Золотарник галловая муха
Золотарник галловая муха | |
---|---|
![]() | |
E. Solidaginis Самка | |
![]() | |
E. Solidaginis Пупарий | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | двукрылые |
Семья: | Тефритиды |
Подсемейство: | Тефритина |
Племя: | Дитрицини |
Род: | От евро |
Разновидность: | Е. солидагинис
|
Биномиальное имя | |
Из евро солидагиниса | |
Синонимы | |
Золотарник -галловая муха ( Eurosta Solidaginis ), также известная как золотарник-галлмейкер, — это вид мух , обитающий в Северной Америке. Этот вид наиболее известен своими характерными галлами, которые он образует на нескольких видах рода Solidago , или золотарника. Яйца мух откладываются возле развивающихся почек растения. После вылупления личинки мигрируют в область под развивающимися почками растения, где они затем заставляют ткани растения формироваться в затвердевшую луковицеобразную камеру, называемую галлом. Взаимодействие E. Solidaginis с растением-хозяином и насекомыми, а также с птицами-хищниками сделали его центральным элементом многих экологических и эволюционных биологических исследований, а его устойчивость к отрицательным температурам вдохновила на исследования антифризных свойств. его биохимии.
Таксономия
[ редактировать ]Eurosta Solidaginis относится к отряду Diptera и семейству Tephritidae . [ 6 ] Tephritidae обычно называют плодовыми мухами, это общее название, которое они разделяют с семейством Drosophilidae . [ 6 ] Золотарник-галловая муха была впервые отнесена к роду Eurosta Д. У. Коквилле в 1910 году. [ 7 ] Существует два подвида: E. Solidaginis subsp. Solidaginis и E. Solidaginis subsp. fascipennis , отличающийся морфологически различиями в гиалиновых участках края крыла. [ 8 ] Первый подвид можно далее подразделить на две расы хозяев, одна из которых образует галлы у Solidago altissima , а другая у S. gigantea . [ 9 ] [ 10 ]
Распределение
[ редактировать ]E. Solidaginis широко распространен на всей территории Соединенных Штатов, от Вашингтона до восточного побережья. [ 8 ] [ 9 ] Эти два подвида занимают разные ареалы: E. Solidaginis subsp. Solidaginis встречается от восточного побережья до Миннесоты и Дакоты, вплоть до юго-восточных провинций Канады и вдоль южной границы Соединенных Штатов. [ 8 ] [ 9 ] E. Solidaginis subsp. fascipennis , с другой стороны, можно найти на западе, вплоть до Вашингтона, и на востоке, до Миннесоты. [ 8 ]
Поведение и экология
[ редактировать ]
Взрослые особи E. Solidaginis выходят из галлов весной, причем самцы появляются раньше самок. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] Мухи приступают к спариванию на растениях золотарника, а самки используют свои яйцеклады , чтобы откладывать оплодотворенные яйца в бутоны золотарника. [ 14 ] [ 9 ]
Хотя E. Solidaginis сообщалось, что образует галлы на семи различных видах золотарника, общими целями являются только три: Solidago canadensis , S. gigantea и S. altissima . [ 9 ] Как только личинки вылупляются, обычно через 5–8 дней после откладки яйца, личинка проедает основание бутона золотарника и вызывает образование галла. [ 9 ] Эти галлы служат источником пищи и укрытием от дождя, ветра и льда. [ 9 ] Несмотря на то, что галл является структурой зимовки личинки, сам по себе галл не обеспечивает значительной изоляции. [ 14 ] [ 15 ] Вместо этого сама личинка обладает устойчивой устойчивостью к заморозкам. Личинка питается тканями галла и дважды линяет , прежде чем в середине сентября прорывает узкий выходной туннель из галла. [ 9 ] Выкопав туннель, фактически не открывая галл наружу, личинка зимует и, если выживает, линяет во взрослую особь и покидает галл следующей весной. [ 9 ]
