Стандартная система событий
« Стандартная система событий» (SES) для изучения эмбрионов позвоночных была разработана в 2009 году с целью установления общего языка в сравнительной эмбриологии . [1] В нем определены гомологичные признаки развития, которые должны быть распознаваемы у всех эмбрионов позвоночных . SES включает протокол о том, как описывать и изображать признаки эмбриона позвоночных. SES изначально был разработан для внешних особенностей органогенеза , особенно для эмбрионов черепах. Однако его можно расширить как с таксономической точки зрения, так и с точки зрения анатомических или молекулярных признаков. Эта статья должна служить обзором видов, находящихся на стадии SES, и документировать расширение этой системы. Новые записи должны быть проверены на основе цитирования научных публикаций. Рекомендации по установлению новых SES-признаков и описанию видов можно найти в оригинальной статье Вернебурга (2009). [1]
SES-характеры используются для реконструкции наследственных последовательностей развития в эволюции, например, последнего общего предка плацентарных млекопитающих. [2] Также можно документировать и анализировать пластичность характеров развития.
Виды на стадии SES
[ редактировать ]Обзор видов позвоночных, стадированных с помощью SES.
SES-персонажи
[ редактировать ]Новые SES-персонажи постоянно описываются в новых публикациях. В настоящее время описаны особенности органогенеза у Vertebrata (V), Gnathostomata (G), Tetrapoda (T), Amniota (A), Sauropsida (S), Squamata (SQ), Mammalia (M) и Monotremata (MO). Всего на данный момент определено 166 SES-символов.
| Комплекс характера | Характер | Описание персонажа | Ссылка | Иллюстрация |
|---|---|---|---|---|
| А. Яйцо (V01). | А1. Откладка яиц (V01a). | Большинство авторов начинают составлять промежуточные таблицы вскоре после откладки яиц или ближе к ним. | [1] |  |
| Б. Бластула (V02). | Б1. Бластопорус (V02a). | Бластопор начинает формироваться в виде губы, а позже становится видимым в виде четкого углубления в бластуле. | [1] |  |
| C. Нервная трубка (V03). | С1. Присутствует примитивная полоса (V03a). | Нервная пластинка начинает сворачиваться. Боковые примитивные складки окаймляют примитивную бороздку. | [1] |  |
| C. Нервная трубка (V03). | С2. Нервные складки начинают закрываться (V03b). | Дорсальные границы нервных складок соприкасаются и начинают формировать нервную трубку, окружающую нервную трубку. Передний и задний отделы первичной полоски остаются открытыми. | [1] |  |
| C. Нервная трубка (V03). | С3. Передний нейропор закрыт (V03c). | Нервная трубка закрывается спереди путем окончательного каудального слияния примитивных складок. | [1] |  |
| C. Нервная трубка (V03). | С4. Задний нейропор закрыт (V03d). | Нервная трубка закрывается сзади путем окончательного каудального слияния примитивных складок. | [1] |  |
| Д. Сомиты. | Д1. Сомиты трудно подсчитать (V04a). | В связи с внутренней дифференцировкой и частично из-за формирования панциря у черепах границы сомитов в определенных областях становятся размытыми, пока сомиты не станут совершенно незаметными. | [1] |  |
| Д. Сомиты. | Д2. 1-5 пары сомитов (V04b). | Подсчитывают общее количество пар сомитов, заполняют формулу для каждого экземпляра и затем группируют в кластер сомитов по пять сомитов в каждом. Редко на левой и правой стороне обнаруживается разное количество мезодермальных сегментов. По определению должна учитываться строка с максимальным значением. Часто в основе процесса формирования лежит сомитная пара. Это тоже следует учитывать. | [1] |  |
| Д. Сомиты. | Д3. 6-10 пар сомитов (V04c). | сравните с персонажем D2 | [1] | см. D2 |
| Д. Сомиты. | Д4. 11-15 пар сомитов (V04d). | сравните с персонажем D2 | [1] | см. D2 |
| Д. Сомиты. | Д5. 16-20 пар сомитов (V04e). | сравните с персонажем D2 | [1] | см. D2 |
| Д. Сомиты. | Д6. 21-25 пар сомитов (V04f). | сравните с персонажем D2 | [1] | см. D2 |
| Д. Сомиты. | D7. 26-30 somite pairs (V04g). | сравните с персонажем D2 | [1] | см. D2 |
| Д. Сомиты. | Д8. 31-35 пар сомитов (V04h). | сравните с персонажем D2 | [1] | см. D2 |
| Д. Сомиты. | Д9. 36-40 пар сомитов (V04i). | сравните с персонажем D2 | [1] | см. D2 |
| Д. Сомиты. | Д10. 41-45 пар сомитов (V04j). | сравните с персонажем D2 | [1] | см. D2 |
