паучьи шары
| паучьи шары | |
|---|---|
| |
| Mastophora phrynosoma с боласами, Вирджиния, США | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Подтип: | Хелицерата |
| Сорт: | Паукообразные |
| Заказ: | Пауки |
| Инфрапорядок: | Аранеоморфы |
| Семья: | араниды |
| Подсемейство: | Cyrtarachninae sl |
| Неформальная группа : | паучьи шары |
| Роды [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] | |
| |
Паук болас — представитель паука-круготкателя (семейство Araneidae), который вместо того, чтобы плести типичную сферическую паутину , охотится, используя одну или несколько липких «капель-захватчиков» на конце шелковой нити, известных как « болас». ". Размахивая боласами по летающим самцам бабочек или мотылькам поблизости , паук может поймать свою добычу, подобно рыбаку, ловящему рыбу на крючок. Из-за этого их еще называют пауками-рыболовами или пауками-рыболовами. [ 4 ] (хотя отдаленно родственный род Dolomedes еще называют пауком-рыболовом). Добычу паук приманивает выработкой до трех половых феромонов -аналогов.
Пауки-боласы рассматривались либо как целое, либо как часть трибы Mastophoreae или Mastophorini , подсемейства Mastophorinae или неофициальной группы мастофоринов . Недавние исследования показывают, что род Celaenia , не использующий болас, принадлежит к той же таксономической группе.
Описание
[ редактировать ]
Пауки-боласы — небольшие ночные животные с заметными выростами на верхней (спинной) поверхности головогруди . Взрослые самки имеют длину тела 10–20 mm (1⁄2–3⁄4 in), while the males, which are much smaller, have a body length usually less than 2 мм ( 1 ⁄ 16 дюйма). Брюшко взрослых самок большое относительно головогруди, частично прикрывающее ее. У некоторых видов брюшко самки сравнительно гладкое, а у других имеет горбы и бугорки. Самки некоторых пауков-болас (например, Mastophora cornigera ) удивительно похожи на птичий помет благодаря своему большому шаровидному брюшку и коричневатой головогруди. Это форма защитной мимикрии, поскольку животные, охотящиеся на пауков, мало обращают внимания на птичий помет, что позволяет паукам незаметно отдыхать в течение дня в достаточно открытых местах. M. bisaccata напоминает раковину улитки, которой много в среде обитания паука. В то время как имитаторы птичьего падения покоятся на верхней поверхности листьев, M. bisaccata — на нижней стороне. Если удалить их с поверхности, самки Mastophora издают резкий запах, что весьма необычно для пауков (кроме пауков-боласов только один вид Cyrtarachne известно, что это делает ). Они не пытаются убежать, когда их трогают. Некоторые виды Кладомелея также отдыхает на листьях в течение дня. Однако австралийский Ordgarius Magnificus , у которого на спине имеются глазные пятна, которые делают его похожим на мотылька, на которого он охотится, связывает листья вместе с шелком, образуя убежище. [ 5 ] [ 6 ]
Таксономия
[ редактировать ]Роды
[ редактировать ]Пауки, использующие болас, относятся к четырем родственным родам. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] (Дистрибутивы взяты из World Spider Catalog . [ 7 ] )
- Кладомелея Саймон, 1895 г. - Центральная и Южная Африка.
- Exechocentrus Simon, 1889 - Мадагаскар.
- Мастофора Хольмберг, 1876 (син. Agathostichus ) – Северная и Южная Америка.
- Ордгариус Кейзерлинг, 1886 (син. Dicrostichus ) - Австралия на север до Индии, Китая и Японии.
Об использовании боласа мадагаскарским родом Exechocentrus не сообщалось до 2012 года. [ 3 ] поэтому этот род не включен в более ранние описания пауков-боласов.