Ряд хищников и паразитов охотятся на личинок E. Solidaginis . Черношапочная синица ( Poecile atricapillus ) и пушистый дятел ( Picoides pubescens ) нацелены на крупные галлы, вскрывая их и удаляя живущую внутри личинку. [ 16 ] [ 17 ] Паразитические осы Eurytoma obtusiventris и E. gigantea также нацелены на желчеобразователя. Первый впрыскивает яйца непосредственно в личинки E. Solidaginis до образования галла, тогда как второй откладывает яйца в сам галл. [ 12 ] В обоих случаях E. Solidaginis в пищу поедаются личинки . Существует также Mordellistena unicolor , жук, личинки которого после вылупления на поверхности галла прорываются внутрь и питаются его питательными тканями. [ 18 ] M. unicolor обычно убивает личинку E. Solidaginis, обитающую в желчном пузыре, но, по-видимому, это не является существенной частью ее жизненного цикла. [ 9 ] Одним из результатов этих взаимодействий является то, что личинки, производящие галлы умеренного размера – то есть не настолько маленькие и тонкие, чтобы осы могли легко проникнуть в них, но и недостаточно большие, чтобы привлечь внимание птиц – имеют преимущество в приспособленности. [ 9 ] В дополнение к этим прямым хищническим взаимодействиям наблюдалась отрицательная корреляция между дефолиацией золотарника жуками Trirhabda , что позволяет предположить, что конкуренция за растительные ресурсы также может играть важную роль в системе Eurosta/Solidago . [ 19 ]

Физиология
[ редактировать ]Способность E. Solidaginis выдерживать морозные зимние температуры была предметом многочисленных исследований. В ответ на понижение температуры и старение окружающих тканей растения личинка начинает синтезировать и накапливать сорбит и глицерин . в своих тканях [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] Эти соединения помогают защитить личинок от повреждений замерзанием, снижая температуру плавления их телесных жидкостей, тем самым уменьшая количество льда, который может образоваться. [ 23 ] Также было показано, что аквапорины , мембранные белки, участвующие в проведении воды, играют ключевую роль в устойчивости E. Solidaginis к замораживанию. [ 24 ] [ 25 ] Когда в жидкостях организма личинки образуется лед, растворенные вещества в незамерзшей жидкости концентрируются, создавая сильный осмотический градиент . У таких видов, как E. Solidaginis , которые могут достаточно быстро направлять воду в ответ на этот стресс замерзания, вода быстро перемещается во внеклеточную среду, богатую растворенными веществами, меняясь местами с молекулами криопротектора, такими как глицерин, тем самым защищая ткани личинки. [ 25 ] [ 26 ] Повышенная регуляция этих белков аквапоринов в зимнее время года подтверждает гипотезу о том, что они играют ключевую роль в устойчивости к замерзанию. [ 24 ] Также было обнаружено, что мягкие зимние температуры вредны для выживаемости E. Solidaginis , при этом исследователи предполагают, что прохладные или отрицательные температуры могут принести пользу насекомому, позволяя ему экономить энергию. [ 27 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Фитч, А. (1855). «Отчет о вредных, полезных и других насекомых штата Нью-Йорк. [I]». Труды Нью-Йоркского государственного сельскохозяйственного общества . (1854) 14: 705–880.
- ^ Харрис, TW (1835 г.). Насекомые. Стр. 553-602. Хичкок Э. Отчет о геологии, минералогии, ботанике и зоологии Массачусетса. 2-е издание . Амхерст: Дж. С. и К. Адамс. стр. [4] + 702 стр., 19 пл., 3 карты.
- ^ Харрис, TW (1841 г.). Отчет о насекомых Массачусетса, вредящих растительности. [1-е издание] . Кембридж: Фолсом, Уэллс и Терстон. стр. VIII + 459.
