Гипотеза стоимости воспроизводства
В теории истории жизни гипотеза стоимости воспроизводства — это идея о том, что воспроизводство является дорогостоящим с точки зрения будущего выживания и воспроизводства. Это опосредовано различными механизмами, из которых наиболее важными являются гормональная регуляция и дифференцированное распределение внутренних ресурсов.
Определение и прогнозы
[ редактировать ]Гипотеза стоимости воспроизводства утверждает, что воспроизводство (и увеличение репродуктивных усилий) обходится дорого с точки зрения будущего выживания и воспроизводства. [ 1 ] Эти затраты могут быть усугублены у некоторых организмов, например, у впервые размножающихся особей. [ 2 ] Наряду с идеей о том, что организмы отбираются так, чтобы максимизировать репродуктивный успех в течение всей жизни, [ 3 ] Эта гипотеза приводит к компромиссу между нынешним воспроизводством и будущей приспособленностью, что имеет решающее значение в теории истории жизни . [ 1 ] Этот компромисс можно анализировать на трех уровнях: генетическом (который анализирует генетическую основу ковариации между признаками), фенотипическом (который оценивает, как признаки напрямую связаны с ковариацией приспособленности) и промежуточном уровне (который включает анализ механизмы, связывающие генетический и фенотипический уровни, подобно физиологическим механизмам). [ 4 ]
Главный прогноз гипотезы стоимости воспроизводства заключается в том, что важность затрат снижается по мере старения организма, что приводит к увеличению репродуктивных усилий у старых организмов (этот прогноз представляет собой гипотезу конечных инвестиций ). Гипотеза стоимости воспроизводства также предсказывает, что оптимальные репродуктивные усилия за сезон меньше, чем усилия, которые позволили бы максимизировать количество потомков, произведенных в этом сезоне. [ 3 ] Это особенно верно в отношении организмов с длительной продолжительностью жизни, поскольку их остаточная репродуктивная ценность (измеряемая как общая репродуктивная ценность за вычетом текущих репродуктивных инвестиций) будет выше по сравнению с организмами с более короткой жизнью. [ 5 ]
Компромиссы и причины
[ редактировать ]Затраты на воспроизводство возникают из-за множества факторов, включая физиологические, экологические и поведенческие факторы. [ 6 ] Двумя наиболее важными физиологическими факторами являются гормоны и дифференцированное распределение внутренних ресурсов. Гормоны влияют на компромисс между текущей репродуктивной и будущей приспособленностью посредством своих многочисленных эффектов. Например, у Drosophila melanogaster самки с мутацией в гене рецептора инсулина ( DInR ) выделяют меньше экдистероидов и производят меньше ювенильного гормона ; снижение последних приводит к снижению яйценоскости и увеличению продолжительности жизни. У другого насекомого, Gryllus Firmus , короткокрылые самки более плодовиты в раннем возрасте и имеют повышенный уровень экдистероидов и ювенильных гормонов в гемолимфе (жидкость у беспозвоночных, похожая на кровь), но менее способны к рассеиванию, чем их длиннокрылые самки. крылатые аналоги. Это показывает, как гормоны могут опосредовать стоимость воспроизводства: связывая усиление воспроизводства со снижением соматической функции (снижение функции остальных частей тела). Кроме того, время, в течение которого титр (концентрация) ювенильного гормона превышает определенный уровень, вероятно, влияет на стоимость воспроизводства, о чем свидетельствует циркадный ритм титра ювенильного гормона у длиннокрылых морф и постоянный уровень у короткокрылых морф. [ 1 ]