Классификация
[ редактировать ]Пауки-боласы относятся к семейству Araneidae, паукам-кругоплетам , хотя они не плетут паутину. Их можно рассматривать как группу внутри подсемейства Cyrtarachninae sensu lato . [ 8 ] или как целое, или как часть отдельного таксона. В 1931 году Мелло-Лейтан создал племя под названием Mastophoreae, в которое вошли роды, которые, как теперь известно, используют болас, а также род Acantharachne . [ 9 ] Герч в 1955 году также отнес пауков-бола к трибе Mastophoreae, снова включая Acantharachne (под синонимом Acantharanea ). [ 10 ] Статья 29.2 Международного кодекса зоологической номенклатуры гласит, что для племен следует использовать окончание «-ini», поэтому правильное название племени теперь — «Мастофорини». [ 11 ] Племя было выделено в отдельное подсемейство Mastophorinae. [ 12 ] Также использовалось неофициальное название «мастофорины», включающее как пауков, использующих болас, так и родственный род. [ 13 ]
в 2014 году Молекулярно-филогенетическое исследование репрезентативного набора родов, помещенных в Cyrtarachninae sl, показало, что виды двух родов пауков-бола, включенных в исследование, образовали прочно поддерживаемую кладу, гнездящуюся в Cyrtarachninae sl. [ 8 ] Более широкое исследование семейства Araneidae, опубликованное в 2020 году, пришло к аналогичному выводу, разделив Cyrtarachninae sl на две неофициальные сестринские группы «мастофорины» и «циртарахины». Мастофорины включали род Celaenia , который не использует болас. [ 13 ] Таким образом, пауки, использующие болас, образуют подгруппу внутри узко определенных мастофорин или широко определенных Cyrtarachninae.
Филогения и эволюция сети
[ редактировать ]В широком смысле Cyrtarachninae строят несколько видов паутины, которые отличаются от круговидных сетей других Araneidae. Некоторые строят « переплетные сети », имеющие небольшое количество радиусов и широко расположенные липкие нити, не образующие спиралей. Другие строят треугольные паутины. Они формируются так же, как и полотна с натяжными нитями, но имеют только три радиуса, поэтому кажутся треугольными. Пауки-боласы вообще не плетут паутину, взрослые самки ловят добычу на одиночные липкие нити. Наконец, некоторые виды ловят добычу без паутины, используя вытянутые ноги, как это делают молодые и самцы пауков-боласов. [ 8 ]
Одна из гипотез заключалась в том, что эволюция типов паутины включала последовательное сокращение: паутина из нитей → треугольная паутина → болас → отсутствие паутины. Однако молекулярно-филогенетическое исследование 2014 года, проведенное Tanikawa et al. показали, что эта гипотеза не соответствует выведенным ими эволюционным связям. Их кладограмма показана ниже. [ 8 ] род Exechocentrus . (Пунктирная линия показывает, куда, согласно исследованию 2020 года, может попасть [ 13 ] ) Треугольные паутины могли произойти от паутины из нитей, но пауки, не имеющие паутины или использовавшие боласы, образовали совершенно отдельную монофилетическую группу. [ 8 ]
| Cyrtarachninae sl |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Шарфф и др. в молекулярно-филогенетическом исследовании семейства Araneidae, опубликованном в 2020 году, пришли к аналогичному выводу относительно взаимоотношений внутри широко определенных Cyrtarachninae. , использующий болас Они включили в свой анализ род Exechocentrus (который был добавлен к кладограмме выше), разделив Cyrtarachninae sl на «мастофорины» и «циртарахнины». [ 13 ]
Распределение
[ редактировать ]Пауки болас обитают в Америке, Африке, включая Мадагаскар, и в Австралазии на севере Азии. Они не встречаются в умеренной зоне Евразии . Около половины известных видов мастофор встречаются в Южной Америке . Род распространен от юга Чили до севера США (до 45° северной широты в Миннесоте ). M. Archeri , M. bisaccata , M. hutchinsoni и M. phrynosoma широко распространены в США к востоку от Великих равнин . M. cornigera встречается от Алабамы до Калифорнии , а также на севере Мексики .
