Темпоральная теория (слух)
Временная теория слуха , утверждает , , также называемая частотной теорией или теорией времени что человеческое восприятие звука зависит от временных паттернов, с помощью которых нейроны реагируют на звук в улитке . Следовательно, в этой теории высота определяется чистого тона периодом активности нейронов — либо отдельных нейронов, либо групп, как описано в теории залпа . Временная теория конкурирует с пространственной теорией слуха, которая вместо этого утверждает, что сигнал о высоте звука передается в соответствии с расположением вибраций вдоль базилярной мембраны .
Темпоральная теория была впервые предложена Августом Зеебеком .
Описание
[ редактировать ]Когда базилярная мембрана вибрирует, каждый сгусток волосковых клеток по своей длине отклоняется во времени, а звуковые компоненты фильтруются базилярной мембраной , настраивающейся на свое положение. Чем интенсивнее эта вибрация, тем сильнее отклоняются волосковые клетки и тем больше вероятность того, что они вызовут срабатывание улиткового нерва . Временная теория предполагает, что постоянные временные закономерности, будь то при высокой или низкой средней скорострельности, кодируют постоянное восприятие высоты тона.
Высокие амплитуды
[ редактировать ]При высоких уровнях звука нервные волокна , характерные частоты которых не совсем соответствуют стимулу, все равно реагируют из-за движения, вызванного громкими звуками в больших областях базилярной мембраны. Темпоральная теория может помочь объяснить, как мы поддерживаем эту дискриминацию. Даже когда активируется большая группа нервных волокон, в этом возбуждении существует периодичность, соответствующая периодичности стимула.
Высокие частоты
[ редактировать ]Нейроны имеют тенденцию иметь максимальную частоту срабатывания в диапазоне частот, которые мы слышим. Чтобы быть полной, теория скорости должна каким-то образом объяснить, как мы различаем высоту звука, превышающую эту максимальную скорость стрельбы. Теория залпа , в которой группы нейронов взаимодействуют для кодирования временного паттерна, представляет собой попытку сделать временную теорию более полной, но некоторые частоты слишком высоки, чтобы увидеть какую-либо синхронность в срабатывании улитковых нервов .
Случайное решение для стрельбы
[ редактировать ]Подтвердить [ 1 ] обрисовал возможное решение. Он отметил, что в двух классических исследованиях [ 2 ] [ 3 ] отдельные нейроны волосковых клеток не всегда активировались в первый момент, когда они были в состоянии. Хотя они и срабатывают синхронно с вибрациями, нейроны не срабатывают при каждой вибрации. Количество пропущенных вибраций было, казалось бы, случайным. Тогда все промежутки в результирующей последовательности нервных импульсов будут целыми кратными периоду вибрации. Например, чистый тон частотой 100 Гц имеет период 10 мс. Соответствующая серия импульсов будет содержать паузы длительностью 10 мс, 20 мс, 30 мс, 40 мс и т. д. Такую группу пауз может создать только тон 100 Гц. Набор промежутков для звука, превышающего максимальную частоту срабатывания нейронов, будет аналогичным, за исключением того, что в нем будут отсутствовать некоторые начальные промежутки, однако он все равно будет однозначно соответствовать частоте. Тогда высоту чистого тона можно было бы рассматривать как соответствующую разнице между соседними промежутками.
Другое решение
[ редактировать ]Исследования показывают, что восприятие высоты звука зависит как от места, так и от характера импульсов нейронов. Теория места может быть доминирующей для более высоких частот. [ 4 ] Однако также предполагается, что теория места может быть доминирующей для гармоник низкой, разрешенной частоты. и что временная теория может быть доминирующей для высоких, неразрешенных частотных гармоник. [ 5 ]
Эксперименты по различению влияния скорости и места на восприятие высоты звука.
[ редактировать ]Эксперименты по различению теории места и теории скорости с использованием субъектов с нормальным слухом легко разработать из-за сильной корреляции между скоростью и местом: большие вибрации с низкой скоростью производятся на апикальном конце базилярной мембраны , тогда как большие вибрации - на апикальном конце базилярной мембраны. высокие темпы производятся на базальном конце. Однако двумя параметрами стимула можно управлять независимо с помощью кохлеарных имплантатов : импульсы с разной частотой можно подавать через разные пары электродов, распределенных вдоль мембраны, и испытуемых можно попросить оценить стимул по шкале высоты тона.
Эксперименты с использованием реципиентов имплантатов (у которых ранее был нормальный слух) показали, что при частоте стимуляции ниже примерно 500 Гц оценки по шкале шага были пропорциональны логарифму скорости стимуляции, но также уменьшались по мере удаления от круглого окна. При более высоких ставках эффект ставки становился слабее, но эффект места по-прежнему оставался сильным. [ 6 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Джеймс Бимент (2001). Как мы слышим музыку . Бойделл Пресс. ISBN 0-85115-813-7 .
- ^ Нельсон Ю. С. Кианг (1969). Паттерны разрядки отдельных слуховых волокон . Исследовательская монография MIT 35.
- ^ Джей Джей Роуз; Дж. Хинд; Д. Андерсон и Дж. Брюгге (1967). «Реакция слуховых волокон у беличьей обезьяны». Дж. Нейрофизиология . 30 (4): 769–793. дои : 10.1152/jn.1967.30.4.769 . ПМИД 4962851 .
- ^ Ален де Шевенье (2005). «Модели восприятия высоты звука». У Кристофера Дж. Плака; Эндрю Дж. Оксенхэм; Ричард Р. Фэй; Артур Н. Поппер (ред.). Подача . Биркхойзер. ISBN 0-387-23472-1 .
- ^ Шеклтон, Тревор М.; Карлайон, Роберт (1994). «Роль разрешенных и неразрешенных гармоник в восприятии высоты звука и распознавании частотной модуляции» . Журнал Акустического общества Америки . 95 (6): 3529. дои : 10.1121/1.409970 . Проверено 22 ноября 2016 г.
- ^ Ферн Р., Картер П., Вулф Дж. (1999). «Восприятие звука пользователями кохлеарных имплантатов: возможное значение для теорий скорости и места звука» . Акустика Австралии . 27 (2): 41–43.