Токсичность
Toxungen включает секрецию или другую жидкость организма одного или нескольких биологических токсинов , которые передаются одним животным на внешнюю поверхность другого животного посредством механизма физической доставки. [ 1 ] Токсунгены могут доставляться посредством плевания, распыления или размазывания. Являясь одной из трех категорий биологических токсинов, токсигены можно отличить от ядов , которые пассивно передаются при проглатывании, вдыхании или абсорбции через кожу, и ядов , которые доставляются через рану, возникшую в результате укуса, ужаления или других подобных повреждений. действие. [ 2 ] Использование Toxungen дает эволюционное преимущество, заключающееся в доставке токсинов в ткани-мишени без необходимости физического контакта. [ 3 ]
Таксономическое распространение
[ редактировать ]Токсунгены эволюционировали у различных животных, включая плоских червей . [ 4 ] насекомые , [ 5 ] [ 6 ] паукообразные , [ 7 ] головоногие моллюски , [ 8 ] земноводные , [ 9 ] и рептилии . [ 10 ]
Использование токсигенов, возможно, существует у птиц , поскольку некоторые виды выделяют защитные секреты из своих желудков, уропигиальных желез или клоаки, а некоторые мажут себя гетерогенно полученными химическими веществами от многоножек , гусениц , жуков , растительных материалов и даже промышленных пестицидов. [ 11 ] [ 12 ] Некоторые из описанных веществ могут быть токсичными, по крайней мере, для эктопаразитов , что позволяет квалифицировать их как токсигены.
Использование токсигенов также может существовать в нескольких группах млекопитающих. Медленные лори (род Nycticebus ), к которым относятся несколько видов ночных приматов Юго-Восточной Азии, производят секрет в своих плечевых железах ( пахучая железа возле подмышки), обладающий очевидной токсичностью. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] Когда секрет слизывается и смешивается со слюной, их укус попадает в рану, что иногда может вызвать серьезное повреждение тканей у представителей своего вида и других агрессоров, действуя тем самым как яд. Они также могут натирать выделениями свою шерсть или облизывать потомство, прежде чем спрятать его в безопасном месте, тем самым потенциально действуя как токсиген. Скунсы и некоторые другие представители Mephitidae и Mustelidae при угрозе распыляют ядовитые и потенциально опасные выделения из анального мешка. [ 16 ] Высокие концентрации аэрозоля могут быть токсичными. [ 17 ] с редкими сообщениями о том, что жертвы распыления получили травмы и даже умерли. [ 18 ] [ 19 ]
Хотя вымерший теропод Дилофозавр был изображен в оригинальных фильмах «Парк Юрского периода» и «Мир Юрского периода Доминион» как способный плеваться токсичными выделениями, не существует никаких доказательств того, что какой-либо динозавр обладал токсигеном или ядом. [ 20 ]
Классификация распространения токсинов
[ редактировать ]Животные, выделяющие токсигены, называются токсигенными. Некоторые животные используют свои токсины по-разному, и их можно классифицировать как ядовитые, токсигенные и/или ядовитые. Примеры включают скорпиона Parabuthus transvaalicus , который одновременно токсичен (может распылять токсины) и ядовит (может вводить токсины), [ 21 ] [ 22 ] и змея Rhabdophis tigrinus , которая ядовита (связывает токсины жаб и/или светлячков в тканях затылочной железы, которые токсичны при употреблении в пищу хищником), токсична (затылочные железы находятся под давлением и при разрыве могут распылять токсины) и ядовита. (токсичные выделения желез полости рта могут попасть через зубы). [ 23 ] Даже людей можно считать факультативно ядовитыми, токсигенными и ядовитыми, поскольку они иногда используют токсины всеми тремя способами для исследований и разработок (например, в биомедицинских целях), сельского хозяйства (например, распыление инсектицидов) и в гнусных целях (для убийства других животных). , включая человека). [ 24 ]
Эволюция и функции
[ редактировать ]Использование Toxungen предлагает ключевое эволюционное преимущество по сравнению с ядами и ядами. Яды и яды требуют прямого контакта с целевым животным, что подвергает животное, содержащее токсин, риску травмы и смерти от потенциально опасного врага. Развитие способности плевать или распылять токсичные выделения может снизить этот риск за счет доставки токсинов на расстоянии. [ 25 ]
