Градиент выделения

Градиент отбора вида описывает взаимосвязь между чертой характера и относительной приспособленностью . ^{[ 1 ]} Черта . может быть физической характеристикой, такой как рост или цвет глаз, или поведенческой, такой как полет или вокал Изменения в признаках, таких как количество семян, которые производит растение, или длина клюва птиц, могут улучшить или снизить их относительную приспособленность. Изменения признаков могут накапливаться в популяции в ходе продолжающегося процесса естественного отбора . Понимание того, как изменения признака влияют на приспособленность, помогает биологам-эволюционистам понять природу эволюционного давления на популяцию. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

Связь между чертами характера и приспособленностью

В популяции наследуемые черты, которые повышают способность организма к выживанию и размножению, имеют тенденцию увеличиваться в частоте из поколения в поколение посредством процесса, известного как естественный отбор . ^{[ 4 ]} Градиент отбора показывает, насколько изменяется относительная приспособленность организма ( ω ) в ответ на заданное увеличение или уменьшение значения признака. Он определяется как наклон этой зависимости, которая может быть линейной или более сложной. ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]} Форма функции градиента отбора также может помочь определить тип отбора, действующего на популяцию. ^{[ 1 ]} Когда функция линейна, выбор является направленным. ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]} Направленный отбор отдает предпочтение одной крайности признака над другой. Особь с предпочтительным крайним значением признака выживет дольше, чем другие, в результате чего среднее значение этого признака в популяции сместится в следующем поколении. ^{[ 6 ]} Когда соотношение квадратичное, отбор может быть стабилизирующим или разрушительным. ^{[ 7 ]} Стабилизирующий отбор уменьшает изменчивость признака внутри популяции за счет уменьшения частоты более крайних значений. Особи с промежуточными фенотипами выживут больше других. В результате значения признака в популяции в следующем поколении будут более тесно группироваться вокруг пика среднего значения популяции. ^{[ 6 ]} Подрывной отбор увеличивает изменчивость за счет увеличения частоты наиболее крайних значений признака. ^{[ 8 ]} Особи с крайними значениями признака выживут дольше, чем люди с промежуточными фенотипами, что приводит к двум пикам частоты при крайних значениях признака. ^{[ 9 ]}

Расчет

Первой и наиболее распространенной функцией оценки приспособленности признака является линейная ω =α +β z , которая представляет собой направленный отбор. ^{[ 1 ]}^{[ 10 ]} Наклон линии линейной регрессии (β) представляет собой градиент отбора, ω — приспособленность значения признака z , а α — точка пересечения оси y функции приспособленности. Здесь функция указывает либо на увеличение, либо на снижение приспособленности с увеличением значения признака. Вторая функция приспособленности нелинейна ω = α +β z +(γ/2)z ² _, что представляет собой стабилизирующий или разрушительный отбор. ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]} Квадратичная регрессия ( γ ) — это градиент отбора, ω — приспособленность значения признака z , а α — точка пересечения y функции приспособленности. Здесь особи с промежуточными значениями признаков могут иметь самую высокую приспособленность (стабилизирующий отбор), а особи с крайними значениями признаков могут иметь самую высокую приспособленность (разрушительный отбор). Когда β = 0 и γ значимо положительно, градиент отбора указывает на разрушительный отбор. ^{[ 1 ]} Когда β = 0 и γ значительно отрицателен, градиент отбора указывает на стабилизирующий отбор. ^{[ 1 ]} В обоих случаях γ измеряет силу отбора. ^{[ 1 ]}

Приложение

Эволюционные биологи используют оценки градиента отбора признаков, чтобы выявить закономерности эволюционного давления на популяцию и предсказать изменения видовых признаков. Когда признаки в некоторой степени коррелируют друг с другом, например, длина клюва (z ₁ ) и размер тела (z ₂ ) у птицы, отбор одного будет влиять на распространение другого. ^{[ 10 ]} Для коррелирующих признаков эффекты естественного отбора можно разделить, оценив градиент отбора для одного признака (длина клюва (z ₁ )) при сохранении постоянного другого признака (размер тела (z ₂₎ ). Этот процесс позволяет исследователям определить, насколько сильно различия в одном признаке (длине клюва) влияют на приспособленность людей с одинаковым размером тела. ^{[ 10 ]}^{[ 1 ]} В 1977 году, когда Галапагосские острова пострадали от сильной засухи, Питер и Розмари Грант оценили градиент отбора дарвиновских вьюрков, чтобы оценить силу связи между приспособленностью и каждым признаком при сохранении постоянных других признаков. Они оценили градиент отбора по весу вьюрков (0,23), длине клюва (-0,17) и глубине клюва (0,43). Результат показал, что отбор отдавал предпочтение более крупным птицам с более глубокими клювами. ^{[ 10 ]} Эволюционные биологи также используют градиенты отбора для оценки силы и способа естественного отбора. Градиенты отбора, например, дали объяснение различиям в приспособленности между особями в популяции, между разными видами и силой отбора. При исследовании пресноводных евразийских окуней отмечено изменение приспособленности с изменением их плотности. Оценка градиента отбора с помощью линейной и квадратичной регрессии указала на сдвиг режима отбора от стабилизирующего и направленного отбора при низкой плотности к разрушительному отбору при более высокой плотности. ^{[ 11 ]}

