Мицелиальный шнур

Мицелиальные тяжи представляют собой линейные скопления параллельно ориентированных гиф . Зрелые тяжи состоят из широких пустых сосудистых гиф, окруженных более узкими покрывающими гифами . Шнуры могут выглядеть похожими на растений корни , а также часто выполнять схожие функции; поэтому их еще называют ризоморфами (буквально «корневыми формами»). Некоторые грибы не только растут под землей или на поверхности деревьев и других растений, но и образуют мицелиальные шнуры, которые свисают в воздухе с растительности. ^[1]

Мицелиальные тяжи способны проводить питательные вещества на большие расстояния. Например, они могут передавать питательные вещества развивающемуся плодовому телу или позволять грибам, разрушающим древесину, расти в почве из устоявшейся пищевой базы в поисках новых источников пищи. Паразитарные грибы могут способствовать распространению инфекции, разрастаясь из установленных скоплений в незараженные части. Шнуры некоторых деревогниющих грибов (например, Serpula lacrymans ) могут проникать в каменную кладку .

Механизм образования тяжа еще точно не изучен. Математические модели предполагают, что могут быть задействованы некоторые поля или градиенты сигнальных химических веществ, параллельные оси шнура.

Ризоморфы могут вырастать до 9 м (30 футов) в длину и 5 мм ( 1 ⁄ дюйма ) в диаметре. ^[2]

Ризоморф

Ризоморфы — особые морфологические приспособления корневидных структур, встречающиеся у грибов. Эти корнеподобные структуры состоят из параллельно ориентированных гиф , которые можно обнаружить у нескольких видов древесногниющих и эктомикоризных базидиомицетов , а также аскомицетных грибов . ^[3] Ризоморфы могут способствовать колонизации некоторых грибов сухой гнили, таких как Serpula lacrymans и Meruliporia incrassata , и наносить ущерб домам в Европе и Северной Америке соответственно из-за гниения древесины. ^[4] Еще один род, который очень хорошо изучен на предмет обилия ризоморфов, - это Armillaria , причем некоторые виды являются патогенами, а другие - сапротрофами деревьев и кустарников. ^[5]

Ризоморфы, известные своей ролью в содействии распространению и колонизации грибов в окружающей среде, представляют собой наиболее сложные органы, вырабатываемые грибами. Они состоят из узкоспециализированных гиф, различающихся по размеру, ориентации и функциям. ^[6] Грибы, обладающие этими структурами, могут конкурировать и расти в суровых условиях. ^[7]

Ризоморфы иногда называют мицелиальными тяжами, хотя по строению они различны: мицелиальные тяжи менее сложны и имеют рыхлую сеть гиф, придающих вид веерообразного коврика, ^[6] в то время как ризоморфы представляют собой более сложные органы с доминирующими верхушечными кончиками роста, ^[4] водостойкие поверхности и могут транспортировать кислород. Ризоморфы и мицелиальные тяжи выполняют функции транспорта питательных веществ, поглощения воды, транслокации и колонизации субстратов. ^[6]

Развитие и морфология

Развитие ризоморф начинается с погруженного слоевища , из которого образуется мицелий (биомасса гиф), который при лишении питательных веществ и повышенном воздействии кислорода происходит морфогенез, приводящий к возникновению псевдо- или микросклероциев (структур выживания некоторых грибов), которые предшествуют развитию ризоморфов. ^[8] Концентрация кислорода играет важную роль в образовании ризоморф. При высокой концентрации кислорода в атмосфере, влажности почвы, температуре и pH продукция ризоморф увеличивается. ^[9]

Ризоморфы содержат четыре дифференцированных типа тканей:

Наружные слои представляют собой компактную точку роста, образующую слизь.
Меланизированная стенка , служащая защитой от колонизации другими микроорганизмами (бактериями или грибами).
Мозговой слой , служащий для проведения воды и растворенных питательных веществ.
Центральная линия используется как воздухопроводящий канал. ^[7]

