Фримартин

Фримартин фримартин или бесплодная (иногда мартинская телка ) — корова с маскулинизированным поведением и нефункционирующими яичниками . ^[1] Фенотипически животное выглядит как самка, но различные аспекты репродуктивного развития самки изменяются из-за приобретения антимюллерова гормона от самца- близнеца . ^[2] Генетически животное является химерным : кариотипия образца клеток показывает хромосомы XX/XY. Животное возникает как самка (XX), но приобретает мужской компонент (XY) внутриутробно путем обмена некоторого клеточного материала от самца-близнеца через сосудистые связи между плацентами: пример микрохимеризма . ^[3] Химеризм в основном присутствует в гемопоэтических стволовых клетках . ^[4]

История

Известно, что фримартины были описаны римским писателем Варроном , который назвал их «таурами» . ^[5]

Врач XVIII века Джон Хантер обнаружил, что у фримартина всегда есть близнец мужского пола. ^[6]

В начале 20-го века была выдвинута гипотеза, что маскулинизирующие факторы передаются от близнеца-мужчины к близнецу-женщине через сосудистые соединения плаценты из-за слияния сосудов и влияют на внутреннюю анатомию женщины. ^[7]

Несколько исследователей сделали открытие, что фримартин возникает, когда хорион плода женского пола сливается в матке с хорионом близнеца мужского пола. Результат был опубликован в 1916 году Тандлером и Келлером. ^[8] Открытие было сделано независимо американским биологом Фрэнком Р. Лилли , опубликовавшим его в журнале Science в 1916 году. ^[9] Обеим командам теперь приписывают это открытие. ^[10]

сельской местности В фольклоре часто утверждалось, что это состояние свойственно не только крупному рогатому скоту, но и распространялось и на человеческих близнецов. Эта вера сохранялась на протяжении поколений, как упоминалось в трудах Катберта Беды . ^[11]

Этимология

Этимология термина «фримартин» неясна: есть предположения, что «свободный» может означать «готовый» (имеется в виду готовность фримартина работать) или «освобожденный от воспроизводства» (имеется в виду его бесплодие или решение фермера не потрудитесь попытаться вывести фримартина или и то, и другое), или что это слово может быть получено из фламандского слова, обозначающего корову, которая не дает молока и/или перестала быть способной приносить потомство; ^[5] Обычно считается, что слово «мартин» происходит от ирландского или гэльского слова «mart», означающего «корова» или «телка», хотя о связи с мартинмасом . также высказывались предположения ^[5]

Механизм

У большинства близнецов крупного рогатого скота кровеносные сосуды хориона соединяются между собой, создавая общее кровообращение для обоих близнецов. Если оба плода одного пола, это не имеет значения, но если они разные, мужские гормоны передаются от близнеца мужского пола к близнецу женского пола. Мужские гормоны (тестостерон и антимюллеров гормон) затем маскулинизируют близнеца женского пола, и в результате получается фримартин. ^[12] Степень маскулинизации выше, если слияние происходит на более ранних сроках беременности: примерно в десяти процентах случаев слияния не происходит, и самка остается фертильной. ^[13]^[14]

На близнеца-мужчину слияние практически не влияет, хотя размер яичек может немного уменьшиться. Размер яичек связан с плодовитостью, поэтому может наблюдаться некоторое снижение плодовитости быков.

Фримартины ведут себя и растут так же, как кастрированные самцы крупного рогатого скота (бычки).

Диагностика

При подозрении можно провести тест для выявления присутствия мужских Y-хромосом в некоторых циркулирующих лейкоцитах субъекта. Генетическое тестирование Y-хромосомы может быть проведено в течение нескольких дней после рождения и может помочь в ранней идентификации стерильной самки крупного рогатого скота.

