Эволюция менопаузы
У немногих животных наступает менопауза : к людям присоединяются всего четыре других вида, у которых самки живут значительно дольше, чем их способность к размножению. Остальные — все китообразные : белухи , нарвалы , косатки и короткоплавниковые гринды . [ 1 ] Существуют различные теории происхождения и процесса эволюции менопаузы . Они пытаются предположить эволюционные преимущества для человеческого вида, возникающие в результате прекращения репродуктивной способности женщин до окончания их естественной продолжительности жизни. Объяснения можно разделить на адаптивные и неадаптивные:
Неадаптивные гипотезы
[ редактировать ]Высокая стоимость инвестиций самок в потомство может привести к физиологическим ухудшениям, которые усиливают предрасположенность к бесплодию. Эта гипотеза предполагает, что репродуктивная продолжительность жизни у людей была оптимизирована, но у женщин она оказалась более сложной, и, следовательно, их репродуктивная продолжительность короче. Однако если бы эта гипотеза была верной, возраст наступления менопаузы должен был бы отрицательно коррелировать с количеством энергии, затрачиваемой на поддержание репродуктивных органов. [ 2 ] и имеющиеся данные не подтверждают это. [ 3 ]
Также было высказано предположение о недавнем увеличении продолжительности жизни женщин благодаря улучшению уровня жизни и социального обеспечения. [ 4 ] Однако при отборе трудно отдать предпочтение помощи потомству со стороны родителей, бабушек и дедушек. [ 5 ] Независимо от уровня жизни адаптивные реакции ограничиваются физиологическими механизмами. Другими словами, старение программируется и регулируется специфическими генами. [ 6 ]
Тень раннего человеческого отбора
[ редактировать ]Хотя современные охотники-собиратели довольно часто доживают до 50-летнего возраста при условии, что они пережили детство, ископаемые данные показывают, что смертность взрослых снизилась за последние 30 000–50 000 лет и что для ранних Homo sapiens было крайне необычно доживать до этого возраста. возраст 50 лет. Это открытие побудило некоторых биологов утверждать, что не было отбора за или против менопаузы в то время, когда предок всех современных людей жил в Африке , предполагая, что менопауза вместо этого является случайным эволюционным эффектом тени отбора в отношении старения. у раннего Homo sapiens . Также утверждается, что, поскольку доля женщин в постменопаузе у ранних Homo sapiens была настолько низкой, менопауза не оказала эволюционного влияния на выбор партнера или социальное поведение, связанное с выбором партнера. [ 7 ] [ 8 ]
Адаптивные гипотезы
[ редактировать ]Гипотеза «выживает сильнейший»
[ редактировать ]Эта гипотеза предполагает, что более молодым матерям и детям, находящимся под их опекой, будет лучше в трудной и хищнической среде, потому что молодая мать будет сильнее и ловчее в обеспечении защиты и поддержки себе и грудному ребенку. Различные биологические факторы, связанные с менопаузой, привели к тому, что самцы этого вида вложили свои усилия в поиск наиболее жизнеспособных из потенциальных самок. [ 9 ] [ нужна страница ]
Проблема с этой гипотезой состоит в том, что, если она верна, мы ожидаем увидеть менопаузу у многих видов животного мира. [ 10 ] и еще одна проблема заключается в том, что в случае расширенного развития ребенка даже женщина, которая была относительно молодой, все еще подвижной и привлекательной при рождении ребенка, потеряет будущую поддержку со стороны своего партнера-мужчины из-за того, что он будет искать плодовитых партнеров, когда она достигнет менопаузы. пока ребенок еще не самостоятелен. Это было бы контрпродуктивно для предполагаемой адаптации к получению поддержки со стороны мужчины, поскольку это значительно снизило бы выживаемость детей, рожденных на протяжении большей части плодородной и подвижной жизни женщины, если только дети не воспитывались способами, которые не зависели от поддержки со стороны партнера-мужчины. что в любом случае устранило бы предполагаемую эволюционную выгоду. [ 11 ] [ 12 ]
Гипотеза предпочтений молодых женщин