Жизненный цикл
[ редактировать ]
жизненный цикл североамериканской Mastophora hutchinsoni Наиболее известен . Как, вероятно, и в случае с другими видами Mastophora в регионах с умеренным климатом, спаривание происходит в конце лета или начале осени, после чего производятся яйцеклетки. Взрослые особи не переживают зиму, самцы обычно умирают раньше самок. Аналогичная картина наблюдается и у пауков-боласов в Южном полушарии в зависимости от климата. В субтропическом климате Эдмонтона на севере Квинсленда, Австралия, самка Ordgarius monstrosus созрела в июне и отложила яйца в период с конца июня по начало сентября. В Питермарицбурге , Южная Африка, взрослых самок Cladomelea akermani в июле наблюдались яйца . Количество яиц широко варьируется среди видов: виды с умеренным климатом производят меньше, чем тропические (например, от одного до трех для видов Mastophora в умеренных регионах США и до 11 для M. dizzydeani вблизи экватора). Количество яиц в ящике также варьируется в зависимости от климата, так что общее количество паучков, производимых одной самкой, колеблется от нескольких сотен в умеренных широтах США до нескольких тысяч в США. Колумбия . [ 6 ]
Некоторые самцы пауков-бола, такие как Mastophora cornigera и Ordgarius Magnificus , по-видимому, становятся зрелыми после выхода из яйцеклеток и поэтому способны оплодотворять самок. Другим, таким как M. dizzydeani , M. hutchinsoni и M. phrynosoma, требуется одна или две линьки, прежде чем они станут зрелыми. Напротив, самкам мастофоры может потребоваться до восьми линьок, чтобы достичь зрелости. [ 6 ]
Захват добычи
[ редактировать ]
Пауки болас характеризуются тем, как взрослые особи ловят свою добычу. Как и другие представители подсемейства Cyrtarachninae sensu lato , пауки-боласы специализируются на ловле мотыльков . Чешуйки, покрывающие крылья мотыльков, являются съемными, поэтому большинство обычных паутинок-шариков неэффективны для улавливания мотыльков. Взрослые самки пауков-бола проводят день, отдыхая, маскируясь разными способами, в том числе под птичий помет. Ночью они питаются самцами моли, которых привлекают запахом, имитирующим половые феромоны , выделяемые самкой одного или нескольких видов моли. Они ловят приближающихся самцов моли с помощью « боласа », шелковой нити с одной или несколькими липкими каплями на конце, которыми они размахивают, а не бросают в моль. [ 2 ] [ 6 ] Другие пауки подсемейства Cyrtarachninae, в том числе виды Celaenia из Австралии и виды Taczanowskia из Южной Америки, также используют химические приманки для привлечения мотыльков, но ловят их передними лапами. [ 6 ]
Пауки-боласы пытаются поймать любое летающее поблизости насекомое, и им часто это удается. Кажется, они способны обнаружить добычу по звуку приближающегося полета. В экспериментах M. cornigera атаковала переносную бабочку, крылья которой трепыхались, но не атаковала, если крылья бабочки были обездвижены. [ 6 ]
Способ использования боласа различается в зависимости от рода. Виды Mastophora держат болас неподвижно передней ногой до тех пор, пока не приблизится мотылек, а затем поднимают ногу и поворачивают болас в сторону добычи быстрым маятниковым движением. Другие роды используют вторую ногу. Виды Ordgarius начинают быстро вращать боласы при обнаружении приближающейся бабочки. Cladomelea akermani переворачивает болас сразу после его приготовления в течение примерно 15 минут, даже если моли нет. [ 6 ] Известно , что вместо приготовления одного бола по крайней мере четыре вида Mastophora иногда вешают до девяти капель на одну горизонтальную линию. Не наблюдалось, чтобы это приводило к захвату добычи, но это очень похоже на среднюю линию паутины пасилобуса , в которой нити оборваны. [ 6 ]