Токсины, используемые в качестве токсигенов, можно получить несколькими способами. Многие виды синтезируют собственные токсины и хранят их в железах, но другие получают токсины экзогенно от других видов. Два примера иллюстрируют экзогенное приобретение. Змеи рода Rhabdophis выделяют токсины затылочной железы из рациона жаб и/или светлячков . [ 26 ] [ 27 ] Синекольчатые осьминоги (род Hapalochlaeana ) приобретают тетродотоксин , высокотоксичный небелковый компонент их слюнных желез, который может выбрасываться в воду для подчинения ближайшей добычи путем накопления из пищевых ресурсов и/или симбиотических бактерий, продуцирующих тетродотоксин. [ 28 ] [ 29 ]
Токсунгены чаще всего используются в защитных целях, но могут использоваться и в других контекстах. Примеры использования токсигенов для хищничества включают синекольчатого осьминога , который может впрыскивать свои выделения в воду, чтобы обездвижить или убить свою жертву. [ 30 ] и муравьи рода Crematogaster , которые совместно подчиняют свою добычу, хватая, распространяя ее, а затем размазывая свои токсины по поверхности добычи. [ 31 ] Токсунгены также можно использовать для общения и гигиены. Многие перепончатокрылые обладают секретом, используемым в качестве яда (вводимым для нападения хищников и/или защиты), который также можно распылять, чтобы подать сигнал тревоги соседям по гнезду, отметить тропу, используемую для сбора пищи, или защитить их выводок от паразитов. [ 32 ]
Благодаря своей уникальной системе доставки токсигены могут быть химически разработаны так, чтобы лучше проникать через поверхности тела. Членистоногие , которые разбрызгивают или размазывают свои секреты по добыче насекомых, усиливают проникновение токсина за счет включения распространяющего агента, который дополнительно усиливает токсичность. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] Некоторые плюющиеся кобры изменили свою секрецию так, что кардиотоксины стали более вредными для глазных оболочек. [ 36 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Нельсен, Д.Р., Нисани, З., Купер, А.М., Фокс, Г.А., Грен, Э.К., Корбит, А.Г., и Хейс, В.К. (2014). «Яды, токсигены и яды: новое определение и классификация токсичных биологических выделений и организмов, которые их используют». Биологические обзоры, 89(2), 450-465. дои:10.1111/brv.12062 . PMID: 24102715 .
- ^ Нельсен, Д.Р., Нисани, З., Купер, А.М., Фокс, Г.А., Грен, Э.К., Корбит, А.Г., и Хейс, В.К. (2014). «Яды, токсигены и яды: новое определение и классификация токсичных биологических выделений и организмов, которые их используют». Биологические обзоры, 89(2), 450-465. дои:10.1111/brv.12062 . PMID: 24102715 .
- ^ Нельсен, Д.Р., Нисани, З., Купер, А.М., Фокс, Г.А., Грен, Э.К., Корбит, А.Г., и Хейс, В.К. (2014). «Яды, токсигены и яды: новое определение и классификация токсичных биологических выделений и организмов, которые их используют». Биологические обзоры, 89(2), 450-465. дои:10.1111/brv.12062 . PMID: 24102715 .
- ^ Куповиц, Х. (1970). «Пищевое поведение и роль мозга у поликладного плоского червя Planocera gilchristi ». Поведение животных 18, 31–35. дои: 10.1016/0003-3472(70)90066-7 .
- ^ Демл, Р. и Деттнер, К. (1994). Гусеницы Attacus atlas (Lep., Saturniidae) выбрасывают раздражающий секрет защитных желез. Журнал химической экологии 20, 2127–2138. дои:10.1007/BF02066249 . PMID: 24242735 .
- ^ Эйснер, Т., Анешансли, DJ, Эйснер, М., Аттигалле, AB, Олсоп, Д.В. и Мейнвальд, Дж. (2000a). «Распылительный механизм самого примитивного жука-бомбардира ( Metrius Contractus )». Журнал экспериментальной биологии 203, 1265–1275. дои:10.1242/jeb.203.8.1265 . PMID: 10729276 .
- ^ Нисани З. и Хейс В.К. (2015). «Распыление яда скорпиона Parabuthus transvaalicus (Arachnida: Buthidae)». Поведенческие процессы, 115, 46–52. doi:10.1016/j.beproc.2015.03.002 . PMID: 25748565 .
- ^ Сазерленд, С. и Лейн, В. (1969). «Токсины и способы отравления обыкновенного кольчатого или синеполосого осьминога». Медицинский журнал Австралии 1, 893–898. doi:10.5694/j.1326-5377.1969.tb49778.x . PMID: 4977737 .