[ редактировать ]Гипотеза предпочтений молодых женщин предполагает, что изменения в предпочтениях мужчин в отношении более молодых партнеров позволили мутациям фертильности, действующим в позднем возрасте , накапливаться у женщин без каких-либо эволюционных последствий, приводя к менопаузе. Для проверки этой гипотезы была построена компьютерная модель, которая показала, что она осуществима. [ 13 ] Однако для того, чтобы накопились вредные мутации, влияющие на фертильность после пятидесятилетнего возраста, максимальную продолжительность жизни человека необходимо сначала увеличить примерно до ее нынешнего значения. По состоянию на 2016 год было неясно, прошло ли с тех пор достаточно времени для того, чтобы произошел такой эволюционный процесс. [ 14 ]
Гипотеза филопатрии, ориентированной на мужчин
[ редактировать ]ориентированной на мужчин, Теория филопатрии, предполагает, что если человеческие социальные группы изначально основывались на том, что мужчины покидали места своего рождения чаще, чем женщины, то это приводит к увеличению родства с группой по отношению к возрасту женщин, что делает инклюзивные преимущества в фитнесе, которые пожилые женщины получают от помощи. группа больше, чем то, что они получили бы от продолжающегося воспроизводства, что, в свою очередь, в конечном итоге привело к развитию менопаузы. [ 15 ] При расселении и локальном спаривании, ориентированном на самцов, родство особей в группе уменьшается с возрастом самки, что приводит к уменьшению родственного отбора с возрастом самки. [ 15 ] Это происходит потому, что самка будет оставаться со своим отцом в своем родном сообществе на протяжении всей жизни, изначально находясь в тесном родстве с самцами и самками. Самки рождаются и остаются в группе, поэтому родство с самками остается примерно таким же. Однако со временем старшие родственники-мужчины умрут, а все сыновья, которых она родит, разойдутся, так что местное родство с мужчинами, а следовательно, и со всей группой, уменьшится. Ситуация обратная у видов, у которых самцы филопатричны, а самки либо расселяются, либо спаривание носит нелокальный характер. [ 15 ] В этих условиях репродуктивная жизнь самки начинается вдали от отца и родственников по отцовской линии, поскольку она либо родилась в новой группе от нелокального спаривания, либо расселилась. В случае расселения по признаку самки самка изначально одинаково неродственна каждой особи в группе, а при нелокальном спаривании самка тесно связана с самками группы, но не с самцами, поскольку ее родственники по отцовской линии в другой группе. Когда она рожает, ее сыновья остаются с ней, что со временем увеличивает ее родство с мужчинами в группе и, следовательно, ее родство со всей группой. Общей чертой, которая объединяет эти два, в остальном разных поведения, является филопатрия, ориентированная на мужчин, которая приводит к увеличению родственного отбора с возрастом женщины.
Хотя это и не убедительно, существуют доказательства, подтверждающие идею о том, что расселение по женскому признаку существовало у досовременных людей. Ближайшие ныне живущие родственники человека, шимпанзе , бонобо , а также горные гориллы и западные равнинные гориллы , являются расселителями, ориентированными на самок. [ 16 ] Анализ генетического материала, специфичного для пола, нерекомбинирующих частей Y-хромосомы и митохондриальной ДНК, также свидетельствует о преобладании рассредоточения по женскому признаку; однако на эти результаты также может повлиять эффективная численность размножения самцов и самок в местных популяциях. [ 17 ] Доказательства дисперсии среди охотников-собирателей по женскому признаку не являются окончательными, и некоторые исследования подтверждают эту идею. [ 16 ] и другие предполагают, что нет сильной предвзятости к какому-либо полу. [ 18 ] У косаток оба пола спариваются нелокально с членами другой стаи, но возвращаются в стаю после совокупления. [ 19 ] Демографические данные показывают, что средний уровень родства женщин с группой со временем увеличивается из-за увеличения родства с мужчинами. [ 20 ] Хотя они менее изучены, есть свидетельства того, что киты с короткими плавниками , еще один вид, находящийся в период менопаузы, также демонстрируют такое поведение. [ 21 ] Однако брачное поведение, которое увеличивает местное родство с возрастом самки, преобладает у видов, не находящихся в менопаузе. [ 16 ] что делает маловероятным, что это единственный фактор, определяющий развитие менопаузы у вида.