| Д. Сомиты. | Д12. 51-55 пар сомитов (V04l). | сравните с персонажем D2 | [1] | см. D2 |
| Д. Сомиты. | Д13. 56-60 пар сомитов (V04m). | сравните с персонажем D2 | [1] | см. D2 |
| Д. Сомиты. | Д14. 61- пары сомитов (V04n). | Шестьдесят одна или более пар сомитов, список символов можно продолжить при необходимости. | [6] | см. D2 |
| Е. Голова (V05) | Е1. Головной бульбус (V05a) | Голова сформирована в виде четко выраженной «бульбы» и легкая удушающая (шея) ограничивает область головы от грудного отдела. | [1] |  |
| Е. Голова (V05) | Е2. Передняя головная проекция (V05b). | Шея (глоточная область) удлиняется, ее длина не меньше ширины. | [1] |  |
| Е. Голова (V05) | Е3. Проекция головы исчезла (V05c). | Формирование мезэнцефального (и/или диэнцефального) выступа в заднедорсальной области головы характеризуется продолжающимся ростом и не может быть определено как различимое событие. Но исчезновение структуры, приводящее к плоской затылочной области головы, может быть четко выражено и, возможно, связано с оссификацией черепа. | [1] |  |
| F. Нос (V06) | Ф1. Обонятельная плакода (V06a). | Возникает носовая плакода. | [1] |  |
| F. Нос (V06) | Ф2. Наружные ноздри (V06b). | Развиваются глубокие борозды между лобно-носовыми и верхнечелюстными отростками, которые видны в виде инвагинаций в области носа. | [1] |  |
| F. Нос (V06) | F3. Nostrils formed (V06c). | Наружные ноздри закрываются и формируются ноздри. | [11] |  |
| Г. Ухо (V07). | Г1. Отическая плакода (V07a). | Возникает отическая плакода. | [1] |  |
| Г. Ухо (V07). | Г2. Слуховой пузырек (V07b). | Ухо формируется путем инвагинации и формируется капсула, которая у черепах становится большой. | [1] |  |
| Г. Ухо (V07). | Г3. Слуховая капсула незаметная (V07c). | Кожа становится непрозрачной и слуховая капсула уже не видна. | [1] |  |
| Г. Ухо (V07). | Г4. Перистая складка (V07d). | У млекопитающих образуется ушная складка. | [10] |  |
| Г. Ухо (V07). | Г5. Козелок (V07e). | НН | [14] | НН |
| Х. Глаз (V08). | Н1. Зрительный пузырек (V08a). | Зрительный пузырек образует латеральную часть проэнцефалической области. Его можно принять за тройничный ганглий, который пропорционально увеличен у Tachyglossus или Monodelphis на этом раннем периоде развития. Но ганглий лежит каудальнее. | [1] |  |
| Х. Глаз (V08). | Н2. Плакод линзы (V08b). | Плакода хрусталика формируется в середине глазного бокала и преимущественно имеет лишь нечеткий контур. | [1] |  |
| Х. Глаз (V08). | Н3. Трещина зрительного нерва (V08c). | Трещина зрительного нерва или хориоидеи представляет собой скопление кровеносных сосудов, питающих развивающийся хрусталик. Он образует четкую полосу между хрусталиком и самой вентральной кривизной глазного бокала. Когда хрусталик полностью сформирован, щель зрительного нерва исчезает, что представляет собой плавный процесс, который нельзя определить как отдельное событие. | [1] |  |
| Х. Глаз (V08). | Н4. Контурная линза/диафрагма (V08d). | Хрусталик полностью сформирован и имеет четкий контур. Параллельно радужная оболочка приобретает контур, но ее часто трудно отличить от хрусталика. | [1] | см. H3 |
| Х. Глаз (V08). | Н5. Ученические формы (V08e). | В середине глазного бокала/хрусталика формируется зрачок. Это отражает полное формирование мускулатуры радужной оболочки. | [1] |  |
| Х. Глаз (V08). | Н6. Склеральные сосочки (V08f). | Между хрусталиком и краем глазного бокала возникают циркулярно-склеральные косточки. | [1] |  |
| Х. Глаз (V08). | Н7. Склеральные сосочки незаметные (V08g). | Склеральные сосочки становятся незаметными. | [1] | см. H6 |
| I. Ребра (V09). | Я1. Видно первичное ребро (V09a). | Зачатки ребер видны через панцирь или кожу на короткое время развития. | [1] |  |
| Дж. Харт (V10). | Дж1. Луковичный желудочек (V10a). | Описание Развивающийся зачаток сердца (желудочка) образует небольшое выпячивание в вентрально-грудной области. | [1] |  |
| Дж. Харт (V10). | Дж2. Грудной бульбус исчез (V10b). | В процессе развития желудочек и печень образуют общий бульбус грудной клетки, который исчезает, когда у черепах формируется пластрон или окостенеют ребра. | [1] |  |
| Дж. Харт (V10). | Дж3. Желудочек S-образный (V10c). | Желудочек образует кривизну, которая придает желудочку S-образный вид. | [1] |  |