Критика

Несмотря на концептуальную простоту градиента отбора, продолжаются споры о его полезности для оценки причин и последствий естественного отбора. В 2017 году Франклин и Моррисси показали, что когда в регрессионном анализе вместо компонентов приспособленности используются такие показатели производительности, как размер тела, биомасса или скорость роста, точная оценка градиента отбора ограничена, что может привести к недооценке выбор. ^{[ 12 ]} Еще одна сложность использования градиента отбора в качестве оценки естественного отбора заключается в том, что фенотип индивидуума сам по себе зависит от индивидуумов, с которыми он взаимодействует. ^{[ 13 ]} Это усложняет процесс разделения прямого и косвенного отбора, поскольку существует множество способов работы отбора. Одной из альтернатив градиентам отбора является использование высокопроизводительного секвенирования для идентификации целей и агентов отбора. ^{[ 14 ]}

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Ланде, Рассел; Арнольд, Стеван Дж. (1983). «Измерение отбора коррелирующих символов». Эволюция . 37 (6): 1210–1226. дои : 10.2307/2408842 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2408842 . ПМИД 28556011 .
^ Ленски, Ричард Э. (20 апреля 2017 г.). «Что такое адаптация путем естественного отбора? Перспективы микробиолога-экспериментатора» . ПЛОС Генетика . 13 (4): e1006668. дои : 10.1371/journal.pgen.1006668 . ISSN 1553-7404 . ПМЦ 5398481 . ПМИД 28426692 .
^ Грегори, Т. Райан (1 июня 2009 г.). «Понимание естественного отбора: основные понятия и распространенные заблуждения» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 2 (2): 156–175. дои : 10.1007/s12052-009-0128-1 . ISSN 1936-6434 .
^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора, или О сохранении избранных рас в борьбе за жизнь . Дж. Мюррей.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Кингсолвер, Джоэл Г.; Пфенниг, Дэвид В. (1 июля 2007 г.). «Схемы и сила фенотипического отбора в природе» . Бионаука . 57 (7): 561–572. дои : 10.1641/B570706 . ISSN 0006-3568 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Санджак, Джалеал С.; Сидоренко Юлия; Робинсон, Мэтью Р.; Торнтон, Кевин Р.; Вишер, Питер М. (2 января 2018 г.). «Свидетельства направленного и стабилизирующего отбора у современных людей» . Труды Национальной академии наук . 115 (1): 151–156. Бибкод : 2018PNAS..115..151S . дои : 10.1073/pnas.1707227114 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 5776788 . ПМИД 29255044 .
^ «Стабилизирующий отбор» , Arc.Ask3.Ru , 6 декабря 2019 г. , получено 18 декабря 2019 г.
^ Фриман, Скотт; К.Херрон, Джон (2007). Эволюционный анализ . 1301 Sansome St., Сан-Франциско, Калифорния 94111: Пирсон Бенджамин Каммингс. п. 347. ИСБН 978-0132275842 . {{cite book}}: CS1 maint: местоположение ( ссылка )
^ Рюффлер, Клаус; Ван Доорен, Том Дж. М.; Леймар, Олоф; Абрамс, Питер А. (1 мая 2006 г.). «Прорывной отбор и что дальше?». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (5): 238–245. дои : 10.1016/j.tree.2006.03.003 . ISSN 0169-5347 . ПМИД 16697909 . S2CID 30747937 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Дж. Футуйма, Дуглас (2013). Эволюция . 23 Пламтри Роуд, Сандерленд, Массачусетс 01375 США: Sinauer Associates, Inc. 358. ИСБН 9781605351155 . {{cite book}}: CS1 maint: местоположение ( ссылка )
^ Сванбек, Ричард; Перссон, Леннарт (2009). «Колебания плотности популяции меняют градиент отбора у евразийского окуня». Американский натуралист . 173 (4): 507–516. дои : 10.1086/597223 . ISSN 1537-5323 . ПМИД 19226234 . S2CID 5075971 .
^ Франклин, Оливер Д.; Моррисси, Майкл Б. (2017). «Вывод градиентов отбора с использованием показателей производительности в качестве показателей пригодности» . Методы экологии и эволюции . 8 (6): 663–677. Бибкод : 2017MEcEv...8..663F . дои : 10.1111/2041-210X.12737 . hdl : 10023/13864 . ISSN 2041-210X .
^ Томсон, Кэролайн Э.; Хэдфилд, Джаррод Д. (2017). «Измерительный отбор при взаимодействии родителей и потомства» . Методы экологии и эволюции . 8 (6): 678–687. Бибкод : 2017MEcEv...8..678T . дои : 10.1111/2041-210X.12795 . hdl : 20.500.11820/62aaebd3-c545-4e42-9054-e9f58ffa4ce6 . ISSN 2041-210X .
^ Вильянуэва-Каньяс, Хосе Луис; Речь, Габриэль Э.; Кара, Мария Анхелес Родригес де; Гонсалес, Хосефа (2017). «Помимо SNP: как обнаружить выделение при вставках мобильных элементов» . Методы экологии и эволюции . 8 (6): 728–737. Бибкод : 2017MEcEv...8..728V . дои : 10.1111/2041-210X.12781 . ISSN 2041-210X .