Ризоморфы могут быть цилиндрического или плоского типа, меланизированными или немеланизированными соответственно. ^[3] Плоский немеланизированный тип чаще встречается под корой деревьев, а цилиндрический меланизированный ризоморф можно обнаружить в корневых системах деревьев. ^[3] Например, виды Armillaria образуют в природе меланизированные (темные или коричневые из-за образования меланина ) ризоморфы, за исключением Desarmillaria tabescens (ранее Armillaria tabescens ), которая в культуре дает немеланизированные ризоморфы. ^[10]

Функция

Ризоморфы действуют как система подземных структур поглощения и роста, которые проникают в корни и древесину и разлагают их. ^[11] а также иногда распространяется по воздуху. ^[1] Они могут получить доступ к местам, где продовольственные ресурсы недоступны, ^[7] предоставление определенных преимуществ производящим их грибам в условиях конкуренции. ^[11] Они действуют как продолжение грибкового тела и позволяют грибу заражаться, распространяться и выживать в течение длительных периодов времени. ^[7] Ризоморфы состоят из мозгового вещества и центральной линии, которые отвечают за транспорт воды, питательных веществ и газов. ^[7] Транспортировка кислорода происходит от основания ризоморфов к терминальной части роста (кончикам). Ризоморфы, живущие в условиях свободного кислорода, способны поглощать и транспортировать питательные вещества. ^[7]

Пример таксонов

Эволюция ризоморфов у Armillaria видов

Род Armillaria — хорошо изученный и широко распространенный грибообразующий род с обильной продукцией ризоморф у большинства видов. Одной из наиболее распространенных морфологических характеристик этого рода является наличие кольца , которое представляет собой кольцевую структуру в стебле плодового тела, за исключением вида Desarmillaria tabescens . ^[8] Известно, что этот вид производит немеланизированные ризоморфы in vitro , но не производит их в природе. ^[12] В исследовании контролируемой среды с высоким уровнем кислорода и насыщенной влажностью почвы виды Desarmillaria производят меланизированные ризоморфы. ^[13] Однако эти два условия трудно найти в современном климате, и они могут объяснить отсутствие меланизированных ризоморфов в природе и могут быть пережитком предыдущих периодов эволюции. ^[8]

Признаки ризоморфов можно обнаружить у всех видов Armillaria, а также у других грибов, но, похоже, самые недавно разошедшиеся виды адаптированы к образованию меланизированных ризоморфов. Меланин ризоморфов известен способностью поглощать ионы металлов из почвы и может быть обнаружен в различных структурах, таких как споры и клеточные стенки грибов, среди других. В функции меланина также входит защита от УФ-излучения и влаги. ^[14] Таким образом, производство меланина способствует долголетию и выживанию ризоморфов в почве. ^[14]

Воздушные ризоморфы Marasmiaceae

Brunneocorticium corynecarpon — гриб, известный только по разветвленным белым воздушным ризоморфам, растущим в пологах тропических лесов. Анализ ДНК показал, что он принадлежит к семейству Marasmiaceae (обычно грибообразующему), но у него не обнаружено никаких плодовых тел или других плодородных структур. ^[1]

Marasmius crinis-equi («гриб из конского волоса») — еще один вид, образующий воздушные ризоморфы, но от них часто отходят крошечные грибы. ^[1]