| К. Хвост (V11). | К1. Хвостовая ставка (V11a). | Хотя во многих источниках хвост произвольно описывается очень рано или в связи с развитием зачатка задних конечностей, здесь появление хвостового зачатка определяется как отчетливое сужение хвостовой области тела. | [1] |  |
| Л. Конечности (V12). | Л1. Гребень передних конечностей (V12a). | Это боковая сыпь в передней части стенки тела, более широкая (передне-задняя), чем длинная (проксимально-дистальная). | [1] |  |
| Л. Конечности (V12). | Л2. Гребень задних конечностей (V12o). | Это боковая сыпь в задней части стенки тела, более широкая (передне-задняя), чем длинная (проксимально-дистальная). | [10] | см. Л1. |
| Л. Конечности (V12). | Л3. Зачаток передней конечности (V12b). | Зачаток передних конечностей примерно такой же ширины. | [1] |  |
| Л. Конечности (V12). | Л4. Зачаток задней конечности (V12s). | Зачаток задних конечностей примерно такой же ширины. | [1] | см. L3 |
| Л. Конечности (V12). | Л5. Передние конечности удлиненные (V12c). | Зачаток передних конечностей длиннее (проксимально-дистальный), чем широкий (передне-задний). | [1] |  |
| Л. Конечности (V12). | Л6. Задняя конечность удлиненная (V12p). | Зачаток задних конечностей длиннее (проксимально-дистальный), чем широкий (передне-задний). | [10] | см. L5 |
| Л. Конечности (V12). | Л7. AER передних конечностей (V12d). | На дистальной части зачатка передней конечности формируется апикальный эктодермальный гребень (АЭР) в горизонтальной долготе. Часто его можно увидеть только как небольшую сыпь и под определенным углом зрения. | [1] |  |
| Л. Конечности (V12). | Л8. AER задних конечностей (V12e). | На дистальной части зачатка задних конечностей формируется апикальный эктодермальный гребень (АЭР) в горизонтальной долготе. | [1] | см. L7 |
| Л. Конечности (V12). | Л9. Локоть передней конечности (V12f). | На передней конечности развивается локоть. | [1] |  |
| Л. Конечности (V12). | Л10. Колено задней конечности (V12t). | На задней конечности развивается колено. | [1] | см. L9 |
| Л. Конечности (V12). | Л11. Лопасть передней конечности (V12g). | Передняя конечность дистально толще, чем проксимально. В форме весла. | [1] |  |
| Л. Конечности (V12). | Л12. Весло задней конечности (V12h). | Задняя конечность дистально толще, чем проксимально. В форме весла. | [1] | см. L11 |
| Л. Конечности (V12). | Л13. Цифровая пластина передних конечностей (V12i). | В дистальном отделе передней конечности формируется круглая пальцевая пластинка за счет уплощения ее лопастного конца в горизонтальной плоскости. Цифровая пластина четко отделена от трубчатой ножки окружающей ступенькой. | [1] |  |
| Л. Конечности (V12). | Л14. Цифровая пластина задних конечностей (V12j). | В дистальном отделе задней конечности формируется пальцевая пластинка. | [1] | см. L13 |
| Л. Конечности (V12). | Л15. Цифровые борозды передней конечности (V12k). | На передних конечностях видны бороздки/гребни. Иногда бороздки развиваются одновременно, иногда сначала видны только один или два гребня. | [1] |  |
| Л. Конечности (V12). | Л16. Цифровые борозды задней конечности (V12u). | На задних конечностях видны пальцевые бороздки/гребни. Иногда бороздки развиваются одновременно, иногда сначала видны только один или два гребня. | [1] | см. L15 |
| Л. Конечности (V12). | Л17. Цифровая зубчатость передней конечности (V12l). | Периферия пальцевой пластинки на передней конечности слегка зазубрена. | [1] |  |
| Л. Конечности (V12). | Л18. Цифровая зубчатость задней конечности (V12v). | На задней конечности периферия пальцевой пластинки слегка зазубрена. | [1] | см. L17 |
| Л. Конечности (V12). | Л19. Палец (В12м). | По крайней мере одна фаланга передних конечностей выступает за пределы цифровой паутины и имеет длину больше ширины. | [1] | НН |
| Л. Конечности (V12). | Л20. Носок (V12w). | По крайней мере одна фаланга задних конечностей выступает за пределы цифровой паутины и имеет длину больше ширины. | [1] |  |
| Л. Конечности (V12). | Л21. Первая коготь передней конечности (V12n). | На передней конечности развивается по крайней мере один коготь. | [1] |  |
| Л. Конечности (V12). | Л22. Первая коготь задней конечности (V12x). | На задней конечности развивается по крайней мере один коготь. | [1] | см. L21 |
| Л. Конечности (V12). | Л23. Шпора задней конечности (V12q). | На медиальной стороне задней конечности виден яд Monotremata. | [10] |  |
