Макротера порталис
| Макротера порталис | |
|---|---|
| |
| Лицо большеголового нелетающего самца Macrotera portalis . Образец хранится в Снежном энтомологическом музее Канзасского университета (инвентарный номер SMO290071). Желтая краска на макушке использовалась для обозначения особи во время исследований по гнездованию. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Андрениды |
| Род: | Макротера |
| Разновидность: | М. порталис
|
| Биномиальное имя | |
| Макротера порталис (Тимберлейк, 1954)
| |
| Синонимы | |
|
Пердита порталис Тимберлейк, 1954 год. | |
Macrotera portalis — вид общинных, наземно гнездящихся, частично двувольтных пчел , обитающих на засушливых лугах и пустынных регионах Северной Америки . [1] Пчела олиголектик - M. portalis собирает пыльцу только с растений рода Sphaeralcea. [2] и имеет сезонное появление, чтобы выжить в суровых условиях пустыни, при этом появление задерживается до тех пор, пока не наступят муссонные дожди. [3]
Таксономия и филогенетика
[ редактировать ]Macrotera portalis относится к отряду Hymenoptera , семейству Andrenidae , роду Macrotera . Этот вид раньше входил в Perdita , очень крупный род. [4] Сейчас здесь насчитывается около 600 видов пчел, которые обитают в основном на севере Мексики и на засушливом юго-западе США. [1] Около 30 видов, удаленных от Perdita , были отнесены к роду Macrotera . [5]
Описание и идентификация
[ редактировать ]Macrotera portalis — небольшой (около 7 мм) темный вид пчел. Как и у большинства андренид, у него есть небольшие углубления между глазами и основаниями усиков, называемые лицевыми ямками. [6] У M.portalis самцы диморфны, что означает, что они имеют два разных размера. [7]
Macrotera portalis тесно связана с Macrotera texana . Оба вида являются общими, самки получают более одной клетки каждый день, и внутригнездное спаривание является обычным явлением. Однако у Macrotera portalis в каждом гнезде больше самок, и гнезда часто используются повторно в течение нескольких лет. Самцы M. texana не диморфны , и гнезда обычно не используются повторно в течение нескольких поколений. [1] [8]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Этот вид встречается в засушливых лугах и пустынных районах северной Мексики , Аризоны и Нью-Мексико . [1] [9]
Гнездовая биология
[ редактировать ]Как это типично для семейства Andrenidae, M. portalis является наземно-гнездящейся пчелой. [9] Macrotera portalis также являются общими: многие самки часто делят одно и то же гнездо, обеспечивая при этом свои собственные отдельные гнездовые ячейки. [1] Гнезда Macrotera portalis представляют собой туннели с небольшими боковыми камерами, называемыми «выводковыми клетками», которые содержат продовольственные массы, состоящие из пыльцы и нектара; каждая ячейка содержит одну продовольственную массу, на которую перед запечатыванием ячейки откладывают одно яйцо и в котором затем развиваются личинки . Самки собирают и снабжают пыльцой только растения рода Sphaeralcea . [1]
Обычно в одном гнезде содержится от 2 до 29 взрослых самок. Строительством ячеек занимаются самки пчел, а в общем гнезде каждая самка делает по одной ячейке за вечер, без каких-либо признаков сотрудничества во время строительства. Если две или более самки делят одну боковую нору, каждая из них, по-видимому, поддерживает туннель на одном уровне; не наблюдается кооперативного или агонистического поведения. Все самки держат основную и боковые норы открытыми, засыпая почву по бокам стенок норы. [1] Гнезда неглубокие, глубиной не более 15 см, хотя есть и сложные гнезда, которые могут содержать более 200 ячеек на подземном участке диаметром 20 см. Основные туннели незакончены и простираются прямо вниз, а выводковые клетки горизонтальны и имеют водонепроницаемую облицовку. Гнезда остаются открытыми в период гнездования и не имеют курганов за пределами входа, пока не ведется строительство новых ячеек. Раскопки новых туннелей или ячеек производятся самками, используя челюсти , чтобы разрыхлить почву, толкая почву ногами назад в открытый боковой туннель. Рыхлую почву очищают, идя назад и используя ноги и метасому, чтобы протолкнуть почву в ближайший боковой или основной туннель.