[:1-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Ланде, Рассел; Арнольд, Стеван Дж. (1983). «Измерение отбора коррелирующих символов». Эволюция . 37 (6): 1210–1226. дои : 10.2307/2408842 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2408842 . ПМИД 28556011 .

[2] Ленски, Ричард Э. (20 апреля 2017 г.). «Что такое адаптация путем естественного отбора? Перспективы микробиолога-экспериментатора» . ПЛОС Генетика . 13 (4): e1006668. дои : 10.1371/journal.pgen.1006668 . ISSN 1553-7404 . ПМЦ 5398481 . ПМИД 28426692 .

[3] Грегори, Т. Райан (1 июня 2009 г.). «Понимание естественного отбора: основные понятия и распространенные заблуждения» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 2 (2): 156–175. дои : 10.1007/s12052-009-0128-1 . ISSN 1936-6434 .

[4] Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора, или О сохранении избранных рас в борьбе за жизнь . Дж. Мюррей.

[:2-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с Кингсолвер, Джоэл Г.; Пфенниг, Дэвид В. (1 июля 2007 г.). «Схемы и сила фенотипического отбора в природе» . Бионаука . 57 (7): 561–572. дои : 10.1641/B570706 . ISSN 0006-3568 .

[:3-6] Перейти обратно: ^а ^б Санджак, Джалеал С.; Сидоренко Юлия; Робинсон, Мэтью Р.; Торнтон, Кевин Р.; Вишер, Питер М. (2 января 2018 г.). «Свидетельства направленного и стабилизирующего отбора у современных людей» . Труды Национальной академии наук . 115 (1): 151–156. Бибкод : 2018PNAS..115..151S . дои : 10.1073/pnas.1707227114 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 5776788 . ПМИД 29255044 .

[7] «Стабилизирующий отбор» , Arc.Ask3.Ru , 6 декабря 2019 г. , получено 18 декабря 2019 г.

[8] Фриман, Скотт; К.Херрон, Джон (2007). Эволюционный анализ . 1301 Sansome St., Сан-Франциско, Калифорния 94111: Пирсон Бенджамин Каммингс. п. 347. ИСБН 978-0132275842 . {{cite book}}: CS1 maint: местоположение ( ссылка )

[9] Рюффлер, Клаус; Ван Доорен, Том Дж. М.; Леймар, Олоф; Абрамс, Питер А. (1 мая 2006 г.). «Прорывной отбор и что дальше?». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (5): 238–245. дои : 10.1016/j.tree.2006.03.003 . ISSN 0169-5347 . ПМИД 16697909 . S2CID 30747937 .

[:0-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Дж. Футуйма, Дуглас (2013). Эволюция . 23 Пламтри Роуд, Сандерленд, Массачусетс 01375 США: Sinauer Associates, Inc. 358. ИСБН 9781605351155 . {{cite book}}: CS1 maint: местоположение ( ссылка )

[11] Сванбек, Ричард; Перссон, Леннарт (2009). «Колебания плотности популяции меняют градиент отбора у евразийского окуня». Американский натуралист . 173 (4): 507–516. дои : 10.1086/597223 . ISSN 1537-5323 . ПМИД 19226234 . S2CID 5075971 .

[12] Франклин, Оливер Д.; Моррисси, Майкл Б. (2017). «Вывод градиентов отбора с использованием показателей производительности в качестве показателей пригодности» . Методы экологии и эволюции . 8 (6): 663–677. Бибкод : 2017MEcEv...8..663F . дои : 10.1111/2041-210X.12737 . hdl : 10023/13864 . ISSN 2041-210X .

[13] Томсон, Кэролайн Э.; Хэдфилд, Джаррод Д. (2017). «Измерительный отбор при взаимодействии родителей и потомства» . Методы экологии и эволюции . 8 (6): 678–687. Бибкод : 2017MEcEv...8..678T . дои : 10.1111/2041-210X.12795 . hdl : 20.500.11820/62aaebd3-c545-4e42-9054-e9f58ffa4ce6 . ISSN 2041-210X .

[14] Вильянуэва-Каньяс, Хосе Луис; Речь, Габриэль Э.; Кара, Мария Анхелес Родригес де; Гонсалес, Хосефа (2017). «Помимо SNP: как обнаружить выделение при вставках мобильных элементов» . Методы экологии и эволюции . 8 (6): 728–737. Бибкод : 2017MEcEv...8..728V . дои : 10.1111/2041-210X.12781 . ISSN 2041-210X .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]