| Л. Конечности (V12). | Л24. Сумка для шпор задних конечностей (V12r). | На медиальной поверхности задней конечности образуется кожная складка, куда можно втянуть ядовитые споры Monotremata. | [10] | НН |
| Л. Конечности (V12). | Л25. Перепонки между пальцами полностью исчезли (V12s). | посмотреть имя персонажа | [11] |  |
| Л. Конечности (V12). | Л26. Перепонки между пальцами ног полностью исчезли (V12t). | посмотреть имя персонажа | [11] | см. L25 |
| Л. Конечности (V12). | Л27. На пальцах видны отдельные фаланги (V12u). | посмотреть имя персонажа | [11] |  |
| Л. Конечности (V12). | Л28. На пальцах ног видны отдельные фаланги (V12v). | посмотреть имя персонажа | [11] | см. L27 |
| Мистер Скейлс и т. д. (В13). | М1. Головные чешуи (V13a). | Встречаются чешуйки на спинке головы. Отдельно кодируется образование щитков на горле и нижнем веке. Поскольку перья и чешуя считаются гомологичными, признаки чешуи также применимы к развитию птиц. Слухи млекопитающих устроены иначе и здесь не рассматриваются. | [1] |  |
| Мистер Скейлс и т. д. (В13). | М2. Горловые чешуи (V13b). | Между нижней челюстью и вентральной областью шеи встречаются чешуйки. | [1] |  |
| Мистер Скейлс и т. д. (В13). | М3. Чешуйки нижнего века (V13c). | Возникают чешуйки на нижнем веке. | [1] | |
| Мистер Скейлс и т. д. (В13). | М4. Шейные чешуи (V13d). | Встречаются чешуйки на шее. Этот признак иногда трудно определить у криптодирских черепах из-за втягивания головы/шеи. | [1] |  |
| Мистер Скейлс и т. д. (В13). | М5. Задние весы (V13e). | Чешуя на задней (спинной) части туловища. Чешуя на панцире черепах кодируется отдельно. | [1] |  |
| Мистер Скейлс и т. д. (В13). | М6. Чешуя передних конечностей проксимальна (V13f). | Первое появление чешуи на конечности. Обычно в верхней части передней конечности. | [1] |  |
| Мистер Скейлс и т. д. (В13). | М7. Чешуя передних конечностей дистальная (V13g). | Передняя конечность полностью покрыта чешуей, включая покров всей ноги и пальцевой области. | [1] | см. М6 |
| Мистер Скейлс и т. д. (В13). | М8. Чешуя задних конечностей проксимальнее (V13h). | Первое появление чешуи на конечности. Обычно в верхней части передней конечности. | [1] |  |
| Мистер Скейлс и т. д. (В13). | М9. Чешуя задних конечностей дистальная (V13i). | Передняя конечность полностью покрыта чешуей, включая покров всей ноги и пальцевой области. | [1] | см. М8 |
| Мистер Скейлс и т. д. (В13). | М10. Хвостовая чешуя (V13j). | Встречаются чешуйки на хвосте. | [1] |  |
| Мистер Скейлс и т. д. (В13). | М11. Панцирная чешуя (V13k). | Роговые щитки на панцире черепахи развиваются уже в яйце. Их сложно продемонстрировать на фотографиях. | [1] |  |
| Н. Вылупление/рождение/выход из сумки/отъем (V14). | Н1. Люк (В14а). | В основном, но не обязательно, вылупление представляет собой конец эмбрионального периода дифференцировки органов у яйцекладущих позвоночных. | [1] |  |
| Н. Вылупление/рождение/выход из сумки/отъем (V14). | Н2. Рождение (V14b). | Плод рождается. | [1] |  |
| Н. Вылупление/рождение/выход из сумки/отъем (V14). | Н3. Сумка для ухода (V14c). | У сумчатых детеныши покидают сумку впервые. | [11] |  |
| Н. Вылупление/рождение/выход из сумки/отъем (V14). | Н4. Отлучение от груди (V14d). | Конец лактации. | [11] |  |
| О. Верхнечелюстной отросток нижнечелюстной дуги (G01). | О1. Верхнечелюстная почка (G01a). | Верхнечелюстной отросток нижнечелюстной дуги возникает в виде зачатка позади глаза. Часто его отчетливо видно как антеродорсальный отросток первой глоточной дуги. | [1] |  |
| О. Верхнечелюстной отросток нижнечелюстной дуги (G01). | О2. Верхнечелюстной отросток позади глаза (G01b). | Верхнечелюстной отросток длительное время лежит кзади от глаза. Во-первых, когда распознается четкое ростральное развитие верхнечелюстного отростка, следует отметить его положение на уровне заднего края глазного бокала. Для определения уровня верхнечелюстного отростка по отношению к глазу вентральную границу телэнцефальной/диэнцефальной области головы необходимо ориентировать горизонтально. | [1] |  |
| О. Верхнечелюстной отросток нижнечелюстной дуги (G01). | О3. Срединная линия верхнечелюстного отростка глаза (G01c). | Верхушка верхнечелюстного отростка расположена на уровне глазной (сосудистой) щели, вокруг средней линии глаза. | [1] |  |