Физикальное обследование теленка также может выявить различия: по субъективной оценке часто на вентральном кончике вульвы у телят породы фримартин имеется удлиненный пучок волос, атипичный для фертильных телят. укорочена Кроме того, часто у многих (но не у всех) фримартинов длина влагалища по сравнению с таковой у плодовитых телок. Доступны коммерческие зонды для проверки телок на наличие явного фримартинизма вместо анализа крови. ^[15]

Другие животные

Фримартин является нормальным результатом рождения смешанных близнецов у всех изученных видов крупного рогатого скота. ^[16] Чаще всего встречается у крупного рогатого скота и обычно не встречается у большинства других млекопитающих. ^[16] хотя это было зафиксировано у овец , ^[17]^[18] козы , ^[19]^[18] и свиньи . ^[20]

Использование

Фримартины иногда используются в исследованиях стволовых клеток и иммунологии . ^[21] Во время внутриутробного развития происходит обмен клетками между сросшимися кровеносными сосудами бычьих близнецов. До 95% клеток крови Фримартин могут быть получены из клеток ее брата-близнеца. Клетки мужского происхождения и их потомство можно легко визуализировать в тканях фримартина, поскольку только они содержат мужскую Y-хромосому . Таким образом, анализируя эти ткани, можно исследовать способность гемопоэтических стволовых клеток или других циркулирующих клеток производить другие ткани помимо крови. Модель Фримартина позволяет анализировать совершенно здоровых и необработанных животных, не прибегая к трансплантации, часто используемой в исследованиях стволовых клеток.

Вымышленное использование

В Олдоса Хаксли романе « О дивный новый мир » «фримартин» (упомянутый в главах 1, 3, 11 и 17) — это женщина, которую намеренно сделали бесплодной из-за воздействия гормонов во время развития плода; В книге политика правительства требует, чтобы фримартинцы составляли 70% женского населения. Побочным эффектом этого является то, что у некоторых женщин-фримартинцев появились бороды .
В Роберта А. Хайнлайна романе «За пределами этого горизонта » «умные и отвратительно красивые псевдоженские фримартины» перечислены как один из генетически модифицированных специализированных типов людей, созданных в «Империи Великих Ханов» (глава 2).
В романе Роберта Хайнлайна «Фригольд Фарнхэма» главному герою, Хью Фарнхэму, дается компаньон («согреватель постели»), который описывается как «природный свободный мартин».
В рассказе Аврама Дэвидсона «Дом, который построили Блейкни» крупный рогатый скот - это свободные мартины.
В серии фэнтезийных книг Базил Брокетейл « Кристофера Роули » «фримартин» — это название породы бесплодных самок драконов.
В «Поступи» Ларри Нивена и Джерри Пурнелла гибкая человеческая женщина использует термин «фримартин», чтобы описать себя, сомневаясь при этом в своей сексуальности.
В Николы Гриффита романе «Хильд » главную героиню иногда называют фримартинкой, имея в виду ее неженский характер и социальную роль.
В Лорен Грофф романе «Матрица» (Нью-Йорк: Riverhead Books, 2021) английские крестьяне XII века используют фримартинов для буксировки повозок.