Гипотеза матери
[ редактировать ]Гипотеза матери предполагает, что менопауза была выбрана для людей из-за длительного периода развития человеческого потомства и высоких затрат на воспроизводство, поэтому матери получают преимущество в репродуктивной приспособленности, перенаправляя свои усилия с нового потомства с низким шансом на выживание на существующих детей с более высокий шанс выживания. [ 22 ]
Гипотеза бабушки
[ редактировать ]Гипотеза бабушки предполагает, что менопауза была выбрана для людей, потому что она способствует выживанию внуков. Согласно этой гипотезе, пострепродуктивные женщины кормят и заботятся о детях, взрослых кормящих дочерях и внуках, которых матери отняли от груди. Человеческим младенцам требуются большие и постоянные запасы глюкозы для питания растущего мозга. У младенцев первого года жизни мозг потребляет 60% всех калорий, поэтому и младенцам, и их матерям требуется надежное питание. Некоторые данные свидетельствуют о том, что охотники вносят менее половины общего продовольственного бюджета большинства обществ охотников-собирателей, а зачастую и гораздо меньше половины, так что бабушки-собиратели могут внести существенный вклад в выживание внуков в те времена, когда матери и отцы не могут собрать достаточное количество еды. еду для всех своих детей. Вообще отбор наиболее мощно действует во времена голода или других лишений. Таким образом, хотя в хорошие времена бабушки могут и не понадобиться, многие внуки не смогут выжить без них во времена голода. Пострепродуктивные самки косаток, как правило, возглавляют свои стаи, особенно в годы нехватки еды. [ 23 ] Более того, повышенный риск смертности косаток из-за потери бабушки сильнее в годы нехватки продовольствия. [ 24 ]
Анализ исторических данных показал, что продолжительность пострепродуктивной жизни самки отражается на репродуктивном успехе ее потомства и выживании ее внуков. [ 25 ] Другое исследование обнаружило сравнительные эффекты, но только у бабушек по материнской линии: бабушки по отцовской линии оказывали пагубное влияние на детскую смертность (вероятно, из-за неопределенности отцовства). [ 26 ] Также были продемонстрированы различные стратегии помощи бабушкам по материнской и отцовской линии. Бабушки по материнской линии концентрируются на выживании потомства, тогда как бабушки по отцовской линии повышают рождаемость. [ 27 ]
Некоторые считают, что вариации эффекта матери или бабушки не могут объяснить долголетие продолжающимся сперматогенезом у мужчин (самый старый подтвержденный отцовство составляет 94 года, что на 35 лет превышает самый старый документально подтвержденный случай рождения, приписываемый женщинам). [ 28 ] Примечательно, что время выживания после менопаузы примерно такое же, как время созревания человеческого ребенка. То, что присутствие матери могло помочь в выживании развивающегося ребенка, в то время как отсутствие неизвестного отца могло не повлиять на выживание, может объяснить отцовскую фертильность ближе к концу жизни отца. [ 29 ] Мужчина, не уверенный в том, какие дети принадлежат ему, может просто попытаться стать отцом дополнительных детей, поддерживая уже имеющихся, но маленьких детей. Обратите внимание на существование раздельного отцовства, подтверждающего это. [ 30 ] Некоторые утверждают, что гипотезы матери и бабушки не могут объяснить пагубные последствия потери фолликулярной активности яичников, такие как остеопороз , остеоартрит , болезнь Альцгеймера и ишемическая болезнь сердца . [ 31 ]
Теории, обсуждавшиеся выше, предполагают, что эволюция напрямую отбирала менопаузу. Другая теория утверждает, что менопауза является побочным продуктом эволюционного отбора фолликулярной атрезии , фактора, вызывающего менопаузу. Менопауза возникает в результате того, что фолликулов яичников слишком мало, чтобы производить достаточное количество эстрогена для поддержания цикла яичников-гипофиз-гипоталамус, что приводит к прекращению менструаций и началу менопаузы. Женщины рождаются примерно с миллионом ооцитов, и около 400 ооцитов теряются в результате овуляции на протяжении всей жизни. [ 32 ] [ 33 ]
Гипотеза репродуктивного конфликта
[ редактировать ]У социальных позвоночных разделение ресурсов внутри группы налагает ограничения на то, сколько потомков может быть произведено и поддержано членами группы. Это создает ситуацию, в которой каждая самка должна конкурировать с другими членами группы, чтобы гарантировать, что именно они размножаются. [ 34 ] Гипотеза репродуктивного конфликта [ 35 ] предполагает, что этот женский репродуктивный конфликт способствует прекращению женского репродуктивного потенциала в пожилом возрасте, чтобы избежать репродуктивного конфликта, повышая приспособленность пожилых женщин за счет инклюзивных преимуществ. Рассредоточение по женскому признаку или нелокальное спаривание приводит к увеличению принадлежности к социальной группе с женским возрастом. [ 15 ] В случае расселения людей по признаку самки, когда молодая самка попадает в новую группу, она не связана ни с одной особью и размножается, производя потомство с родством 0,5. Более взрослая самка также могла решить размножаться, производя потомство с родством 0,5, или она могла воздержаться от размножения и позволить размножаться другой паре. Поскольку ее родство с самцами в группе велико, существует значительная вероятность того, что потомство будет ее внуком с родством 0,25. Младшая самка не несет никаких затрат для своей инклюзивной приспособленности от использования ресурсов, необходимых для успешного выращивания потомства, поскольку она не связана с членами группы, но для более старшей самки приходится платить. В результате более молодая самка имеет преимущество в репродуктивной конкуренции. Хотя самка косатки, родившаяся в социальной группе, связана с некоторыми членами группы, случай нелокального спаривания с китом приводит к аналогичным результатам, поскольку родство молодой самки с группой в целом меньше, чем родство старшей самки. . Такое поведение повышает вероятность прекращения размножения в позднем возрасте, чтобы избежать репродуктивного конфликта с более молодыми самками.