| О. Верхнечелюстной отросток нижнечелюстной дуги (G01). | О4. Верхнечелюстной отросток впереди хрусталика (G01d). | Верхушка верхнечелюстного отростка расположена за зрительной щелью и расположена примерно на уровне передних границ зрачка, радужки, хрусталика и сосочков склеры. | [1] |  |
| О. Верхнечелюстной отросток нижнечелюстной дуги (G01). | О5. Верхнечелюстной отросток впереди глаза (G01e). | Верхушка верхнечелюстного отростка располагается за уровнем переднего края глаза до заднего края лобно-носового отростка. | [1] |  |
| О. Верхнечелюстной отросток нижнечелюстной дуги (G01). | О6. Верхнечелюстной отросток сливается с лобно-носовым отростком (G01f). | Верхнечелюстной отросток сливается с лобно-носовым отростком, и оба образуют более или менее целостную верхнюю челюсть. | [1] |  |
| П. Нижнечелюстной отросток (G02). | П1. Зачаток нижней челюсти (G02a). | Первая глоточная (нижнечелюстная) дуга обычно является первой глоточной дугой, возникающей в виде зачатка. Позже он формируется на дорсальном верхнечелюстном и вентральном нижнечелюстном отростках. | [1] |  |
| П. Нижнечелюстной отросток (G02). | П2. Нижнечелюстной отросток нижнечелюстной дуги заднего глаза (G02b). | Нижнечелюстной отросток длительное время лежит позади глаза. Во-первых, когда распознается четкое ростральное развитие отростка нижней челюсти, следует отметить его положение вокруг уровня заднего края глазного бокала. Для определения уровня нижнечелюстного отростка по отношению к глазу вентральную границу телэнцефальной/диэнцефальной области головы необходимо ориентировать горизонтально. | [1] |  |
| П. Нижнечелюстной отросток (G02). | П3. Задняя линза зачатка дуги нижней челюсти (G02c). | Верхушка отростка нижней челюсти расположена на уровне задних краев сосочков склеры, хрусталика, радужной оболочки и зрачка. | [1] |  |
| П. Нижнечелюстной отросток (G02). | П4. Зачаток нижней челюсти по средней линии глаза (G02d). | Верхушка отростка нижней челюсти располагается примерно на уровне глазной (сосудистой щели), вокруг средней линии глаза. | [1] |  |
| П. Нижнечелюстной отросток (G02). | П5. Передняя линза зачатка дуги нижней челюсти (G02e). | Верхушка отростка нижней челюсти расположена за зрительной щелью и расположена примерно на уровне передних границ зрачка, радужки, хрусталика и сосочков склеры. | [1] |  |
| П. Нижнечелюстной отросток (G02). | П6. Зачаток нижнечелюстной дуги переднего глаза (G02f). | Кончик отростка нижней челюсти расположен на уровне переднего края глаза. | [1] |  |
| П. Нижнечелюстной отросток (G02). | П7. Нижнечелюстная дуга на уровне лобно-носовой борозды (G02g). | Верхушка отростка нижней челюсти расположена на уровне лобно-носового отростка. | [1] |  |
| П. Нижнечелюстной отросток (G02). | П8. Точка окклюзии зачатка нижней челюсти = смыкание челюсти (G02h). | Кончик отростка нижней челюсти соприкасается с передней частью верхней челюсти. | [1] |  |
| Q. Постмандибулярные глоточные дуги (G03). | Вопрос 1. Вторая почка арки (G03a). | Вторая глоточная дуга, подъязычная дуга, возникает в виде зачатка. | [1] |  |
| Q. Постмандибулярные глоточные дуги (G03). | В2. Подъязычный лоскут (G03e). | На второй (подъязычной) дуге образуется оперкулярный лоскут, закрывающий по крайней мере одну глоточную щель. | [1] |  |
| Q. Постмандибулярные глоточные дуги (G03). | Вопрос 3. Бутон третьей арки (G03b). | Третья глоточная дуга возникает в виде почки. | [1] | см. вопрос 1 |
| Q. Постмандибулярные глоточные дуги (G03). | Вопрос 4. Четвертая почка арки (G03c). | Четвертая глоточная дуга возникает в виде почки. | [1] | см. вопрос 1 |
| Q. Постмандибулярные глоточные дуги (G03). | Вопрос 5. Пятая почка арки (G03d). | Пятая глоточная дуга возникает в виде почки. | [1] | см. вопрос 1 |
| R. Глоточные щели (G04). | Р1. Первая глоточная щель (G04a). | Первая глоточная щель, представляющая собой латеральное отверстие 1-го глоточного мешка, располагается между 1-й и 2-й глоточными дугами. | [1] |  |
| R. Глоточные щели (G04). | Р2. Вторая глоточная щель (G04b). | Вторая глоточная щель располагается между 2-й и 3-й глоточной дугой. | [1] | см. R1 |
| R. Глоточные щели (G04). | Р3. Третья глоточная щель (G04c). | Третья глоточная щель располагается между 3-й и 4-й глоточной дугой. | [1] | см. R1 |