Ссылки

^ Фримартинизм в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
^ Рота А, Балларин С, Вижье Б, Коцци Б, Рей Р (октябрь 2002 г.). «Возрастные изменения концентрации антимюллерова гормона в плазме у бычьих самцов, самок и фримартина от рождения до полового созревания: взаимосвязь между выработкой тестостерона и влиянием на дифференциацию пола». Общая и сравнительная эндокринология . 129 (1): 39–44. дои : 10.1016/S0016-6480(02)00514-2 . ПМИД 12409094 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Внутриутробный перенос клеток между однопометными свиньями , в Reproduction, Fertility and Development (2011; 23(2): 297–302. - doi: 10.1071/RD10165)
^ «9 – Аномалии развития и беременность» . Ветеринарная репродукция и акушерство . Дэвид Э. Ноукс, Тимоти Дж. Паркинсон, Гэри К.В. Англия (Десятое изд.). [Эдинбург, Шотландия]. 2019. С. 168–194. дои : 10.1016/B978-0-7020-7233-8.00009-4 . ISBN 978-0-7020-7238-3 . OCLC 1077474208 . S2CID 81828645 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) CS1 maint: другие ( ссылка )
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с РАННЕЕ РАСПОЗНАВАНИЕ СОСТОЯНИЯ ФРИМАРТИНА У ТЕЛОК-БЛИЗНЕЦОВ, РОЖДЕННЫХ С БЫЧКАМИ , У.В. Светт, К.А. Мэтьюз и Р.Р. Грейвс, в Journal of Agricultural Research , vol. 61, нет. 8 (15 октября 1940 г.); п. 587–623; через archive.org
^ Хантер, Джон (1779). «Отчет о Свободном Мартине. Г-н Джон Хантер, ФРС». Философские труды Лондонского королевского общества . 69 : 279–93. Бибкод : 1779RSPT...69..279H . дои : 10.1098/rstl.1779.0020 . JSTOR 106420 .
^ (Нельсон, Рэнди. Введение в поведенческую эндокринологию. Sinauer Associates: Массачусетс. 2005: стр. 145)
^ Келлер К. и Тандлер Дж.: Венский ветеринарный еженедельник , 3, 513–526 (1916). ^{[ нужна проверка ]}
^ Лилли Ф.Р. (апрель 1916 г.). «Теория Фри-Мартена» . Наука . 43 (1113): 611–3. Бибкод : 1916Sci....43..611L . дои : 10.1126/science.43.1113.611 . JSTOR 1641047 . ПМИД 17756274 .
^ Фриман Дж. (март 2007 г.). «Объяснение фримартина: Тандлер и Келлер против Лилли и вопрос приоритета». Журнал экспериментальной зоологии Б. 308 (2): 105–12. дои : 10.1002/jez.b.21151 . ПМИД 17219370 .
^ Катберт Беде (1859–1860). «Фольклор деревенского прихода» . Раз в неделю . 1. Том. 2. Брэдбери и Эванс. Если в нашем деревенском приходе рождаются близнецы, то считается, что из маленьких двуногих, таких как четвероногие мартинские телки и мартышки, только один может оказаться отцом (или матерью) семейства.
^ Падула А.М. (июнь 2005 г.). «Синдром Фримартина: обновление». Наука о воспроизводстве животных . 87 (1–2): 93–109. doi : 10.1016/j.anireprosci.2004.09.008 . ПМИД 15885443 .
^ Стинхольдт, Кристиан В. (2007). «Бесплодие вследствие невоспалительных нарушений канальцевых репродуктивных путей». Современная терапия в териогенологии крупных животных . Эльзевир. п. 383–388. дои : 10.1016/b978-072169323-1.50051-9 . ISBN 978-0-7216-9323-1 .
^ Паркинсон, Тимоти Дж. (2019). «Бесплодие коровы из-за функциональных и управленческих недостатков». Ветеринарная репродукция и акушерство . Эльзевир. п. 361–407. дои : 10.1016/b978-0-7020-7233-8.00022-7 . ISBN 978-0-7020-7233-8 .
^ Элдридж Ф.Е., Блазак В.Ф. (март 1977 г.). «Хромосомный анализ фертильных гетеросексуальных близнецов женского пола крупного рогатого скота» . Журнал молочной науки . 60 (3): 458–63. doi : 10.3168/jds.S0022-0302(77)83888-5 . ПМИД 845292 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Пик, Саймон; Дайверс, Томас Дж. (01 апреля 2017 г.). Болезни Ребхуна молочного скота . Сент-Луис, Миссури: Сондерс. ISBN 978-0-323-39055-2 .
^ Уилкс П.Р., Манро И.Б., Виджератне В.В. (февраль 1978 г.). «Этюды на овце фримартина». Ветеринарный журнал . 102 (7): 140–2. дои : 10.1136/vr.102.7.140 . ПМИД 565559 . S2CID 43776725 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Перейти обратно: ^а ^б Янгквист, Роберт С.; Трелфолл, Уолтер Р. (2007). Современная терапия в териогенологии крупных животных . Сент-Луис (Миссури): Компания WB Saunders. ISBN 978-0-7216-9323-1 .
^ Илбери П.Л., Уильямс Д. (1967). «Свидетельства состояния Фримартина у козы». Цитогенетика . 6 (3): 276–85. дои : 10.1159/000129948 . ПМИД 6035567 .
^ Брюэр А.Н., Филден Э.Д., Хатчингс Х. (март 1968 г.). «Мозаицизм XX-XY в культурах лимфоцитов свиньи с характеристиками фримартина». Новозеландский ветеринарный журнал . 16 (3): 31–8. дои : 10.1080/00480169.1968.33743 . ПМИД 5241942 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Нику М., Ильмонен Л., Песса-Морикава Т., Ииванейнен А. (2004). «Ограниченный вклад циркулирующих клеток в развитие и поддержание некроветворных тканей крупного рогатого скота» . Стволовые клетки . 22 (1): 12–20. doi : 10.1634/stemcells.22-1-12 . ПМИД 14688387 . S2CID 13556114 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Внешние ссылки