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Кох Р.А., Lodge DJ, Сурел С., Накасоне К., Маккой А.Г., Эйме MC (2018). «Связывание свободных нитей: пересмотренная таксономия и филогения неотропического ризоморфообразующего гриба, распространяемого птицами» . Микологический прогресс . 17 (9): 989–998. дои : 10.1007/s11557-018-1411-8 .
^ Исаак С. (май 1995 г.). «Что такое грибные шнуры, нити и ризоморфы и какую пользу они приносят грибу?» (PDF) . Миколог . 9 (2): 90–91. дои : 10.1016/S0269-915X(09)80223-1 . Архивировано из оригинала (PDF) 2 апреля 2015 года.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Вебстер Дж., Вебер Р. (2007). Знакомство с грибами . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. дои : 10.1017/cbo9780511809026 . ISBN 9780511809026 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Яфетто Л., Дэвис DJ, Money NP (сентябрь 2009 г.). «Биомеханика инвазивного роста ризоморфов Armillaria». Грибковая генетика и биология . 46 (9): 688–94. дои : 10.1016/j.fgb.2009.04.005 . ПМИД 19427390 .
^ Синклер, Вашингтон, Лион Х.Х. (2005). Болезни деревьев и кустарников (2-е изд.). Издательское общество Комсток (Верлаг). дои : 10.1111/j.1365-3059.2006.01404.x . ISBN 978-0-8014-4371-8 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Яфетто Л. (январь 2018 г.). «Строение тяжей мицелия и ризоморф грибов: Мини-обзор» (PDF) . Микосфера . 9 (5): 984–98. дои : 10.5943/микосфера/9/5/3 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Шоу К.Г., Кайл Г.А. (1991). «Корневая болезнь армиллярии». Микология . Справочник по сельскому хозяйству. 691 (2). Вашингтон, округ Колумбия: Лесная служба, Министерство сельского хозяйства США: 270–271. дои : 10.2307/3760266 . JSTOR 3760266 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Лопес-Реал Дж. М., Свифт М. Дж. (1977). «Образование псевдосклероциев («зональных линий») в древесине, разложившейся Armillaria mellea и Stereum hirsutum». Труды Британского микологического общества . 68 (3): 321–325. дои : 10.1016/s0007-1536(77)80183-6 .
^ Ришбет Дж (1978). «Влияние температуры почвы и атмосферы на рост ризоморфов Armillaria». Труды Британского микологического общества . 70 (2): 213–220. дои : 10.1016/s0007-1536(78)80033-3 .
^ Кох Р.А., Уилсон А.В., Сене О, Хенкель Т.В., Эм МС (январь 2017 г.). «Разрешенная филогения и биогеография корневого патогена Armillaria и его гастероидного родственника Гайанагастера» . Эволюционная биология BMC . 17 (1): 33. дои : 10.1186/s12862-017-0877-3 . ПМК 5264464 . ПМИД 28122504 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Таунсенд Б.Б. (1954). «Морфология и развитие грибных ризоморф». Труды Британского микологического общества . 37 (3): 222–233. дои : 10.1016/s0007-1536(54)80004-0 .
^ Хенкель Т.В., Смит М.Е., Эйм М.С. (сентябрь 2010 г.). «Guyanagaster, новый род секвестрированных грибов, разлагающих древесину, родственный Armillaria (Physalacriaceae, Agaricales, Basidiomycota)». Американский журнал ботаники . 97 (9): 1474–84. дои : 10.3732/ajb.1000097 . hdl : 10161/4195 . ПМИД 21616901 .
^ Михаил Дж.Д., Брюн Дж.Н., Лейнингер Т.Д. (июнь 2002 г.). «Влияние влаги и кислорода на образование ризоморфов Armillaria tabescens по сравнению с A. Gallica и A. mellea». Микологические исследования . 106 (6): 697–704. дои : 10.1017/s0953756202005920 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Риццо Д.М., Бланшетт Р.А., Палмер М.А. (август 1992 г.). «Биосорбция ионов металлов ризоморфами Armillaria». Канадский журнал ботаники . 70 (8): 1515–1520. дои : 10.1139/b92-190 .

[Koch2018-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Кох Р.А., Lodge DJ, Сурел С., Накасоне К., Маккой А.Г., Эйме MC (2018). «Связывание свободных нитей: пересмотренная таксономия и филогения неотропического ризоморфообразующего гриба, распространяемого птицами» . Микологический прогресс . 17 (9): 989–998. дои : 10.1007/s11557-018-1411-8 .

[2] Исаак С. (май 1995 г.). «Что такое грибные шнуры, нити и ризоморфы и какую пользу они приносят грибу?» (PDF) . Миколог . 9 (2): 90–91. дои : 10.1016/S0269-915X(09)80223-1 . Архивировано из оригинала (PDF) 2 апреля 2015 года.