| R. Глоточные щели (G04). | Р4. Четвертая глоточная щель (G04d). | Четвертая глоточная щель располагается между 4-й и 5-й глоточными дугами. | [1] | см. R1 |
| R. Глоточные щели (G04). | Р5. Глоточные щели закрыты (G04e). | Все глоточные щели закрыты. | [1] |  |
| S. Мочеполовые сосочки (G05). | С1. Зачаток мочеполового сосочка (G05a). | Между задними конечностями располагаются мочеполовые сосочки в виде отчетливой почки. | [1] |  |
| S. Мочеполовые сосочки (G05). | С2. Зачаток мочеполового сосочка незаметный (G05b). | Мочеполовые органы втягиваются в тело и сосочки становятся незаметными. | [1] |  |
| Т. Шея (Т01). | Т1. Шейный изгиб 90° (Т01а). | В ходе развития разных видов изгиб шейки матки на 90° может возникать и меняться несколько раз. Следует отметить только первый случай изгиба шейки матки на 90°. | [1] |  |
| Т. Шея (Т01). | Т2. Шейный изгиб исчез (T01b). | Следует отметить лишь окончательное исчезновение шейного изгиба. | [1] |  |
| Т. Шея (Т01). | Т3. Морщины на шее (T01c). | Первое появление морщин на тыльной стороне шеи. | [1] | см. Т2 |
| Т. Шея (Т01). | Т4. Затылочная складка (T01d). | В ромбенцефалической области формируется затылочная складка. | [11] |  |
| У. Веки (А01). | У1. Появляется нижнее веко (A01a). | Первое появление нижнего века. Его не следует путать с остатком верхнечелюстного отростка, сросшимся с лобно-носовым отростком. | [1] |  |
| У. Веки (А01). | У2. Веко начало зарастать (A01b). | Нижнее веко начало зарастать глаз, но еще не достигает сосочков склеры. | [1] |  |
| У. Веки (А01). | У3. Веко на уровне сосочков склеры (А01с). | Нижнее веко отросло дорсально до нижнего края радужки или, по крайней мере, доходит до нижней кривизны сосочков склеры. | [1] |  |
| У. Веки (А01). | У4. Веко вентральнее хрусталика (A01d). | Нижнее веко достигает вентрального края хрусталика. | [1] |  |
| У. Веки (А01). | У5. Веко закрывает глаз (A01e). | Нижнее веко закрывает как минимум половину глаза/зрачка. У рептилий глаз иногда никогда не закрывается полностью. | [1] |  |
| У. Веки (А01). | У6. Мембрана никтитанс (А01f). | Membrana nictitans, «третье веко», располагается в переднем углу глаза. | [1] |  |
| У. Веки (А01). | У7. Веко снова открыто (A01g). | Веки открываются после закрытия. | [11] |  |
| У. Веки (А01). | У8. Эпитрихий, закрывающий глаз (А01h). | У сумчатых глаз покрыт эпитрихием. | [11] |  |
| В. Карункул (А02). | В1. Появляется Карункул (A02a). | Карункул (яйцевой зуб) сначала проявляется как медиальная кальцификация кожи, покрывающая симфиз верхних челюстей и лежащая между носовыми отверстиями. Позже он увеличивается в размерах и сливается с верхнечелюстными челюстями, образуя механическую опору для разрезания яйца во время вылупления. | [1] |  |
| W. Ramphothecae (S01). | Появляются рамфотеки (S01a). | Роговые рамфотеки иногда описываются в литературе как «губы» или «половые губы», и у черепах или птиц они образуют отчетливые «клювы». | [1] | |
| X. Панцирь (S02a). | Х1. Карапациальный хребет (S02a). | На боковой стороне туловища и между передними и задними конечностями при развитии черепахи появляется отчетливый горизонтальный панцирный гребень. | [1] |  |
| X. Панцирь (S02a). | Х2. Продольный карапациальный гребень (S02b). | Емкостный гребень черепах выходит за пределы корней конечностей и образует боковую продольную границу уже узнаваемого панциря. | [1] |  |
| X. Панцирь (S02a). | Х3. Панцирь не достигает передней части (S02c). | Передняя граница панциря черепахи еще не определена. | [1] |  |
| X. Панцирь (S02a). | Х4. Панцирь явно ограничен (S02d). | Панцирь черепахи теперь четко ограничен по периферии. | [1] |  |
| X. Панцирь (S02a). | Х5. Задняя проекция панциря (S02e). | Задний панцирной край черепах выступает за основание хвоста. | [1] |  |
| X. Панцирь (S02a). | Х6. Панцирь неправильной формы (S02f). | Панцирь черепахи становится неравномерным по периферии. | [1] |  |
| Y. Волосяные фолликулы (М04). | Y1. Задние фолликулы (М04а). | Фолликулы возникают на спине. | [11] |  |
| Y. Волосяные фолликулы (М04). | Y2. Брюшные фолликулы (M04b). | Первые фолликулы возникают на животе. | [11] | см. Y1 |
| Y. Волосяные фолликулы (М04). | Y3. Целые брюшные фолликулы (M04c). | Фолликулы встречаются по всему животу. | [11] | см. Y1 |
