СКАЗКА-лайки
| Эффекторный повтор TAL | |||
|---|---|---|---|
 Pfam Логотип для его записи в стиле TALE, созданной из TALE, RipTAL и BAT. Повтор начинается с F/L; RVD — это последний N/H. | |||
| Идентификаторы | |||
| Символ | TAL_эффектор | ||
| Пфам | PF03377 | ||
| ИнтерПро | ИПР005042 | ||
| |||
Эффекторы-подобные активаторам транскрипции ( TALE-likes ) представляют собой группу бактериальных ДНК-связывающих белков, названных в честь первой и до сих пор наиболее изученной группы, TALE бактерий Xanthomonas . TALE являются важными факторами заболеваний растений, вызываемых бактериями Xanthomonas , но известны прежде всего своей ролью в биотехнологии в качестве программируемых ДНК-связывающих белков, особенно в контексте нуклеаз TALE . Кроме того, TALE-подобные были обнаружены во многих штаммах комплекса видов бактерий Ralstonia solanacearum , в Paraburkholderia rhizoxinica штамме HKI 454 и в двух неизвестных морских бактериях . Пока неясно, образуют ли все эти белки единую филогенетическую группу.
Объединяющей чертой TALE-подобных является их тандемный массив повторов, связывающихся с ДНК. Эти повторы, за некоторыми исключениями, имеют длину 33-35 аминокислот и состоят из двух альфа-спиралей по обе стороны от гибкой петли, содержащей остатки, связывающие основания ДНК, и соседних повторов, соединенных гибкими линкерными петлями. [ 1 ] Доказательства этой общей структуры частично получены из решенных кристаллических структур TALE. [ 2 ] и Burkholderia TALE-like (BAT), [ 3 ] но также и из-за сохранения кода, который все любители СКАЗКИ используют для распознавания последовательностей ДНК. Фактически, повторы TALE, RipTAL и BAT можно смешивать и сочетать для создания функциональных ДНК-связывающих белков с различной аффинностью. [ 4 ]
СКАЗКИ
[ редактировать ]TALE — первая идентифицированная, наиболее изученная и крупнейшая группа среди TALE-подобных. TALE встречаются во всем бактериальном роде Xanthomonas . [ 5 ] Состоит преимущественно из патогенов растений. Было показано, что все те TALE, которые были изучены, секретируются как часть системы секреции типа III в клетки растения-хозяина. Попав внутрь клетки-хозяина, они перемещаются в ядро, связываются со специфическими последовательностями ДНК внутри промоторов хозяина и активируют нижестоящие гены. Считается, что каждая часть этого процесса сохраняется во всех TALE. Единственное значимое различие между отдельными TALE, основанное на нынешнем понимании, заключается в конкретной последовательности ДНК, с которой связывается каждая TALE. TALE даже из близкородственных штаммов различаются по составу повторов, составляющих их ДНК-связывающий домен. [ 6 ] Состав повторов определяет предпочтение связывания ДНК. В частности, положение 13 каждого повтора придает предпочтение основанию ДНК каждого повтора. В ходе ранних исследований было отмечено, что почти все различия между повторами одного массива повторов TALE обнаружены в положениях 12 и 13, и это открытие привело к гипотезе, что эти остатки определяют предпочтение оснований. [ 7 ] Фактически, обычно говорят, что позиции повтора 12 и 13, называемые совместно повторяющейся переменной остатком (RVD), придают специфичность основания, несмотря на явные доказательства того, что положение 13 является остатком, определяющим основание. [ 8 ] В дополнение к повторяющемуся домену TALE также обладают рядом консервативных особенностей в доменах, фланкирующих повторы. К ним относятся домены секреции типа III, ядерной локализации и активации транскрипции. Это позволяет TALE выполнять свою биологическую роль в качестве эффекторных белков, секретируемых в клетки растения-хозяина для активации экспрессии специфических генов-хозяев.