[Webster_2007-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с Вебстер Дж., Вебер Р. (2007). Знакомство с грибами . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. дои : 10.1017/cbo9780511809026 . ISBN 9780511809026 .

[Yafetto_2009-4] Перейти обратно: ^а ^б Яфетто Л., Дэвис DJ, Money NP (сентябрь 2009 г.). «Биомеханика инвазивного роста ризоморфов Armillaria». Грибковая генетика и биология . 46 (9): 688–94. дои : 10.1016/j.fgb.2009.04.005 . ПМИД 19427390 .

[5] Синклер, Вашингтон, Лион Х.Х. (2005). Болезни деревьев и кустарников (2-е изд.). Издательское общество Комсток (Верлаг). дои : 10.1111/j.1365-3059.2006.01404.x . ISBN 978-0-8014-4371-8 .

[Yafetto_2018-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с Яфетто Л. (январь 2018 г.). «Строение тяжей мицелия и ризоморф грибов: Мини-обзор» (PDF) . Микосфера . 9 (5): 984–98. дои : 10.5943/микосфера/9/5/3 .

[Shaw_1991-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Шоу К.Г., Кайл Г.А. (1991). «Корневая болезнь армиллярии». Микология . Справочник по сельскому хозяйству. 691 (2). Вашингтон, округ Колумбия: Лесная служба, Министерство сельского хозяйства США: 270–271. дои : 10.2307/3760266 . JSTOR 3760266 .

[Lopez-Real_1977-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с Лопес-Реал Дж. М., Свифт М. Дж. (1977). «Образование псевдосклероциев («зональных линий») в древесине, разложившейся Armillaria mellea и Stereum hirsutum». Труды Британского микологического общества . 68 (3): 321–325. дои : 10.1016/s0007-1536(77)80183-6 .

[9] Ришбет Дж (1978). «Влияние температуры почвы и атмосферы на рост ризоморфов Armillaria». Труды Британского микологического общества . 70 (2): 213–220. дои : 10.1016/s0007-1536(78)80033-3 .

[Koch_2017-10] Кох Р.А., Уилсон А.В., Сене О, Хенкель Т.В., Эм МС (январь 2017 г.). «Разрешенная филогения и биогеография корневого патогена Armillaria и его гастероидного родственника Гайанагастера» . Эволюционная биология BMC . 17 (1): 33. дои : 10.1186/s12862-017-0877-3 . ПМК 5264464 . ПМИД 28122504 .

[Townsend_1954-11] Перейти обратно: ^а ^б Таунсенд Б.Б. (1954). «Морфология и развитие грибных ризоморф». Труды Британского микологического общества . 37 (3): 222–233. дои : 10.1016/s0007-1536(54)80004-0 .

[Henkel_2010-12] Хенкель Т.В., Смит М.Е., Эйм М.С. (сентябрь 2010 г.). «Guyanagaster, новый род секвестрированных грибов, разлагающих древесину, родственный Armillaria (Physalacriaceae, Agaricales, Basidiomycota)». Американский журнал ботаники . 97 (9): 1474–84. дои : 10.3732/ajb.1000097 . hdl : 10161/4195 . ПМИД 21616901 .

[13] Михаил Дж.Д., Брюн Дж.Н., Лейнингер Т.Д. (июнь 2002 г.). «Влияние влаги и кислорода на образование ризоморфов Armillaria tabescens по сравнению с A. Gallica и A. mellea». Микологические исследования . 106 (6): 697–704. дои : 10.1017/s0953756202005920 .

[Rizzo_1992-14] Перейти обратно: ^а ^б Риццо Д.М., Бланшетт Р.А., Палмер М.А. (август 1992 г.). «Биосорбция ионов металлов ризоморфами Armillaria». Канадский журнал ботаники . 70 (8): 1515–1520. дои : 10.1139/b92-190 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]