- ^ Джонсон, CW (1930). «Список фауны насекомых Нантакета, Массачусетс». Опубл. Нантакет Мария Митчелл, доцент . 3 (2): 1–174.
- ^ Стрикленд, Э.Х. (1938). «Аннотированный список двукрылых (мух) Альберты». Канадский журнал исследований . 16 (7): 175–219. дои : 10.1139/cjr38d-012 .
- ^ Jump up to: а б Боррор, диджей; Уайт, RE (1970). Насекомые . Бостон: Компания Houghton Mifflin.
- ^ Кокийе, Дэниел В. (1910). «Типовой вид североамериканских родов двукрылых» (PDF) . Труды Национального музея США . 37 . Государственная типография: 534.
- ^ Jump up to: а б с д Мин, Ю. (1989). Ревизия рода Eurosta Loew со сканирующим микроскопическим изучением таксономических признаков (Diptera: Tephritidae) (магистерская диссертация). Пуллман, Вашингтон: Университет штата Вашингтон.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Абрахамсон, Уоррен Г.; Вайс, Артур Э. (1997). Эволюционная экология на трех трофических уровнях: золотарники, галлообразователи и естественные враги . Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN 9780691012087 .
- ^ Уоринг, Гвендолин Л.; Абрахамсон, Уоррен Г.; Ховард, Дэниел Дж. (1990). «Генетическая дифференциация среди связанных с хозяином популяций желчника Eurosta Solidaginis (Diptera: Tephritidae)» . Эволюция . 44 (6): 1648–1655. дои : 10.1111/j.1558-5646.1990.tb03853.x . ПМИД 28564317 .
- ^ Андерсон, РМ; МакКри, К.Д.; Абрахамсон, В.Г.; Л.М., Харцель (1989). «Выбор генотипа хозяина желчником Eurosta Solidaginis (Diptera: Tephritidae)». Экология . 70 (4): 1048–1054. Бибкод : 1989Ecol...70.1048A . дои : 10.2307/1941373 . JSTOR 1941373 .
- ^ Jump up to: а б Вайс, А.Е.; Абрахамсон, WG (1985). «Потенциальное селективное давление со стороны паразитоидов на эволюцию взаимодействия растений и травоядных». Экология . 66 : 1261–1269. дои : 10.2307/1939179 . JSTOR 1939179 .
- ^ Крейг, ТП; Итами, Дж. К.; Абрахамсон, В.Г.; Хорнер, доктор медицинских наук (1993). «Поведенческие доказательства формирования расы-хозяина у Eurosta Solidaginis» . Эволюция . 47 (6): 1696–1710. дои : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb01262.x . ПМИД 28567992 .
- ^ Jump up to: а б Улер, Лоуэлл Д. (1951). Биология и экология галловой мухи золотарника: Eurosta Solidaginis (Fitch) . Том. 300. Мемуары сельскохозяйственной станции Корнелльского университета. стр. 1–51.
- ^ Лейн, Джек Р. (1993). галлового обитателя Eurosta Solidaginis (Diptera: Tephritidae». Журнал тепловой биологии . 18 (3): 125–130 Бибкод : 1993JTBio..18..125L.doi : «Зимний микроклимат сферических галлов золотарника и его влияние на . 10.1016/0306-4565(93)90025-О .
- ^ Шлихтер, Лианн (1978). «Зимнее хищничество черношапочных синиц и пушистых дятлов на обитателей шаровой галлы золотарника» . Канадский полевой натуралист . 92 : 71–74. дои : 10.5962/стр.346636 .
- ^ Абрахамсон, Уоррен Г.; Саттлер, Джоан Ф.; МакКри, Кеннет Д.; Вайс, Артур Э. (апрель 1989 г.). «Вариации давления отбора на галловую муху золотарника и конкурентные взаимодействия ее естественных врагов». Экология . 79 (1): 15–22. Бибкод : 1989Oecol..79...15A . дои : 10.1007/BF00378234 . ISSN 0029-8549 . ПМИД 28312807 . S2CID 206777734 .