| Y. Волосяные фолликулы (М04). | Y4. Фолликулы передних конечностей проксимальнее (M04d). | Фолликулы возникают на проксимальной части передней конечности. | [11] | см. Y1 |
| Y. Волосяные фолликулы (М04). | Y5. Фолликулы передних конечностей дистальные (M04e). | Фолликулы возникают на дистальной части передней конечности. | [11] | см. Y1 |
| Y. Волосяные фолликулы (М04). | Y6. Фолликулы задних конечностей проксимальнее (M04f). | Фолликулы возникают на проксимальной части задней конечности. | [11] | см. Y1 |
| Y. Волосяные фолликулы (М04). | Y7. Фолликулы задних конечностей дистальные (M04g). | Фолликулы возникают на дистальной части задней конечности. | [11] | см. Y1 |
| Y. Волосяные фолликулы (М04). | Y8. Хвостовые фолликулы (M04h). | Фолликулы возникают на хвосте. | [11] | см. Y1 |
| Y. Волосяные фолликулы (М04). | Y9. Шейные фолликулы (M04i). | Фолликулы возникают на шее (не в горле). | [11] | см. Y1 |
| Y. Волосяные фолликулы (М04). | Y10. Головные фолликулы (M04j). | Фолликулы возникают на голове (кроме мордовой области). | [11] | см. Y1 |
| Y. Волосяные фолликулы (М04). | Y11. Фолликулы горла (M04k). | Фолликулы возникают на горле. | [11] | см. Y1 |
| Y. Волосяные фолликулы (М04). | Y12. Рыльные фолликулы (M04l) | На морде появляются вибриссальные фолликулы. | [11] | см. Y1 |
| З. Волосы (М01). | З1. Волосы на спине (M01a). | Волосы встречаются на спине, но не на хвосте, шее или макушке. | [10] |  |
| З. Волосы (М01). | З2. Волосы на животе (M01b). | Первые волосы появляются на животе. | [10] | см. Z1 |
| З. Волосы (М01). | З3. Волосы на животе целиком (M01c). | Весь живот покрыт волосками. | [10] | см. Z1 |
| З. Волосы (М01). | З4. Волосы на передних конечностях проксимальнее (M01d). | Проксимальная часть передней конечности покрыта волосками. | [10] |  |
| З. Волосы (М01). | З5. Волосы на передних конечностях дистально (M01e). | Дистальная часть передней конечности покрыта волосками. | [10] | см. Z4 |
| З. Волосы (М01). | З6. Волосы задних конечностей проксимальнее (M01g). | Проксимальная часть задней конечности покрыта волосками. | [10] |  |
| З. Волосы (М01). | З7. Волосы задних конечностей дистальные (M01h). | Дистальная часть задней конечности покрыта волосками. | [10] | см. Z6 |
| З. Волосы (М01). | З8. Волосы на хвосте (M01f). | На хвосте появляются волосы. | [10] | см. Z6 |
| З. Волосы (М01). | З9. Волосы на шее (M01i). | Волосы появляются на шее (не на горле). | [10] |  |
| З. Волосы (М01). | З10. Волосы на голове (M01j). | На голове (кроме морды) имеются волосы. | [10] | см. Z6 |
| З. Волосы (М01). | З11. Волосы на горле (M01k). | На горле появляются волосы. | [10] | см. Z6 |
| З. Волосы (М01). | З12. Волосы на морде (M01k). | На морде встречаются вибриссальные волоски. | [10] | см. Z6 |
| АА. Обмотка ствола (М02). | АА1. Намотка ствола (М02а). | Туловище изогнуто примерно на 180°. | [10] |  |
| АА. Обмотка ствола (М02). | АА2. Исчезло накручивание ствола (M02b). | Изгиб туловища на 180° окончательно исчезает. | [10] | это АА1 |
| АБ. Сумчатый (М03). | АБ1. Растение Марсупиум (М03а). | Сумка (сумка) развивается в виде четкого поля на брюхе. | [10] |  |
| АБ. Сумчатый (М03). | АБ2. Сумчатая вмятина (M03b). | Зачаток сумчатых, ранее видимый как отдельное поле, теперь превращается в вогнутую выпуклость на брюхе. | [10] |  |
| АС. Однопроходной клюв (МО01). | АС1. Однопроходной клюв (МО01а). | Челюсти сужаются до отчетливой клювовидной морды и четко отделены от головы кожной складкой. | [10] |  |
| ОБЪЯВЛЕНИЕ. Гемипены (SQ01). | АД1. Появляются гемипены (SQ01a). | Вывернутые гемипены представляют собой парные структуры, торчащие по обе стороны клоаки. В зависимости от таксона возможны разные формы. Гемипены встречаются только у мужчин. | [6] |  |
| ОБЪЯВЛЕНИЕ. Гемипены (SQ01). | АД2. Гемипены исчезли (SQ01b). | Гемипены перевернуты и поэтому больше не видны снаружи. | [6] |  |
| АЕ. Молочный завод (М04). | АЕ1. Молочный завод (М04а). | Молочный орган виден снаружи. | [11] |  |
| ИЗ. Высовывание языка (Т02). | АФ1. Высовывание языка (Т02а). | Язык выступает за края морды. | [11] |  |
| АГ. Патагиум (летающая мембрана) (М05). | АГ1. Плагиопатагиум (М05а). | На боку рукокрылых между передней и задней конечностями имеется зачаток плагиопатагиума. | [11] |  |