Традиционный взгляд на стоимость воспроизводства утверждает, что стоимость вызвана дифференцированным распределением ограниченных внутренних ресурсов. Эту точку зрения можно увидеть в Y-модели стоимости воспроизводства, где ресурсы могут быть выделены либо на воспроизводство, либо на сому. Доказательства этого можно увидеть на примере G. Firmus (используемых для движения) уменьшаются на 30–40% , где у самок с короткими крыльями рост яичников увеличивается на 400%, а запасы соматических триглицеридов по сравнению с самками с длинными крыльями. . Короткокрылые самки также направляют меньше ресурсов (в виде жирных кислот и аминокислот ) на синтез триглицеридов и больше ресурсов на производство белков яичников. Дифференциальное распределение ресурсов может быть гормонально опосредованным; аналог ювенильного гормона, вводимый длиннокрылым самкам, снижал синтез триглицеридов и увеличивал производство яиц, указывая на то, как гормоны и дифференцированное распределение ресурсов могут работать в тандеме. Снижение иммунной функции и снижение защиты от стресса окружающей среды также являются важными факторами, влияющими на стоимость воспроизводства. Первое особенно хорошо изучено у птиц-самцов. Снижение иммунной функции может принимать форму повышенной восприимчивости к болезням и паразитам или снижения иммунного ответа. Эта сниженная функция может регулироваться гормонами; в Tenebrio molitor , например, иммуносупрессия была вызвана повышением уровня ювенильного гормона в результате спаривания. Снижение защиты от стресса окружающей среды может осуществляться либо через соматическое повреждение в результате размножения, либо через перенаправление ресурсов, необходимых для защиты от такого ущерба. [ 1 ]
Экологические факторы, такие как хищничество, также влияют на стоимость воспроизводства. [ 6 ] Хищничество непропорционально влияет на размножающиеся организмы из-за множества факторов. К ним относятся повышенное воздействие хищников из-за поиска партнера, привлечение хищников к заметным проявлениям спаривания и снижение подвижности во время совокупления и беременности. Риск нападения хищников во время размножения может вызвать множество эволюционных реакций. У гуппи самцы в местах с высоким давлением хищников обычно менее красочны и реже демонстрируют ухаживание. Если они и появляются, то чаще всего в темное время суток. Самцы также склонны больше полагаться на невизуальное совокупление. Самки в подобных местах обычно предпочитают менее ярких самцов. Они также тратят больше ресурсов на развитие потомства, в результате чего молодняк становится меньше и многочисленнее. Между хищниками и их добычей может происходить коэволюция. Например, светлячки рода Photuris заманивают других светлячков различными способами, в том числе имитируя самку вида-жертвы. Некоторые виды могут отреагировать на это, издав бессмысленный сигнал, на который отреагируют только хищники. [ 7 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Харшман, Лоуренс Г.; Зера, Энтони Дж. (2007). «Цена воспроизводства: дьявол в деталях» . Тенденции в экологии и эволюции . 22 (2): 80–86. дои : 10.1016/j.tree.2006.10.008 . ISSN 0169-5347 . ПМИД 17056152 . S2CID 17970120 .
- ^ Санс-Агилар, Ана; Тавеккья, Джеймс; Прадел, Роджер; Мингес, Эдуардо; Оро, Дэниел (2008). «Стоимость воспроизводства и жизненные показатели мелкого буревестника в зависимости от опыта». Экология . 89 (11): 3195–3203. дои : 10.1890/08-0431.1 . hdl : 10261/99246 . ISSN 0012-9658 . PMID 31766808 . S2CID 10192054 .
- ^ Jump up to: а б Крейтон, Дж. Кертис; Хефлин, Николас Д.; Белк, Марк К. (2009). «Стоимость воспроизводства, качество ресурсов и конечные инвестиции в жука-могильника». Американский натуралист . 174 (5): 673–684. дои : 10.1086/605963 . ISSN 0003-0147 . ПМИД 19775240 . S2CID 205992473 .
- ^ Стернс, Южная Каролина (1989). «Компромиссы в эволюции жизненного цикла». Функциональная экология . 3 (3): 259–268. CiteSeerX 10.1.1.377.2661 . дои : 10.2307/2389364 . ISSN 0269-8463 . JSTOR 2389364 .
- ^ Уильямс, Джордж К. (1966). «Естественный отбор, затраты на воспроизводство и уточнение принципа Лака». Американский натуралист . 100 (916): 687–690. дои : 10.1086/282461 . ISSN 0003-0147 . S2CID 84993886 .
- ^ Jump up to: а б Зера, Энтони Дж.; Харшман, Лоуренс Г. (2001). «Физиология компромиссов в истории жизни животных» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 32 (1): 95–126. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114006 . ISSN 0066-4162 .
- ^ Магнхаген, Карин (1991). «Риск хищничества как цена воспроизводства». Тенденции в экологии и эволюции . 6 (6): 183–186. дои : 10.1016/0169-5347(91)90210-О . ISSN 0169-5347 . ПМИД 21232452 .