Были опубликованы исследования с использованием демографических данных как о людях, так и о косатках, которые подтверждают роль репродуктивного конфликта в эволюции менопаузы. Анализ демографических данных доиндустриального населения Финляндии выявил значительное снижение выживаемости потомства, когда свекрови и невестки рожали частично, [ 36 ] поддерживая идею о том, что предотвращение репродуктивных конфликтов полезно для выживаемости потомства. Люди в большей степени, чем другие приматы, для выживания полагаются на разделение пищи. [ 37 ] таким образом, значительное снижение выживаемости может быть вызвано перенапряжением ресурсов сообщества. Избегание такого напряжения является возможным объяснением того, почему репродуктивное перекрытие, наблюдаемое у людей, намного ниже, чем у других приматов. [ 35 ] Совместное питание также распространено среди других видов, находящихся в менопаузе, — косаток. [ 38 ] Репродуктивный конфликт также наблюдался у косаток: повышенная смертность детенышей наблюдалась, когда происходило репродуктивное перекрытие между самками младшего и старшего поколений. [ 20 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гуарино Б (27 августа 2018 г.). «Белухи и нарвалы тоже переживают менопаузу» . Проверено 24 ноября 2019 г.
- ^ Гаулин С.Ж. (1980). «Половой диморфизм в пострепродуктивной продолжительности жизни человека: возможные причины». Журнал эволюции человека . 9 (3): 227–32. Бибкод : 1980JHumE...9..227G . дои : 10.1016/0047-2484(80)90024-X .
- ^ Хольмберг I (1970). Плодовитость, рождаемость и планирование семьи. Отчеты Института демографии Гетеборгского университета (Отчет). Том. 10. стр. 1–109.
- ^ Уошберн С.Л. (981). «Долголетие у приматов». В Макгоу Дж.Л., Кислер С.Б. (ред.). Старение: биология и поведение . Академическая пресса. стр. 11–29.
- ^ Хоукс К. (март 2004 г.). «Долголетие человека: эффект бабушки» . Природа . 428 (6979): 128–9. Бибкод : 2004Natur.428..128H . дои : 10.1038/428128a . ПМИД 15014476 . S2CID 4342536 .
- ^ Риклефс Р.Э., Викельски М. (2002). «Связь физиологии и истории жизни». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (10): 462–68. дои : 10.1016/S0169-5347(02)02578-8 .
- ^ Бараш Д.П., Бараш Д., Липтон Дж.Э. (2009). Как женщины приобрели свои формы и другие истории: загадки эволюции . Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-14664-7 .
- ^ Ясенска Г., Шерри Д.С., Холмс DJ (2017). Дуга жизни: эволюция и здоровье на протяжении всей жизни . Нью-Йорк: Springer Science + Business Media. ISBN 978-1-4939-4036-3 .
- ^ Дарвин К. Происхождение видов . Архивировано из оригинала 3 октября 2013 года . Проверено 24 сентября 2013 г.
- ^ Уокер М.Л., Херндон Дж.Г. (сентябрь 2008 г.). «Менопауза у нечеловекообразных приматов?» . Биология размножения . 79 (3): 398–406. дои : 10.1095/biolreprod.108.068536 . ПМК 2553520 . ПМИД 18495681 .
- ^ Дюссельдорп GL (2009). Взгляд на убийство: исследование существования среднего палеолита с использованием оптимальной точки зрения на добычу пищи . Сайдстоун Пресс. ISBN 978-9-088-90020-4 .