| АГ. Патагиум (летающая мембрана) (М05). | АГ2. Уропатагиум (M05b). | Между задними конечностями рукокрылых имеется зачаток уропатагиума. | [11] | см. AG1 |
| АГ. Патагиум (летающая мембрана) (М05). | АГ3. Распространение (M05c). | НН | [14] | см. AG1 |
| АГ. Патагиум (летающая мембрана) (М05). | АГ4. Хиропатагий (M05d). | НН | [14] | НН |
| АГ. Патагиум (летающая мембрана) (М05). | АГ5. Свободный большой палец (M05e). | НН | [14] | НН |
| АГ. Патагиум (летающая мембрана) (М05). | АГ6. Калькар (M05f). | НН | [14] | НН |
| АХ. Пигментация. | АН1. Пигментация когтей. | НН | [14] | НН |
| АХ. Пигментация. | АН2. Пигментация тела. | НН | [14] | НН |
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и аль являюсь а к ап ак с как в В из хорошо топор является тот нет бб до нашей эры др. быть парень бг чб с минет БК с бм млрд быть б.п. БК бр бс БТ этот бв б бх к бз что CB копия компакт-диск Этот см. cg ч Там СиДжей ск кл см CN со КП cq кр CS КТ с резюме cw сх сай чешский и БД округ Колумбия дд из дф дг д Из диджей дк дл Вернебург (2009). Стандартная система изучения эмбрионов позвоночных. PLoS ONE 4(6): e5887. http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0005887
- ^ Вернебург и Шпикман (2016). Эмбриология и органогенез млекопитающих. От гамет до отъема. В: Захос Ф., Ашер Р. (ред.). Млекопитающие. Серия: Справочник по зоологии / Handbuch der Zoologie. Де Грюйтер, Берлин
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Вернебург I и Санчес-Вильягра М.С. (2009). Сроки органогенеза поддерживают базальное положение черепах на древе жизни амниот. Эволюционная биология BMC , 9:82 http://www.biomedcentral.com/1471-2148/9/82
- ^ Вернебург I, Хуги Дж, Мюллер Дж, Санчес-Вильягра MS (2009). Эмбриогенез и оссификация Emydura subglobosa (Testudines, Pleurodira, Chelidae) и закономерности развития черепах. Динамика развития , том 238, выпуск 11, страницы 2770-2786 http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/dvdy.22104/abstract
- ^ Нуньес Сильва Р. и Собрал Сампайо Ф (2014). Иммунореактивность Mel1a-подобного рецептора мелатонина и NRH: фермента хинонредуктазы (QR2) в тестудиновом цельном эмбрионе и в развивающейся целой сетчатке. Тенденции в биологии развития 8:39-46.
- ^ Jump up to: а б с д Полаховский К.М. и Вернебург I (2013). Поздние эмбрионы и развитие костного черепа у Bothropoides jararaca (Serpentes, Viperidae). Зоология
- ^ Росцито и Родригес (2012). Эмбриональное развитие ископаемых гимнофтальмидных ящериц Nothobachiaablephara и Calyptommatus sinebranchiatus . Зоология 115:302-318.
- ^ Вернебург и др. (2015). Развитие костного черепа варана Argus (Squamata, Varanidae, Varanus panoptes ) с комментариями о сроках развития и анатомии взрослых особей. Зоология 118(4):255-280
- ^ Оллонен, Дж., Да Силва, Ф.О., Махлоу, К. и Ди-Пои, Н., 2018. Развитие черепа, характер окостенения и форма взрослой особи в новом модельном организме ящерицы Pogona vitticeps: сравнительный анализ с другими чешуйчатыми. Границы физиологии, 9, с.278.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В Вернебург I и Санчес-Вильягра MR (2011). Раннее развитие ехидны Tachyglossus aculeatus (Mammalia: Monotremata) и закономерности развития млекопитающих. Акта Зоологика. 82(1) http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1463-6395.2009.00447.x/abstract
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из Вернебург И., Лаурин М., Коябу Д., Санчес-Вильягра (2016). Эволюция органогенеза и происхождение альтрициальности у млекопитающих. Эволюция и развитие
- ^ Гонсалес Б., Сориа-Эскобар А.М., Рохас-Диас В., Пустовр М.К., Монсальве Л.С., Ружье Г.В. (2020). Эмбрион шелковистой землеройки-опоссума Caenolestes fuliginosus (Tomes, 1863): первое описание эмбриона Paucituberculata. Журнал морфологии 2020: 1-12.
- ^ Jump up to: а б Вернебург И, Цика А.С., Отье Л., Ашер Р.Дж., Милинкович М.К., Санчес-Вильягра М.Р. (2013). Развитие и эмбриональная стадия у немодельных организмов: случай афротерийского млекопитающего. Журнал анатомии 222:2-18
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Таро Нодзири, Дай Фукуи, Ингмар Вернебург, Такаши Сайто, Хидеки Эндо, Дайсуке Коябу (2021). Эмбриональная стадия летучих мышей с особым упором на Vespertilio sinensis и его кохлеарное развитие. Динамика развития, DOI10.1002/dvdy.325