Паучки обоего пола и взрослые самцы охотятся без боласа. Возможно, это связано с тем, что маленькие шарики, которые могли произвести эти пауки, быстро высыхали. Скорее, они располагаются по краям листьев и хватают добычу передней парой ног. всех возрастов Молодые самки и самцы M. hutchinsoni имеют ряд сильных щетинок на пролатеральной поверхности голеней и плюсневых костей каждой из первых двух пар ног, что может способствовать захвату добычи. Самки теряют эту щетину после нескольких линек . Мотыльки рода Psychoda являются основной добычей молодых и взрослых самцов мастофоры . [ 14 ] [ 15 ]
Отбросить структуру
[ редактировать ]Липкие капли боласа имеют диаметр около 2,5 мм ( 1 ⁄ 10 дюйма). Их внутренняя структура сложна и состоит из массы скрученных или сложенных волокон, заключенных в вязкую матрицу, которая, в свою очередь, окружена менее вязким слоем. В результате жидкость с низкой вязкостью течет мимо чешуи моли и достигает кутикулы ниже, в то время как более вязкая жидкость образует связь с нитью, выдерживая вес бабочки. Сложенная внутри шара нить позволяет эластично удлиняться, что увеличивает дальность удара паука. у Ордгариуса иногда наблюдаются более мелкие капельки. Над конечной [ 6 ] Exechocentrus lancearius использует болас с двумя глобулами. [ 3 ] Остальные роды обычно образуют только одну терминальную глобулу. Капля со временем сжимается, что, по-видимому, снижает ее эффективность в ловле добычи. Пауки болас съедают неиспользованные боласы максимум через полчаса, если охота оказалась безрезультатной. [ 6 ]
Разнообразие добычи
[ редактировать ]Самки мастофоры ловят в среднем двух бабочек за ночь, но за одну ночь наблюдалось до шести или семи уловов. Пауки-боласы различаются по диапазону видов бабочек, которых они ловят: 20 видов бабочек зарегистрированы для самок Mastophora cornigera , в основном совок , и четыре для самок Mastophora hutchinsoni , три из которых были совок. [ 6 ] Исследование M. hutchinsoni показало, что смесь химических веществ, вырабатываемая пауком, очень похожа на смесь, вырабатываемую самкой щетинистой совки Lacinipolia renigera , самцы которой составляют около двух третей биомассы, потребляемой пауком. [ 16 ] Исследование К. Ф. Хейнса показало, что самки M. hutchinsoni адаптируются к изменениям в наличии добычи: один основной вид добычи летает с раннего вечера до 22:30 или около того, а другой - только после 23:00. Первая бабочка игнорирует феромон второй, поэтому ранним вечером паук производит смесь обоих феромонов. Однако, поскольку вторая бабочка отталкивается от феромона другой бабочки, паук перестает производить первый феромон позже ночью. [ 17 ] [ 16 ]
Естественные враги
[ редактировать ]Йерган отметил, что все записи о естественных врагах пауков-болас относятся к хищникам или паразитоидам на стадии яйца. питается Было замечено, что гриллакридид яйцами Ordgarius Magnificus , а мясной мухи паразитоид из яиц того же вида был выведен . Известно, что пять видов паразитоидов перепончатокрылых поражают яйца мастофор . Tromatobia notator паразитирует на M. cornigera , M. bisaccata и M. phrynosoma ; Вид Gelis паразитирует на M. cornigera . Эвпельмиды рода Arachnophaga также паразитируют на видах Mastophora . [ 6 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Феликс (2011) , с. 185
- ^ Перейти обратно: а б с Леви, HW (2003). «Пауки-боласы рода Mastophora (Araneae: Araneidae)». Вестник Музея сравнительной зоологии . 157 : 309–382.
- ^ Перейти обратно: а б с д Шарфф, Николай и Хормига, Густаво (2012). «Первое свидетельство агрессивной химической мимикрии у малагасийского паука-кругопряда Exechocentrus lancearius Simon, 1889 (Arachnida: Araneae: Araneidae) и описание второго вида этого рода» (PDF) . Систематика и филогения членистоногих . 70 (2): 107–118. дои : 10.3897/asp.70.e31757 . Проверено 17 января 2021 г.
- ^ Анон. (1998). «Ужин паука-рыболова — это великолепная история» (PDF) . Саванна Ссылки . Том. 5. с. 10. Архивировано из оригинала (PDF) 19 августа 2006 г.