- ^ Бьорклунд Б.Р., Би Х.Л. (2003). Путешествие взрослой жизни (PDF) . Флорида: Пирсон. ISBN 978-1-292-06488-8 .
- ^ Мортон Р.А., Стоун-младший, Сингх Р.С. (13 июня 2013 г.). «Выбор партнера и происхождение менопаузы» . PLOS Вычислительная биология . 9 (6): e1003092. Бибкод : 2013PLSCB...9E3092M . дои : 10.1371/journal.pcbi.1003092 . ПМЦ 3681637 . ПМИД 23785268 .
- ^ Такахаши М., Сингх Р.С., Стоун Дж. (6 января 2017 г.). «Теория происхождения человеческой менопаузы» . Границы генетики . 7 : 222. дои : 10.3389/fgene.2016.00222 . ПМК 5216033 . ПМИД 28111590 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Джонстон Р.А., Кант Массачусетс (декабрь 2010 г.). «Эволюция менопаузы у китообразных и человека: роль демографии» . Слушания. Биологические науки . 277 (1701): 3765–71. дои : 10.1098/rspb.2010.0988 . ПМК 2992708 . ПМИД 20591868 .
- ^ Перейти обратно: а б с Лоусон Хэндли LJ, Перрин Н. (апрель 2007 г.). «Достижения в нашем понимании расселения млекопитающих по признаку пола» . Молекулярная экология . 16 (8): 1559–78. Бибкод : 2007MolEc..16.1559L . дои : 10.1111/j.1365-294x.2006.03152.x . ПМИД 17402974 .
- ^ Сегурель Л., Мартинес-Крус Б., Кинтана-Мурси Л., Балареск П., Жорж М., Хегай Т., Алдашев А., Насырова Ф., Джоблинг М.А., Хейер Э., Виталис Р. (сентябрь 2008 г.). «Полоспецифичная генетическая структура и социальная организация в Центральной Азии: выводы многолокусного исследования» . ПЛОС Генетика . 4 (9): е1000200. дои : 10.1371/journal.pgen.1000200 . ПМЦ 2535577 . ПМИД 18818760 .
- ^ Сугияма Ю. (июль 2017 г.). «Рассредоточение предков человека по признаку пола». Эволюционная антропология . 26 (4): 172–180. дои : 10.1002/evan.21539 . ПМИД 28815964 . S2CID 19996159 .
- ^ Бигг М.А., Олесюк П.Ф., Эллис Г.М., Форд Дж.К., Балкомб К.С. (1 января 1990 г.). «Социальная организация и генеалогия местных косаток (Orcinus orca) в прибрежных водах Британской Колумбии и штата Вашингтон» . Доклад Международной китобойной комиссии . 12 : 383–405.
- ^ Перейти обратно: а б Крофт Д.П., Джонстон Р.А., Эллис С., Наттрасс С., Фрэнкс Д.В., Брент Л.Дж., Мацци С., Балкомб К.К., Форд Дж.К., Кант М.А. (январь 2017 г.). «Репродуктивный конфликт и эволюция менопаузы у косаток» . Современная биология . 27 (2): 298–304. Бибкод : 2017CBio...27..298C . дои : 10.1016/j.cub.2016.12.015 . hdl : 10871/24920 . ПМИД 28089514 .
- ^ Геймлих-Боран-младший (1993). Социальная организация короткоплавникового гринды Globicephala macrorhynchus с акцентом на сравнительную социальную экологию дельфинид (докторская диссертация). Кембриджский университет.
- ^ Печчеи Дж.С. (2001). «Менопауза: адаптация или эпифеномен?». Эволюционная антропология . 10 (2): 43–57. дои : 10.1002/эван.1013 . S2CID 1665503 .
- ^ Брент Л.Дж., Фрэнкс Д.В., Фостер Э.А., Балкомб К.К., Кант М.А., Крофт Д.П. (март 2015 г.). «Экологические знания, лидерство и эволюция менопаузы у косаток» . Современная биология . 25 (6): 746–750. Бибкод : 2015CBio...25..746B . дои : 10.1016/j.cub.2015.01.037 . hdl : 10871/32919 . ПМИД 25754636 . S2CID 3488959 .
- ^ Наттрасс С., Крофт Д.П., Эллис С., Кант М.А., Вайс М.Н., Райт Б.М. и др. (декабрь 2019 г.). «Пострепродуктивные бабушки-косатки улучшают выживаемость своих внуков» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (52): 26669–26673. Бибкод : 2019PNAS..11626669N . дои : 10.1073/pnas.1903844116 . ПМК 6936675 . ПМИД 31818941 .