Разнообразие и эволюция
[ редактировать ]Хотя позиции RVD обычно являются единственными переменными позициями в одном массиве повторов TALE, существует больше различий при сравнении массивов повторов разных TALE. Разнообразие TALE в роде Xanthomonas значительно, но особенно поразительным открытием является то, что эволюционная история, к которой можно прийти путем сравнения повторяющихся составов, отличается от той, которая обнаруживается при сравнении неповторяющихся последовательностей. [ 6 ] Считается, что повторяющиеся массивы TALE быстро развиваются, при этом предполагается, что ряд рекомбинаторных процессов формируют эволюцию повторяющихся массивов. [ 5 ] Рекомбинация массивов повторов TALE была продемонстрирована в эксперименте принудительного отбора. [ 9 ] Считается, что этот эволюционный динамизм стал возможным благодаря очень высокой идентичности последовательностей повторов TALE, что является уникальной особенностью TALE в отличие от других TALE-подобных.
Т-ноль
[ редактировать ]Еще одной уникальной особенностью TALE является набор из четырех повторяющихся структур на N-концевом фланге основного массива повторов. Было показано, что эти структуры, называемые неканоническими или вырожденными повторами, жизненно важны для связывания ДНК. [ 10 ] хотя все, кроме одного, не контактируют с основаниями ДНК и, таким образом, не вносят вклада в предпочтение последовательности. Единственным исключением является повтор -1, который кодирует фиксированное предпочтение T-ноля для всех TALE. Это означает, что целевым последовательностям TALE всегда предшествует тиминовое основание. Считается, что это является общим для всех TALE, за возможным исключением TalC из Xanthomonas oryzae pv. oryzae штамм AXO1947 ( G1FM79 ). [ 11 ]
РипТАЛс
[ редактировать ]| Эффекторный белок TAL Brg11 | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Организм | |||
| Символ | brg11 | ||
| ЮниПрот | Q8XYE3 | ||
| |||
Открытие и молекулярные свойства
[ редактировать ]В публикации 2002 года генома эталонного штамма Ralstonia solanacearum GMI1000 было отмечено, что его геном кодирует белок, аналогичный Xanthomonas TALE. [ 12 ] На основании сходной структуры домена и повторяющихся последовательностей было предположено, что этот ген и его гомологи в других штаммах Ralstonia будут кодировать белки с теми же молекулярными свойствами, что и TALE, включая специфичное для последовательности связывание ДНК. В 2013 году это подтвердили два исследования. [ 13 ] [ 14 ] Эти гены и белки, которые они кодируют, называются RipTALs (белок, подобный TALE, инъецируемый Ralstonia), в соответствии со стандартной номенклатурой эффекторов Ralstonia. [ 15 ] Хотя код связывания ДНК основных повторов сохраняется в TALE, RipTAL не разделяют предпочтение T-нуля, вместо этого у них есть строгое требование G-ноля. [ 13 ] Кроме того, повторы в одном массиве повторов RipTAL имеют множество различий в последовательностях за пределами положений RVD, в отличие от почти идентичных повторов TALE.
RipTALs были обнаружены во всех четырех филотипах R. solanacearum , что делает его наследственным признаком этой клады. Несмотря на различия во фланкирующих доменах, последовательности, на которые направлены их RVD, очень схожи. [ 16 ]
Биологическая роль
[ редактировать ]Несколько доказательств подтверждают идею о том, что RipTALs действуют как эффекторные белки, способствуя росту бактерий или развитию заболеваний путем манипулирования экспрессией генов растений. Они секретируются в растительные клетки с помощью системы секреции типа III , которая является основной системой доставки эффекторных белков. [ 17 ] Они локализуются в ядре клетки и способны функционировать как специфичные для последовательности факторы транскрипции в растительных клетках. [ 13 ] Кроме того, было показано, что штамм, лишенный RipTAL, медленнее растет внутри ткани листьев баклажана, чем дикий тип. [ 18 ] Кроме того, исследование, основанное на полиморфизме ДНК в последовательностях повторяющегося домена ripTAL и растениях-хозяевах, обнаружило статистически значимую связь между растением-хозяином и вариантами повторяющегося домена. [ 19 ] Этого можно ожидать, если RipTALs разных штаммов будут адаптированы к генам конкретных растений-хозяев. Несмотря на это, по состоянию на июнь 2019 г. ни для одного RipTAL не было идентифицировано ни одного гена-мишени. [update].