- ^ Броди, ЭД и Сматреск, Нью-Джерси (1990). «Арсенал огненных саламандр против хищников: распыление секрета из спинных кожных желез, находящихся под высоким давлением». Герпетология 46, 1–7. https://www.jstor.org/stable/3892595 .
- ^ Берте, Р.А., Де Пюри, С., Блекманн, Х., и Вестхофф, Г. (2009). «Плюющиеся кобры регулируют распределение своего яда в зависимости от расстояния до цели». Журнал сравнительной физиологии А, 195 (8), 753-757. два : 10.1007/s00359-009-0451-6 . ПМИД 19462171 .
- ^ Дж. П. Дамбахер и Пруэтт-Джонс, С. (1996). «Птичья химическая защита». В: Нолан В. младший и Кеттерсон ЭД (ред.), Current Ornithology, vol. 13, Plenum Press, Нью-Йорк (1996), стр. 137–174. дои : 10.1007/978-1-4615-5881-1_4
- ^ Морозов, Н.С. (2015). Почему птицы занимаются муравьем? Обзоры биологических бюллетеней, 5 (4), 353–365. два : 10.1134/S2079086415040076
- ^ Альтерман, Л. (1995). «Токсины и зубные гребни: потенциальная аллоспецифическая химическая защита у Nycticebus и Perodicticus ». В Альтермане, Л.; Дойл, Джорджия; Изард, МК (ред.). Существа тьмы: Ночные прозимианцы. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Пленум Пресс. Стр. 413–424. ISBN 978-0-306-45183-6 . OCLC 33441731 .
- ^ Некарис К., Мур Р.С., Роде Э.Дж. и Фрай Б.Г. (2013). Безумно, плохо и опасно знать: биохимия, экология и эволюция яда медленного лори. Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни, 19, 1–10. дои : 10.1186/1678-9199-19-21 . ПМИД 31074351 .
- ^ Некарис, КАЙ, Кампера, М., Нейман, В., Биро, Х., Роде-Маргоно, Э.Дж., Фрай, Б.Г., ... и Имрон, Массачусетс (2020). Медленные лори используют яд как оружие во внутривидовой конкуренции. Текущая биология, 30(20), R1252-R1253. два : 10.1016/j.cub.2020.08.084 . ПМИД 33080192 .
- ^ Станкович Т., Каро Т. и Кокс М. (2011). Яркая окраска и эволюция апосематизма у наземных хищников. Эволюция, 65(11), 3090-3099. два : 10.1111/j.1558-5646.2011.01334.x . ПМИД 22023577 .
- ^ Вуд, WF (1999). История исследования защитной секреции скунсов. Химический педагог, 4(2), 44-50. два : 10.1007/s00897990286a .
- ^ Закс, К.Л., Тан, Э.О. и Тралл, Массачусетс (2005). Анемия тела Хайнца у собаки, которую опрыскали мускусом скунса. Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации, 226 (9), 1516–1518. два : 10.2460/javma.2005.226.1516 . ПМИД 15882003 .
- ^ Фиерро, Б.Р., Агнью, Д.В., Дункан, А.Е., Ленер, А.Ф., и Скотт, Массачусетс (2013). Скунсовый мускус вызывает образование метгемоглобина и телец Хайнца in vitro. Ветеринарная клиническая патология, 42(3), 291-300. два : 10.1111/vcp.12074 . ПМИД 24033800 .
- ^ Картер, Н. Без даты. «Настоящий Дилофозавр ». В Блогозавре, Музей динозавров Филиппа Дж. Кюри .
- ^ Нисани З. и Хейс В.К. (2015). «Распыление яда скорпиона Parabuthus transvaalicus (Arachnida: Buthidae)». Поведенческие процессы, 115, 46–52. doi:10.1016/j.beproc.2015.03.002 . PMID: 25748565 .
- ^ Нисани З. и Хейс В.К. (2011). «Защитное укус скорпионов Parabuthus transvaalicus : оценка риска и измерение яда». Поведение животных, 81 (3), 627–633. doi:10.1016/j.anbehav.2010.12.010 .
- ^ Мори А., Бургхардт Г.М., Савицкий А.Х., Робертс К.А., Хатчинсон Д.А. и Горис Р.К. (2012). «Затылочные железы: новая защитная система у змей». Химиоэкология, 22(3), 187-198. doi:10.1007/s00049-011-0086-2 .