Мозаицизм и химеризм на сайте colostate.edu. Архивировано 30 марта 2006 г. в Wayback Machine.
Изображение на agric.gov.ab.ca. Архивировано 24 февраля 2019 г. на Wayback Machine.

[1] Фримартинизм в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)

[2] Рота А, Балларин С, Вижье Б, Коцци Б, Рей Р (октябрь 2002 г.). «Возрастные изменения концентрации антимюллерова гормона в плазме у бычьих самцов, самок и фримартина от рождения до полового созревания: взаимосвязь между выработкой тестостерона и влиянием на дифференциацию пола». Общая и сравнительная эндокринология . 129 (1): 39–44. дои : 10.1016/S0016-6480(02)00514-2 . ПМИД 12409094 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[McConico-3] Внутриутробный перенос клеток между однопометными свиньями , в Reproduction, Fertility and Development (2011; 23(2): 297–302. - doi: 10.1071/RD10165)

[4] «9 – Аномалии развития и беременность» . Ветеринарная репродукция и акушерство . Дэвид Э. Ноукс, Тимоти Дж. Паркинсон, Гэри К.В. Англия (Десятое изд.). [Эдинбург, Шотландия]. 2019. С. 168–194. дои : 10.1016/B978-0-7020-7233-8.00009-4 . ISBN 978-0-7020-7238-3 . OCLC 1077474208 . S2CID 81828645 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) CS1 maint: другие ( ссылка )

[Swett-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с РАННЕЕ РАСПОЗНАВАНИЕ СОСТОЯНИЯ ФРИМАРТИНА У ТЕЛОК-БЛИЗНЕЦОВ, РОЖДЕННЫХ С БЫЧКАМИ , У.В. Светт, К.А. Мэтьюз и Р.Р. Грейвс, в Journal of Agricultural Research , vol. 61, нет. 8 (15 октября 1940 г.); п. 587–623; через archive.org

[6] Хантер, Джон (1779). «Отчет о Свободном Мартине. Г-н Джон Хантер, ФРС». Философские труды Лондонского королевского общества . 69 : 279–93. Бибкод : 1779RSPT...69..279H . дои : 10.1098/rstl.1779.0020 . JSTOR 106420 .

[7] (Нельсон, Рэнди. Введение в поведенческую эндокринологию. Sinauer Associates: Массачусетс. 2005: стр. 145)

[8] Келлер К. и Тандлер Дж.: Венский ветеринарный еженедельник , 3, 513–526 (1916). ^{[ нужна проверка ]}

[9] Лилли Ф.Р. (апрель 1916 г.). «Теория Фри-Мартена» . Наука . 43 (1113): 611–3. Бибкод : 1916Sci....43..611L . дои : 10.1126/science.43.1113.611 . JSTOR 1641047 . ПМИД 17756274 .

