепаха. Энтомология и нематология. Университет Флориды МФСА. 1997 г., переработка 2012 г.
- ^ Кифовер-Ринг, К. (2013). Создание запахов защиты: соответствуют ли фекальные щиты и летучие вещества, выделяемые травоядными животными, химическим профилям растения-хозяина? [ постоянная мертвая ссылка ] Химиоэкология 23(1) 1-11.
- ^ Перейти обратно: а б с Эйснер Т. и М. Эйснер. (2000). Защитное использование фекальной соломы личинкой жука ( Hemisphaerota cyanea ). Труды Национальной академии наук 97 (6) 2632-36.
- ^ Перейти обратно: а б Мюллер, К. и М. Хилкер. (1999). Неожиданные реакции хищника-универсала на защитные приспособления личинок кассидинов (Coleoptera, Chrysomelidae). Экология 118(2) 166-72.
- ^ Венкл, Ф.В. и др. (1999). Щитовая защита личинки черепахи. Журнал химической экологии 25 (3) 549-66.
- ^ Миттон, Дж. Жуки-черепахи и фекальные щиты. Журнал искусств и наук Колорадо . Колледж искусств и наук. Университет Колорадо, Боулдер. 2010.