НДТ
[ редактировать ]| TALE-подобный белок 1 Burkholderia | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Организм | |||
| Символ | летучая мышь1 | ||
| ЮниПрот | Е5АВ36 | ||
| |||
Открытие
[ редактировать ]Публикация генома бактериального штамма Paraburkholderia rhizoxinica HKI 454, 2011 г. [ 20 ] привело к открытию набора TALE-подобных генов, существенно отличающихся по природе от TALE и RipTALS. Белки, кодируемые этими генами, были изучены на предмет их свойств связывания ДНК двумя независимыми группами и названы Bats (Burkholderia TALE-likes; E5AV36 ) или BurrH. [ 21 ] [ 22 ] Это исследование показало, что повторяющиеся единицы TALE-подобных Burkholderia связывают ДНК с тем же кодом, что и TALE, что определяется положением 13 каждого повтора. Однако существует ряд различий.
Биологическая роль
[ редактировать ]TALE-подобные домены Burkholderia почти полностью состоят из повторов, без крупных неповторяющихся доменов, обнаруженных по бокам повторов в TALE и RpTAL. Эти домены являются ключевыми для функций TALE и RipTAL, позволяя им проникать в ядро растения и включать экспрессию генов. Поэтому в настоящее время неясно, какова биологическая роль Burkholderia TALE-likes. Ясно то, что они не являются эффекторными белками, секретируемыми в растительные клетки и действующими в качестве факторов транскрипции, биологическая роль TALE и RipTALs. Неудивительно, что они могут отличаться по биологической роли от TALE и RipTAL, поскольку образ жизни бактерий, от которых они произошли, очень отличается от образа жизни бактерий, несущих TALE и RipTAL. B. rhizoxinica — эндосимбионт, живущий внутри гриба, в отличие от Rhizopus microsporus , патогена растений. Тот же гриб также является условно-патогенным патогеном человека у пациентов с ослабленным иммунитетом, но хотя B. rhizoxinica необходим для патогенности на растениях-хозяевах, он не имеет отношения к инфицированию человека. [ 23 ] Неясно, Burkholderia секретируются ли когда-либо подобные TALE в гриб, не говоря уже о растениях-хозяевах.
Использование в биотехнологии
[ редактировать ]Как отмечается в публикациях о Burkholderia -подобных TALE, могут быть некоторые преимущества в использовании этих белков в качестве каркаса для программируемых ДНК-связывающих белков, которые будут функционировать в качестве факторов транскрипции или дизайнерских нуклеаз, по сравнению с TALE. [ 21 ] [ 22 ] Он был слит с нуклеазой FokI, аналогичной TALEN . [ 3 ] Преимущества включают более короткий размер повторов, более компактную структуру домена (отсутствие крупных неповторяющихся доменов), большее разнообразие последовательностей повторов, позволяющее использовать ПЦР для кодирующих их генов и делая их менее уязвимыми к рекомбинаторной потере повторов. Кроме того, Burkholderia TALE-подобные не имеют требований к T-zero, ослабляющих ограничения на выбор мишени ДНК. Однако, помимо оригинальных публикаций с описанием характеристик, было опубликовано лишь несколько случаев использования Burkholderia-подобных TALE-подобных белков в качестве программируемых ДНК-связывающих белков.
ММТЛ
[ редактировать ]Открытие
[ редактировать ]В 2007 году результаты метагеномного исследования Мирового океана, проведенного Институтом Дж. Крейга Вентера, были обнародованы. [ 24 ] Статья 2014 года о Буркхолдерии , похожей на СКАЗКУ. [ 22 ] также был первым, кто сообщил, что две записи из этой базы данных напоминают TALE-подобные на основании сходства последовательностей. В 2015 году они были дополнительно охарактеризованы и оценены на предмет их потенциала связывания ДНК. [ 25 ] моделирования было установлено, что они могут образовывать структуры, почти идентичные повторам Bat1 Было обнаружено, что повторяющиеся единицы, кодируемые этими последовательностями, опосредуют связывание ДНК с предпочтением оснований, соответствующим коду TALE, и на основании молекулярно-динамического . Поэтому белки, кодируемые этими последовательностями ДНК, были обозначены как TALE-likes морских организмов (MOrTL) 1 и 2 ( GenBank : ECG96325 , EBN91409 ). [ 25 ] Подобные последовательности, обнаруженные в метагеномах, включают EBN19408 и ECR81667 . [ 26 ]
Эволюционная связь с другими TALE-подобными
[ редактировать ]Хотя повторы MOrTL1 и 2 структурно и функционально соответствуют TALE-подобной норме, они значительно отличаются на уровне последовательности как от всех других TALE-подобных повторов, так и друг от друга. Неизвестно, действительно ли они гомологичны другим TALE-подобным белкам и, таким образом, составляют вместе с TALE, RipTAL и Bats настоящее семейство белков . Альтернативно, они могли развиваться независимо. Особенно сложно судить о родстве с другими TALE-подобными, поскольку почти ничего не известно об организмах, из которых произошли MOrTL1 и MOrTL2. Известно только, что они были обнаружены в двух отдельных пробах морской воды из Мексиканского залива и, по данным исключения по размеру перед секвенированием ДНК, вероятно, являются бактериями. [ 25 ]
Юридический статус
[ редактировать ]Патент на летучие мыши и морские TALE-подобные вещества в белковой инженерии был подан в июле 2012 года. По состоянию на май 2019 года. [update], в настоящее время оно находится на рассмотрении во всех юрисдикциях. [ 27 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Дэн Д., Ян С., Ву Дж., Пан Х., Ян Н. (апрель 2014 г.). «Возвращаясь к повтору СКАЗКИ» . Белок и клетка . 5 (4): 297–306. дои : 10.1007/s13238-014-0035-2 . ПМЦ 3978159 . ПМИД 24622844 .