[10] Фриман Дж. (март 2007 г.). «Объяснение фримартина: Тандлер и Келлер против Лилли и вопрос приоритета». Журнал экспериментальной зоологии Б. 308 (2): 105–12. дои : 10.1002/jez.b.21151 . ПМИД 17219370 .

[11] Катберт Беде (1859–1860). «Фольклор деревенского прихода» . Раз в неделю . 1. Том. 2. Брэдбери и Эванс. Если в нашем деревенском приходе рождаются близнецы, то считается, что из маленьких двуногих, таких как четвероногие мартинские телки и мартышки, только один может оказаться отцом (или матерью) семейства.

[12] Падула А.М. (июнь 2005 г.). «Синдром Фримартина: обновление». Наука о воспроизводстве животных . 87 (1–2): 93–109. doi : 10.1016/j.anireprosci.2004.09.008 . ПМИД 15885443 .

[13] Стинхольдт, Кристиан В. (2007). «Бесплодие вследствие невоспалительных нарушений канальцевых репродуктивных путей». Современная терапия в териогенологии крупных животных . Эльзевир. п. 383–388. дои : 10.1016/b978-072169323-1.50051-9 . ISBN 978-0-7216-9323-1 .

[14] Паркинсон, Тимоти Дж. (2019). «Бесплодие коровы из-за функциональных и управленческих недостатков». Ветеринарная репродукция и акушерство . Эльзевир. п. 361–407. дои : 10.1016/b978-0-7020-7233-8.00022-7 . ISBN 978-0-7020-7233-8 .

[15] Элдридж Ф.Е., Блазак В.Ф. (март 1977 г.). «Хромосомный анализ фертильных гетеросексуальных близнецов женского пола крупного рогатого скота» . Журнал молочной науки . 60 (3): 458–63. doi : 10.3168/jds.S0022-0302(77)83888-5 . ПМИД 845292 .

[Peek_Divers-16] Перейти обратно: ^а ^б Пик, Саймон; Дайверс, Томас Дж. (01 апреля 2017 г.). Болезни Ребхуна молочного скота . Сент-Луис, Миссури: Сондерс. ISBN 978-0-323-39055-2 .

[17] Уилкс П.Р., Манро И.Б., Виджератне В.В. (февраль 1978 г.). «Этюды на овце фримартина». Ветеринарный журнал . 102 (7): 140–2. дои : 10.1136/vr.102.7.140 . ПМИД 565559 . S2CID 43776725 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Youngquist-18] Перейти обратно: ^а ^б Янгквист, Роберт С.; Трелфолл, Уолтер Р. (2007). Современная терапия в териогенологии крупных животных . Сент-Луис (Миссури): Компания WB Saunders. ISBN 978-0-7216-9323-1 .

[19] Илбери П.Л., Уильямс Д. (1967). «Свидетельства состояния Фримартина у козы». Цитогенетика . 6 (3): 276–85. дои : 10.1159/000129948 . ПМИД 6035567 .

[20] Брюэр А.Н., Филден Э.Д., Хатчингс Х. (март 1968 г.). «Мозаицизм XX-XY в культурах лимфоцитов свиньи с характеристиками фримартина». Новозеландский ветеринарный журнал . 16 (3): 31–8. дои : 10.1080/00480169.1968.33743 . ПМИД 5241942 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[21] Нику М., Ильмонен Л., Песса-Морикава Т., Ииванейнен А. (2004). «Ограниченный вклад циркулирующих клеток в развитие и поддержание некроветворных тканей крупного рогатого скота» . Стволовые клетки . 22 (1): 12–20. doi : 10.1634/stemcells.22-1-12 . ПМИД 14688387 . S2CID 13556114 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]