- ^ Нельсен, Д.Р., Нисани, З., Купер, А.М., Фокс, Г.А., Грен, Э.К., Корбит, А.Г., и Хейс, В.К. (2014). «Яды, токсигены и яды: новое определение и классификация токсичных биологических выделений и организмов, которые их используют». Биологические обзоры, 89(2), 450-465. дои: 10.1111/brv.12062 . PMID: 24102715 .
- ^ Нельсен, Д.Р., Нисани, З., Купер, А.М., Фокс, Г.А., Грен, Э.К., Корбит, А.Г., и Хейс, В.К. (2014). «Яды, токсигены и яды: новое определение и классификация токсичных биологических выделений и организмов, которые их используют». Биологические обзоры, 89(2), 450-465. дои:10.1111/brv.12062 . PMID: 24102715 .
- ^ Хатчинсон, Д.А., Мори, А., Савицкий, А.Х., Бургхардт, ГМ, Ву, X., Мейнвальд, Дж., и Шредер, ФК (2007). «Диетическая секвестрация защитных стероидов в затылочных железах азиатской змеи Rhabdophis tigrinus ». Труды Национальной академии наук, 104 (7), 2265-2270. дои:10.1073/pnas.0610785104 . PMID: 17284596 .
- ^ Фукуда М. и Мори А. (2021). «Есть ли у азиатской натрициновой змеи Rhabdophis tigrinus химическое предпочтение кожного токсина жаб?» Современная герпетология, 40(1), 1-9. дои: [ doi : 10.5358/hsj.40.1 10.5358/hsj.40.1].
- ^ Сазерленд, С. и Лейн, В. (1969). «Токсины и способы отравления обыкновенного кольчатого или синеполосого осьминога». Медицинский журнал Австралии 1, 893–898. doi:10.5694/j.1326-5377.1969.tb49778.x . PMID: 4977737 .
- ^ Ямате Ю., Такатани Т. и Такегаки Т. (2021). «Уровни и распределение тетродотоксина у осьминога с синей линией Hapalochlaena fasciata в Японии, с особым упором на распределение внутри тела». Журнал исследований моллюсков, 87 (1), eyaa042. дои: [1] .
- ^ Сазерленд, С. и Лейн, В. (1969). «Токсины и способы отравления обыкновенного кольчатого или синеполосого осьминога». Медицинский журнал Австралии 1, 893–898. doi:10.5694/j.1326-5377.1969.tb49778.x . PMID: 4977737 .
- ^ Ричард, Ф.Дж., Фабр, А. и Дежан, А. (2001). «Хищное поведение доминирующих видов древесных муравьев: случай Crematogaster sp. (Hymenoptera: Formicidae)». Журнал поведения насекомых 14, 271–282. дои:10.1023/А:1007845929801 .
- ^ Нельсен, Д.Р., Нисани, З., Купер, А.М., Фокс, Г.А., Грен, Э.К., Корбит, А.Г., и Хейс, В.К. (2014). «Яды, токсигены и яды: новое определение и классификация токсичных биологических выделений и организмов, которые их используют». Биологические обзоры, 89(2), 450-465. дои:10.1111/brv.12062 . PMID: 24102715 .
- ^ Эйснер Т., Мейнвальд Дж., Монро А. и Гент Р. (1961). «Защитные механизмы членистоногих. I. Состав и функция спрея скорпиона Mastigoproctus giganteus (Lucas) (Arachnida, Pedipalpida)». Журнал физиологии насекомых 6, 272–298. doi:10.1016/0022-1910(61)90054-3 .
- ^ Прествич, Джорджия (1984). «Защитные механизмы термитов». Ежегодный обзор энтомологии 29, 201–232. doi:10.1146/annurev.en.29.010184.001221 .
- ^ Эйснер Т., Россини К. и Эйснер М. (2000b). «Химическая защита уховертки ( Doru taeniatum )». Химиоэкология 10, 81–87. дои: 10.1007/s000490050011 .
- ^ Исмаил М., Аль-Бекаири А.М., Эль-Бедаиви А.М. и Абд-Эль Салам, Массачусетс (1993). «Влияние плюющихся кобр на глаза: II. Доказательства того, что кардиотоксины ответственны за синдром помутнения роговицы». Клиническая токсикология 31, 45–62. дои: 10.3109/15563659309000373 . PMID: 8433415 .