- ^ Дэн Д., Ян С., Пан Х., Махфуз М., Ван Дж., Чжу Дж. К., Ши Ю., Ян Н. (февраль 2012 г.). «Структурная основа последовательности-специфического распознавания ДНК эффекторами TAL» . Наука . 335 (6069): 720–3. Бибкод : 2012Sci...335..720D . дои : 10.1126/science.1215670 . ПМЦ 3586824 . ПМИД 22223738 .
- ^ Перейти обратно: а б Стелла С., Молина Р., Лопес-Мендес Б., Джульерат А., Бертонати С., Дабусси Ф., Кампос-Оливас Р., Дюшато П., Монтойя Г. (июль 2014 г.). «BuD, ДНК-связывающий домен спираль-петля-спираль для модификации генома» . Акта Кристаллографика. Раздел D. Биологическая кристаллография . 70 (Часть 7): 2042–52. Бибкод : 2014AcCrD..70.2042S . дои : 10.1107/S1399004714011183 . ПМК 4089491 . ПМИД 25004980 .
- ^ де Ланге О., Шандри Н., Вундерлих М., Берендцен К.В., Лахай Т. (январь 2017 г.). «Использование разнообразия последовательностей TALE-подобных повторов для изменения силы взаимодействия dTALE-промотор» . Синтетическая биология . 2 (1): ysx004. дои : 10.1093/synbio/ysx004 . ПМЦ 7445789 . ПМИД 32995505 .
- ^ Перейти обратно: а б Феррейра Р.М., де Оливейра AC, Морейра Л.М., Беласк Дж., Гурбер Э., Сигуйер П., Ферро М.И., Ферро Х.А., Чендлер М., Варани А.М. (февраль 2015 г.). «История транспозиции: Tn3-подобные транспозоны играют важную роль в распространении детерминант патогенности Xanthomonas citri и других ксантомонад » мБио 6 (1): e02505-1 дои : 10.1128/mBio.02505-14 . ПМЦ 4337579 . ПМИД 25691597 .
- ^ Перейти обратно: а б Перес-Кинтеро А.Л., Лами Л., Гордон Дж.Л., Эскалон А., Куннак С., Сюрек Б., Ганневин Л. (3 августа 2015 г.). «QueTAL: набор инструментов для функциональной и филогенетической классификации и сравнения эффекторов TAL» . Границы в науке о растениях . 6 : 545. doi : 10.3389/fpls.2015.00545 . ПМЦ 4522561 . ПМИД 26284082 .
- ^ Бох Дж., Шорнак С. (2010). «Разгадка 20-летней загадки» (PDF) . Репортер IS-MPMI (1): 3–4.
- ^ де Ланж О., Биндер А., Лахай Т. (июнь 2014 г.). «От мертвого листа к новой жизни: эффекторы TAL как инструменты синтетической биологии» . Заводской журнал . 78 (5): 753–71. дои : 10.1111/tpj.12431 . ПМИД 24602153 .