- ^ Пайпер, Росс (2007). Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных . Вестпорт, Коннектикут: Greenwood Press. ISBN 978-0-313-33922-6 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Йерган, К.В. (1994). «Биология пауков-боласов». Ежегодный обзор энтомологии . 39 : 81–99. doi : 10.1146/annurev.en.39.010194.000501 .
- ^ "Поиск" . Мировой каталог пауков . Музей естественной истории Берна . Проверено 16 января 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Таникава, Акио; Синкай, Акира и Мияшита, Тадаши (2014). «Молекулярная филогения подсемейства пауков, специализирующегося на моли Cyrtarachninae, в которое входят пауки-боласы». Зоологическая наука . 31 (11): 716–720. дои : 10.2108/zs140034 . ПМИД 25366153 . S2CID 20031154 .
- ^ Мелло-Лейтао, CF de (1931). «Вклад в изучение племени мастофореев». Анналы Бразильской академии наук . 3 :65–74 – через Всемирный каталог пауков. . Мелло-Лейтао использует только португальскую форму Mastophoreas , которая была латинизирована более поздними авторами до Mastophoreae.
- ^ Герч, WJ (1955). «Североамериканские пауки-боласы родов Mastophora и Agatostichus » . Бюллетень Американского музея естественной истории . 106 : 221–254. hdl : 2246/1022 . Проверено 16 января 2021 г.
- ^ ICZN (1999), «Статья 29» , Международный кодекс зоологической номенклатуры (четвертое издание) , Лондон, Великобритания: Международный фонд зоологической номенклатуры , получено 18 января 2021 г.
- ^ Диппенаар-Шуман, Анна София и Фурд, Стефан Хендрик (2019). «Новые находки Cladomelea из Южной Африки, включая первые находки C. longipes (O. Pickard-Cambridge, 1877) (Araneae, Araneidae) за пределами ее типового местонахождения». Контрольный список . 15 (6): 1071–1075. дои : 10.15560/15.6.1071 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Шарфф, Н.; Коддингтон, Дж.А.; Блэкледж, Тодд А.; Агнарссон, Инги; Фременау, Волкер В.; Сюц, Тамаш; Хаяши, Шерил Ю. и Димитров, Димитар (2020). «Филогения семейства пауков-кругоплетущих Araneidae (Araneae: Araneoidea)» Кладистика . 36 (1): 1–21. дои : 10.1111/cla.12382 . HDL : 1956/22200 . ПМИД 34618955 . S2CID 149824795 .
- ^ Йерган, КВ; Квейт, Л.В. (1997). «Взрослые самцы пауков-бола сохраняют тактику охоты среди молоди». Экология . 112 (4): 572–576. Бибкод : 1997Oecol.112..572Y . дои : 10.1007/s004420050347 . ПМИД 28307636 . S2CID 424262 .
- ^ Йерган, К.В. и Куэйт, Л.В. (1996). «Молодые пауки-бола привлекают мух-психодидов». Экология . 106 (2): 266–271. Бибкод : 1996Oecol.106..266Y . дои : 10.1007/BF00328607 . ПМИД 28307652 . S2CID 23146947 .
- ^ Перейти обратно: а б Гемено, К.; Йерган, К.В. и Хейнс, К.Ф. (2000). «Агрессивная химическая мимикрия паука-боласа Mastophora hutchinsoni : идентификация и количественная оценка компонентов половых феромонов основной добычи в летучих выбросах паука». Журнал химической экологии . 26 (3): 1235–1243. дои : 10.1023/А:1005488128468 . S2CID 40716552 .
- ^ Хейнс, К.Ф.; Йерган, КВ; Миллар, Дж. Г. и Джонсон, К. М. (2002). «Как этот специализированный хищник привлекает более одного вида добычи?». Химиоэкология . 12 (2): 99–105. дои : 10.1007/s00049-002-8332-2 . S2CID 41663936 .
Библиография
[ редактировать ]- Феликс, Райнер Ф. (2011). Биология пауков (3-е п/б изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-973482-5 .
- Шарфф, Н.; Коддингтон, Дж. А. (1997). «Филогенетический анализ кругоплетущих пауков семейства Araneidae (Arachnida, Araneae)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 120 (4): 355–434. дои : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01281.x .