- ^ Пинг, Чи (1915). «Некоторые обитатели круглого галла золотарника» . Журнал энтомологии и зоологии : 161–179.
- ^ Кунан, Эллери Т.; Пауэлл, штаб-квартира Томаса; Вайс, Артур Э. (апрель 2015 г.). «Доказательства опосредованной растениями конкуренции между специалистами по дефолиации и образованию галлов, атакующими Solidago altissima». Американский натуралист из Мидленда . 173 (2): 208–217. дои : 10.1674/среди-173-02-208-217.1 . ISSN 0003-0031 . S2CID 86758210 .
- ^ Бауст, Джон Г.; Ли, Ричард Э. (январь 1982 г.). «Экологические триггеры модуляции криопротекторов в отдельных популяциях галловых мух Eurosta Solidaginis (Fitch)» (PDF) . Журнал физиологии насекомых . 28 (5): 431–436. Бибкод : 1982JInsP..28..431B . дои : 10.1016/0022-1910(82)90070-1 .
- ^ Рохас, Роберт Р.; Ли, Ричард Э.; Бауст, Джон Г. (декабрь 1986 г.). «Связь содержания воды в окружающей среде с накоплением глицерина у морозоустойчивых личинок Eurosta Solidaginis (Fitch)». Криобиология . 23 (6): 564. doi : 10.1016/0011-2240(86)90117-3 .
- ^ Ирвин, Джей Ти; Беннетт, Вирджиния; Ли-младший, RE (26 марта 2001 г.). «Развитие диапаузы у замороженных личинок галловой мухи золотарника Eurosta Solidaginis Fitch (diptera: tephritidae)» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии Б. 171 (3): 181–188. дои : 10.1007/s003600000154 . ISSN 0174-1578 . ПМИД 11352100 . S2CID 3056255 .
- ^ Малдрю, Кен; Акер, Джейсон П.; Эллиотт, Джанет AW; МакГанн, Локсли Э. (2004). «Переход воды в лед: последствия для живых клеток» . В Фуллере, Барри Дж.; Лейн, Ник; Бенсон, Эрика Э. (ред.). Жизнь в замороженном состоянии . стр. 67–108. дои : 10.1201/9780203647073 . ISBN 9780203647073 .
- ^ Jump up to: а б Филип, Бенджамин Н.; Ли, Ричард Э. (июль 2010 г.). «Изменения в количестве аквапориноподобных белков происходят одновременно с сезонным приобретением морозоустойчивости у галловой мухи золотарника Eurosta Solidaginis» (PDF) . Журнал физиологии насекомых . 56 (7): 679–685. Бибкод : 2010JInsP..56..679P . дои : 10.1016/j.jinsphys.2009.12.003 . ПМИД 20005232 .
- ^ Jump up to: а б Филип, Б.Н.; Йи, С.-Х.; Ельницкий, М.А.; Ли, RE (2008). «Аквапорины играют роль в высыхании и устойчивости к морозам у личинок галловой мухи золотарника Eurosta Solidaginis» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (7): 1114–1119. дои : 10.1242/jeb.016758 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 18344486 .
- ^ Ли, Ричард Э. (1989). «Холодоустойчивость насекомых: мерзнуть или не мерзнуть» (PDF) . Бионаука . 39 (5): 308–313. дои : 10.2307/1311113 . JSTOR 1311113 .
- ^ Ирвин, Джейсон Т; Ли, Ричард Э. (май 2000 г.). «Мягкие зимние температуры снижают выживаемость и потенциальную плодовитость золотарника-галловой мухи Eurosta Solidaginis (Diptera: Tephritidae)» (PDF) . Журнал физиологии насекомых . 46 (5): 655–661. Бибкод : 2000JInsP..46..655I . дои : 10.1016/S0022-1910(99)00153-5 . ПМИД 10742513 .