- ^ Ян Б., Сугио А., Уайт ФФ (февраль 2005 г.). «Избегание распознавания хозяина за счет изменений в повторяющихся и С-концевых областях AvrXa7, эффектора III типа Xanthomonas oryzae pv. oryzae» . Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 18 (2): 142–9. дои : 10.1094/MPMI-18-0142 . ПМИД 15720083 .
- ^ Гао Х, Ву X, Чай Дж, Хань З (декабрь 2012 г.). «Кристаллическая структура белка TALE обнаруживает расширенную N-концевую область связывания ДНК» . Клеточные исследования . 22 (12): 1716–20. дои : 10.1038/cr.2012.156 . ПМК 3515758 . ПМИД 23147789 .
- ^ Ю Ю, Штребель Дж, Бальзерг С, Чемпион А, Бох Дж, Кебник Р, Фенг Дж, Вердье В, Шурек Б (сентябрь 2011 г.). «Колонизация пластинок листьев риса африканским штаммом Xanthomonas oryzae pv. oryzae зависит от нового эффектора TAL, который индуцирует ген рисового нодулина-3 Os11N3» . Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 24 (9): 1102–13. дои : 10.1094/MPMI-11-10-0254 . ПМИД 21679014 .
- ^ Саланоубат М, Генен С, Артигенав Ф, Гузи Ж, Манжено С, Арла М, Бийо А, Бротье П, Камю ЖК, Каттолико Л, Чандлер М, Шуане Н, Клодель-Ренар С, Куннак С, Деманж Н, Гаспин С, Лави М., Мойсан А., Роберт С., Саурин В., Шикс Т., Сигиер П., Тебо П., Уэлен М., Винкер П., Леви М., Вайссенбах Дж., Баучер К.А. (январь 2002 г.). «Последовательность генома возбудителя растений Ralstonia solanacearum» . Природа . 415 (6871): 497–502. дои : 10.1038/415497a . ПМИД 11823852 .
- ^ Перейти обратно: а б с де Ланге О., Шрайбер Т., Шандри Н., Радек Дж., Браун К.Х., Кошиновски Дж., Хойер Х., Штраус А., Лахай Т. (август 2013 г.). «Разрушение ДНК-связывающего кода эффекторов TAL Ralstonia solanacearum открывает новые возможности для создания генов устойчивости растений к бактериальному увяданию» . Новый фитолог . 199 (3): 773–86. дои : 10.1111/nph.12324 . ПМИД 23692030 .
- ^ Ли Л, Атеф А, Пиатек А, Али З, Пиатек М, Ауида М, Шаракуу А, Махджуб А, Ван Г, Хан С, Федоров Н.В., Чжу Дж. К., Махфуз М. М. (июль 2013 г.). «Характеристика и особенности связывания ДНК TAL-подобных эффекторов Ralstonia» . Молекулярный завод . 6 (4): 1318–30. дои : 10.1093/mp/sst006 . ПМЦ 3716395 . ПМИД 23300258 .
- ^ Петерс Н., Каррер С., Анисимова М., Пленер Л., Казале А.С., Генин С. (декабрь 2013 г.). «Репертуар, единая номенклатура и эволюция набора эффекторных генов типа III в комплексе видов Ralstonia solanacearum» . БМК Геномика . 14 (1): 859. дои : 10.1186/1471-2164-14-859 . ПМЦ 3878972 . ПМИД 24314259 .
- ^ Шандри Н., де Ланж О., Прайор П., Лахай Т. (17 августа 2016 г.). «Эффекторы, подобные TALE, являются наследственной особенностью видового комплекса Ralstonia solanacearum и сходятся по специфичности нацеливания на ДНК» . Границы в науке о растениях . 7 : 1225. doi : 10.3389/fpls.2016.01225 . ПМЦ 4987410 . ПМИД 27582755 .
- ^ Мукаихара Т., Тамура Н., Ивабути М. (март 2010 г.). «Полногеномная идентификация большого репертуара эффекторных белков Ralstonia solanacearum типа III с помощью нового функционального скрининга» . Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 23 (3): 251–62. дои : 10.1094/mpmi-23-3-0251 . ПМИД 20121447 .
- ^ Мачо А.П., Гвидо А., Барберис П., Безон Ч.Р., Генин С. (сентябрь 2010 г.). «Конкурентный индексный анализ идентифицирует несколько эффекторных мутантных штаммов Ralstonia solanacearum типа III с пониженной приспособленностью к растениям-хозяевам» . Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 23 (9): 1197–205. дои : 10.1094/MPMI-23-9-1197 . ПМИД 20687809 .