- ^ Лахденперя М., Луммаа В., Хелле С., Трембле М., Рассел А.Ф. (март 2004 г.). «Преимущества продления пострепродуктивной жизни женщин для фитнеса» (PDF) . Природа . 428 (6979): 178–81. Бибкод : 2004Natur.428..178L . дои : 10.1038/nature02367 . ПМИД 15014499 . S2CID 4415832 .
- ^ Воланд Э., Бейсе Дж. (ноябрь 2002 г.). «Противоположное влияние бабушек по материнской и отцовской линии на выживание младенцев в историческом Круммхёрне». Поведенческая экология и социобиология . 52 (6): 435–443 10.1007/s00265-002–0539-2. дои : 10.1007/s00265-002-0539-2 . S2CID 24382325 .
- ^ Мейс Р., Сир Р. (2004). «Являются ли люди общинными заводчиками?». Воланд Э., Хасиотис А., Шифенхувел В. (ред.). Бабушка – эволюционное значение второй половины женской жизни . Издательство Университета Рутгерса .
- ^ Финч CE (1994). Долголетие, старение и геном (Pbk. Ed.). Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-24889-9 .
- ^ Павард С., Сиберт А., Хейер Э. (май 2007 г.). «Влияние материнской заботы на выживание детей: демографическая, генетическая и эволюционная перспектива» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 61 (5): 1153–61. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00086.x . ПМИД 17492968 . S2CID 13118937 .
- ^ Уокер Р.С., Флинн М.В., Хилл К.Р. (ноябрь 2010 г.). «Эволюционная история раздельного отцовства в равнинных районах Южной Америки» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (45): 19195–200. Бибкод : 2010PNAS..10719195W . дои : 10.1073/pnas.1002598107 . ПМЦ 2984172 . ПМИД 20974947 .
- ^ Массарт Ф., Реджинстер Дж.Ю., Брэнди М.Л. (ноябрь 2001 г.). «Генетика заболеваний, связанных с менопаузой». Матуритас . 40 (2): 103–16. дои : 10.1016/S0378-5122(01)00283-3 . ПМИД 11716989 .
- ^ Лейди Л. «Менопауза в эволюционной перспективе». В Треватане В.Р., Маккенне Дж.Дж., Смите Э.О. (ред.). Эволюционная медицина» . Издательство Оксфордского университета. стр. 407–427.
- ^ Клиническая акушерство и гинекология (3-е изд.). Elsevier Науки о здоровье. 2014. с. 69. ИСБН 9780702054105 .
- ^ Клаттон-Брок Т.Х., Ходж С.Дж., Спонг Дж., Рассел А.Ф., Джордан Н.Р., Беннетт Н.К., Шарп Л.Л., Мансер М.Б. (декабрь 2006 г.). «Внутриполовая конкуренция и половой отбор у кооперативных млекопитающих». Природа . 444 (7122): 1065–8. Бибкод : 2006Natur.444.1065C . дои : 10.1038/nature05386 . ПМИД 17183322 . S2CID 4397323 .
- ^ Перейти обратно: а б Кант М.А., Джонстон Р.А. (апрель 2008 г.). «Репродуктивный конфликт и разделение репродуктивных поколений у человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (14): 5332–6. Бибкод : 2008PNAS..105.5332C . дои : 10.1073/pnas.0711911105 . ПМК 2291103 . ПМИД 18378891 .
- ^ Лахденперя М., Гиллеспи Д.О., Луммаа В., Рассел А.Ф. (ноябрь 2012 г.). «Серьезный репродуктивный конфликт между поколениями и эволюция менопаузы». Экологические письма . 15 (11): 1283–1290. Бибкод : 2012EcolL..15.1283L . дои : 10.1111/j.1461-0248.2012.01851.x . ПМИД 22913671 .
- ^ Джагги А.В., Гурвен М. (июль 2013 г.). «Естественные кооператоры: разделение пищи у людей и других приматов» . Эволюционная антропология . 22 (4): 186–95. дои : 10.1002/evan.21364 . ПМИД 23943272 . S2CID 25989629 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Райт Б.М., Стредулинский Э.Х., Эллис Г.М., Форд Дж.К. (май 2016 г.). «Обмен пищей, ориентированный на родственников, способствует пожизненной натальной филопатрии обоих полов в популяции рыбоядных косаток Orcinus orca» . Поведение животных . 115 : 81–95. дои : 10.1016/j.anbehav.2016.02.025 .