Самки обычно каждый день выполняют цикл построения клеток, снабжения ими, откладки яиц и закрытия клеток. Самки, которые собирали пищу, вернулись и сформировали шар пыльцы , придав рыхлым группам пыльцы форму сферы. Если присутствовал самец, самка спаривалась с самцом во время выхода из гнезда, и до откладки яйца происходило 1 или 2 совокупления. После того, как яйцо отложено и ячейка закрыта, самка покидает гнездо и отправляется на кормёжку, не возвращаясь ни с какой пыльцой. [1] пластинки самки Строительство клеток осуществляется путем придания им формы путем многократной упаковки с использованием пигидиальной и при необходимости добавления почвы. После того, как камера выровнена и достаточно хорошо упакована, добавляется гидрофобная подкладка. Поведение клеточной выстилки заключалось в чистке клетки метасомой самки . [1] Самки не вскрывают ячейки после откладки яиц и не расследуют случаи клептопаразитизма или грабежа. Было высказано предположение, что общинность дает некоторым осам и пчелам преимущество в защите гнезда, однако отсутствие наблюдения за самками у входа в гнездо для защиты показывает, что защита не связана с общинностью для M. portalis . Скорее всего, общинность связана с высокой стоимостью развития одиночного гнезда. [1]
Паразиты и хищники
[ редактировать ]личинки жуков-нарывников обнаружены В гнездах M.portalis , прокладывающих норы между ячейками и пожирающих личинок пчел. Гнезда также могут быть атакованы Solenopsis molesta , разновидностью огненных муравьев, которые используют куколок в качестве добычи. [1] Бархатные муравьи ( Mutillidae ) из рода Pseudomethoca , такие как Pseudomethoca perditrix и Pseudomethoca toumeyi , паразитируют в гнездах куколками после дефекации; другие клетки выводка остаются в покое. [1] [10]
Сезонный цикл
[ редактировать ]наблюдается частичный бивольтинизм У Macrotera portalis с примерно 2, а возможно и 3 выводками в год; некоторые личинки являются взрослыми особями второго или третьего поколения, поскольку они развиваются и появляются в тот же год, что и их матери. Период развития личинки до взрослой жизни занимает не менее 21 дня. [1] Взрослые самцы и самки обычно появляются весной или летом. [11] и обычно спариваются после выхода из клеток. Самки откладывают яйца и продолжают добывать и строить клетки для расплода, пока развиваются личинки, а некоторые самцы остаются в гнездах. В зимние месяцы личинки остаются в диапаузе или состоянии покоя на стадии предкуколки или фаратной взрослой особи. Диапауза продолжается до следующих весенних или летних муссонных дождей, после чего часть выводка выходит взрослыми особями. [11] Личинки и некоторые предкуколки могут находиться в диапаузе более года. [3]
Хеджирование ставок
[ редактировать ]Хеджирование ставок характеризуется тем, что люди минимизируют репродуктивный успех разницы между годами. Macrotera portalis практикует хеджирование ставок, поскольку в каждом конкретном году появляется только определенная часть пчел, а многие остаются в диапаузе. [3] Хотя это приводит к некоторым годам более низкого репродуктивного успеха, в годы с низкими ресурсами часть потомков выживет, и, таким образом, преимущества более низкой дисперсии могут перевесить недостатки снижения средней приспособленности в различных средах. Поскольку M. portalis обитает в пустынной среде, условия которой крайне непредсказуемы (межгодовые колебания больше, чем в любом другом биоме ), вполне вероятно, что это способствует страхованию ставок у этого вида. Зимовка пустынных пчел ограничивает активность и размножение взрослых особей в течение короткого периода времени после сезона дождей в пустыне. Личинки маленькие, подвергаются воздействию высоких температур, низкой влажности, закапываются в почву, подвержены нападениям хищников, высыханию и болезнетворным микроорганизмам . [3]
Индуцированный вылет, другими словами, вылет, вызванный дождями, наблюдается у M. portalis , который имеет синхронный характер вылета, соответствующий муссонным дождям в конце лета в юго-западной пустыне. [3] Имеются признаки легкой протандрии и небольшой склонности к появлению большеголовых самцов раньше мелкоголовых самцов. [3] При сравнении появившихся и диапаузирующих предкуколок было обнаружено, что предкуколки, появившиеся в течение года их образования, были намного светлее по сравнению с теми, которые оставались в диапаузе еще один год. Разница была значительной между мужчинами и женщинами. Это также показывает, что если предкуколка содержит достаточную массу (т. е. запасы ресурсов), чтобы перезимовать еще один год, она так и делает, в то время как более легкие пчелы появляются в текущем году. Более легкие пчелы находятся глубже в почве, чем пчелы, находящиеся в диапаузе. Таким образом, на вылет влияет состояние личинок, а также дождь. [3]
Демография
[ редактировать ]Гнезда обычно используются повторно в течение нескольких поколений, поэтому пчелы в гнездах могут быть очень тесно связаны друг с другом. [1]
Диморфные самцы
[ редактировать ]существование двух разных типов самцов, диморфизм , является производным состоянием этого вида. Было обнаружено, что [12] Эти два морфа определяются характеристиками мужской формы и размера головы:
- 1. Маленькоголовый морф, способный летать. Эта морфа имеет сходство с самцами других близкородственных видов. После вылета эта морфа наблюдается только на цветах, и они агрессивны, сражаются с самцами того же вида, а также нападают на самцов и самок пчел разных видов. Маленькие самцы регулярно спариваются с самками, добывающими пищу. [9]
- 2. Крупноголовый морф, неспособный летать. Этот морф имеет такие черты, как атрофированные летательные мышцы, увеличенные лицевые ямки и уменьшенные сложные глаза. После вылета крупноголовые самцы встречаются только в гнездах рядом с самками. Крупноголовые самцы также являются воинственными бойцами: драки состоят из атак с открытыми челюстями и часто заканчиваются смертью одного самца. Кроме того, самцы с крупной головой очень внимательно относятся к репродуктивному поведению самок: во время снабжения клеток самцы с крупной головой задерживаются возле открытых ячеек; самцы с крупной головой спариваются с самками только при формировании шариков из пыльцы и нектара перед откладкой яиц . [9]
Соотношение пола и морфа
[ редактировать ]В одном исследовании из 167 потомков 45% были самками и 55% самцами, что не отражает существенной разницы с соотношением полов 1:1. Внутри самцов есть две морфы: самцы с маленькой головой и самцы с большой головой, с соотношением морфов 1: 1 (52,5% самцов с крупной головой и 47,5% самцов с маленькой головой). [1]
Брачное поведение
[ редактировать ]Самцы с меньшей головой, как правило, спариваются вне гнезда, тогда как нелетающие самцы с большой головой спариваются внутри гнезда. Таким образом, размер головы связан с тактикой спаривания, в частности, борьбой (самцы с большой головой) или скрытностью (самцы с маленькой головой), чтобы максимизировать физическую форму самцов независимо от размера головы. Диета и рост личинок влияют на размер тела, поэтому кормящая самка определяет, какую тактику будет использовать ее потомство мужского пола. Предполагается, что более крупная боевая тактика мужчин обеспечивает более высокую среднюю физическую форму по сравнению с тактикой скрытного боя более мелких мужчин, но эта теория не имеет подтверждающих доказательств. [13]
Сайты взаимодействия на основе ресурсов обычно используются пчелами-олиголектиками, такими как Macrotera portalis . M. portalis демонстрирует как территориальное поведение самцов в месте вылета самок (внутри гнезд), так и основанное на ресурсах место встречи, в котором содержатся территориальные малоголовые самцы, обе стратегии были предсказаны с учетом концентрации самок в этих двух конкретных областях. [2]
Статус сохранения
[ редактировать ]В настоящее время нет информации о статусе сохранения этого вида пчел.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Дэнфорт, Брайан (1991). «Собирательство самок и внутригнездное поведение коммунальной пчелы Perditaportalis (Hymenoptera: Andrenidae)». Анналы Энтомологического общества Америки . 84 (5): 537–548. дои : 10.1093/aesa/84.5.537 .
- ^ Перейти обратно: а б Роберт Джон Пэкстон (2005). «Спаривательное поведение самцов и системы спаривания пчел: обзор» . Апидология . 36 (2): 145 – стр. 156. doi : 10.1051/apido:2005007 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Б. Н. Дэнфорт (1999). «Динамика появления и хеджирование ставок у пустынной пчелы Perdita portalis » . Учебник по биологическим наукам . 266 (1432): 1985–1994. дои : 10.1098/rspb.1999.0876 . ПМК 1690308 .
- ^ Тимберлейк. «Таксономия» , '' Подробная информация о таксономии Perdita portalis' ', получено 15 октября 2015 г.
- ^ Джозеф С. Уилсон; Оливия Дж. Мессингер Каррил (24 ноября 2015 г.). Пчелы на вашем заднем дворе: Путеводитель по пчелам Северной Америки . Издательство Принстонского университета. п. 89. ИСБН 978-1-4008-7415-6 .
- ^ «Аборигенные пчелы Северной Америки» . Руководство по ошибкам. 26 мая 2015 г.
- ^ Тимберлейк, Филип Хантер (1980). Дополнительные исследования по систематике рода Perdita (Hymenoptera, Andrenidae) . Google Книги: Издательство Калифорнийского университета. п. 5. ISBN 9780520096059 .
- ^ Миченер, Чарльз (2000). Пчелы мира Том 1 . Google Книги: JHU Press. стр. 282–288. ISBN 9780801861338 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Брайан Дэнфорт (1991). «Морфология и поведение диморфных самцов Macrotera portalis (Hymenoptera: Andrenidae)». Поведенческая экология и социобиология . 29 (4): 235 – стр. 247. doi : 10.1007/bf00163980 . S2CID 37651908 .
- ^ Карл В. Кромбейн (1992). «Взаимоотношения с хозяевами, этология и систематика Pseudomethoca Ashmead (Hymenoptera: Mutillidae, Andrenidae, Halictidae и Anthophoridae)». Энтомологическое общество Вашингтона . 94 (1): 91 – стр. 106.
- ^ Перейти обратно: а б Бухманн, Стивен Л. «Пчелы» , Пчелы , дата обращения 15 октября 2015 г.
- ^ Б. Н. Данфорт, Калифорния Дежарден (1999). «Мужской диморфизм у Perdita portalis (Hymenoptera, Andrenidae) возник в результате ранее существовавших аллометрических моделей». Общество насекомых . 46 (1): 18 – стр. 28. doi : 10.1007/s000400050107 . S2CID 10842396 .
- ^ Март Гросс (1996). «Альтернативные репродуктивные стратегии и тактики: разнообразие внутри полов». Тенденции экологии и эволюции . 11 (2): 92–98. дои : 10.1016/0169-5347(96)81050-0 . ПМИД 21237769 .