- ^ Хойер Х., Инь Ю.Н., Сюэ Ц.Ю., Смолла К., Го Дж.Х. (июль 2007 г.). «Разнообразие повторяющихся доменов avrBs3-подобных генов в штаммах Ralstonia solanacearum и связь с предпочтениями хозяина в полевых условиях» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (13): 4379–84. Бибкод : 2007ApEnM..73.4379H . дои : 10.1128/АЕМ.00367-07 . ЧВК 1932761 . ПМИД 17468277 .
- ^ Лакнер Г., Мебиус Н., Партида-Мартинес Л.П., Боланд С., Хертвек С. (май 2011 г.). «Эволюция эндогрибкового образа жизни: выводы из генома Burkholderia rhizoxinica» . БМК Геномика . 12 (1): 210. дои : 10.1186/1471-2164-12-210 . ПМК 3102044 . ПМИД 21539752 .
- ^ Перейти обратно: а б де Ланге О., Вольф С., Дитце Дж., Эльзессер Дж., Морбитцер Р., Лахай Т. (июнь 2014 г.). «Программируемые ДНК-связывающие белки Burkholderia открывают новый взгляд на TALE-подобный повторяющийся домен» . Исследования нуклеиновых кислот . 42 (11): 7436–49. дои : 10.1093/nar/gku329 . ПМК 4066763 . ПМИД 24792163 .
- ^ Перейти обратно: а б с Жюйера А., Бертонати С., Дюбуа Г., Гайо В., Томас С., Валтон Дж., Бердели М., Сильва Г.Х., Дабусси Ф., Дюшато П. (январь 2014 г.). «BurrH: новый модульный ДНК-связывающий белок для геномной инженерии» . Научные отчеты . 4 : 3831. Бибкод : 2014NatSR...4E3831J . дои : 10.1038/srep03831 . ПМК 5379180 . ПМИД 24452192 .
- ^ Партида-Мартинес Л.П., Бандемер С., Рюхель Р., Даннауи Э., Хертвек С. (май 2008 г.). «Отсутствие доказательств наличия эндосимбиотических бактерий, продуцирующих токсин, в клинических изолятах Rhizopus». Микозы . 51 (3): 266–9. дои : 10.1111/j.1439-0507.2007.01477.x . ПМИД 18399908 . S2CID 35688902 .
- ^ Юзеф С., Саттон Дж., Раш Д.Б., Халперн А.Л., Уильямсон С.Дж., Ремингтон К., Эйзен Дж.А., Гейдельберг К.Б., Мэннинг Г., Ли В., Ярошевски Л., Чеплак П., Миллер К.С., Ли Х., Машияма С.Т., Йоахимиак М.П., ван Белль С, Чандония Дж.М., Зёргель Д.А., Чжай Ю., Натараджан К., Ли С., Рафаэль Б.Дж., Бафна В., Фридман Р., Бреннер С.Е., Годзик А., Айзенберг Д., Диксон Дж.Э., Тейлор С.С., Штраусберг Р.Л., Фрейзер М., Вентер Дж.К. ( март 2007 г.). «Глобальная экспедиция по отбору проб океана Sorcerer II: расширение Вселенной белковых семейств» . ПЛОС Биология . 5 (3):e1 дои : 10.1371/journal.pbio.0050016 . ПМК 1821046 . ПМИД 17355171 .
- ^ Перейти обратно: а б с де Ланге О., Вольф С., Тиль П., Крюгер Дж., Клеуш С., Кольбахер О., Лахай Т. (ноябрь 2015 г.). «ДНК-связывающие белки морских бактерий расширяют известное разнообразие последовательностей TALE-подобных повторов» . Исследования нуклеиновых кислот . 43 (20): 10065–80. дои : 10.1093/нар/gkv1053 . ПМЦ 4787788 . ПМИД 26481363 .
- ^ «Выравнивание Pfam: метагеном PF03377 (автоматически созданное совпадение)» . Проверено 28 мая 2019 г.
- ^ Бертонати С, Дюшато П, Жюйера А, Сильва Г, Валтон Дж (24 июля 2013 г.). «WO2014018601A2 Новые модульные домены, специфичные для связывания нуклеиновых кислот из белков burkholderia rhizoxinica» . Гугл Патенты .