Jump to content

Ральстония пасленовая

Ральстония пасленовая
Повреждение Ralstonia solanacearum стебля томата
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Бактерии
Тип: Псевдомонадота
Сорт: Бетапротеобактерии
Заказ: Буркхолдериалес
Семья: Буркхолдериевые
Род: Ральстония
Разновидность:
Р. solanacearum
Биномиальное имя
Ральстония пасленовая
( Смит 1896 г.)
Ябуучи и др., 1995 г. [1]
Тип штамма
АТСС 11696

ККУГ 14272
CFBP 2047
ДСМ 9544
ICMP 5712
ДЦМ 10489
ЛМГ 2299
НАИМ Б.01459
НЦПБ 325
НРЛ Б-3212

Синонимы

Burkholderia solanacearum (Smith 1896) Yabuuchi et al. 1993 год
Bacillus solanacearum Смит 1896 г.
Pseudomonas solanacearum (Смит, 1896 г.) Смит, 1914 г. Pseudomonas batatae Ченг и Фаан, 1962 г.
Pseudomonas ricini (Арчибальд) Роббс, 1954 г.

Ralstonia solanacearum аэробная, неспорообразующая, грамотрицательная , фитопатогенная бактерия. R. solanacearum переносится почвой и подвижен, имеет полярный пучок жгутиков . Он колонизирует ксилему , вызывая бактериальное увядание у очень широкого круга потенциальных растений-хозяев. он известен как Гранвильское увядание Когда он встречается в табаке, . Бактериальное увядание томатов, перца, баклажанов и ирландского картофеля, вызванное R. solanacearum, было одним из первых заболеваний, которые, как доказал Эрвин Фринк Смит, были вызваны бактериальным патогеном. Из-за своей разрушительной летальности R. solanacearum в настоящее время является одной из наиболее интенсивно изучаемых фитопатогенных бактерий, а бактериальное увядание томата является модельной системой для изучения механизмов патогенеза. [2] [3] Ральстонию до недавнего времени относили к Pseudomonas . [1] сходство во многих аспектах, [4] за исключением того, что он не производит флуоресцентный пигмент, как Pseudomonas . [5] Размер геномов разных штаммов варьируется от 5,5 до 6 МБ, что примерно составляет 3,5 МБ хромосомы и 2 МБ мегаплазмиды. [6] Штамм GMI1000 был одной из первых фитопатогенных бактерий, геном которых был завершен. [7] Штамм UY031 был первым R. solanacearum , о метиломе которого сообщалось. [6] В комплексе видов R. solanacearum четыре основных монофилетических кластера штаммов называются филотипами и географически различаются: филотипы I-IV встречаются в Азии, Америке, Африке и Океании соответственно. [2] [6]

Ralstonia solanacearum когда-то рассматривалась как возможный агент биологической борьбы с имбирем Кахили ( Hedychium gardnerianum ), высокоинвазивным видом. [8] Однако R. solanacearum больше не используется в качестве биологического средства борьбы с имбирем Кахили в гавайских лесах из-за широкого круга хозяев. Штамм, паразитирующий на имбире, заражает многочисленные виды имбиря, в том числе съедобный имбирь ( Zingiber officinale ), шампуньный имбирь ( Z. zerumbet ), а также розовый и красный имбирь ( Alpinia purpurata ). [9]

Хозяева и симптомы

[ редактировать ]
Фотография томата с симптомами увядания Ральстонии
Фотография растения томата с симптомами увядания Ralstonia , Университет Клемсона – серия слайдов расширения сотрудничества Министерства сельского хозяйства США

Растения-хозяева, которые заражает R. solanacearum, включают:

Культуры
Дикие хозяева

Симптомы

[ редактировать ]

Герань : [12]

  • Увядание начинается с нижних листьев и черешков и распространяется вверх по растению.
  • Увядшие листья имеют хлоротичные, клиновидные участки или хлоротичные и/или некротические края листьев. Пятнистости листьев не наблюдается.
  • В конце концов, все растение разрушается на среде.
  • Из срезанных стеблей сочится белая жидкая масса.

Картофель : [12]

  • Увядание листьев происходит в конце дня с восстановлением ночью. Растения в конечном итоге не могут восстановиться и погибают.
  • Происходит коричневое окрашивание сосудистого кольца, при сдавливании клубня из кольца может выделяться гной.
  • Из глазков и пятки картофеля может выделяться бледная слизь. Почва прилипнет к сочащимся глазам.
  • Поперечное сечение стебля, помещенного в воду, будет источать молочно-белые пряди.
  • В отличие от грибкового увядания, при бактериальном увядании листья остаются зелеными.

Цикл заболевания

[ редактировать ]

Выживание

[ редактировать ]

Ralstonia solanacearum может зимовать в растительных остатках или больных растениях, диких хозяевах, семенах или органах вегетативного размножения (другая зародышевая плазма ), таких как клубни. Бактерии могут выживать в воде в течение длительного времени (до 40 лет при 20–25 °C (68–77 °F) в чистой воде), а в экстремальных условиях (температура, pH, соли, например) ). Зараженная земля иногда не может быть повторно использована для выращивания восприимчивых культур в течение нескольких лет. R. solanacearum также может выжить в прохладную погоду и перейти в состояние жизнеспособности, но непригодно для культивирования. В большинстве случаев эта стадия не представляет сельскохозяйственной угрозы, поскольку после выздоровления бактерии обычно становятся авирулентными. [2]

Рассредоточение

[ редактировать ]

Ralstonia solanacearum вызывает увядание больших популяций (10 8 – 10 10 КОЕ /г ткани) и распространяется несколькими путями. Большое количество R. solanacearum может выделяться с корней как симптоматических, так и бессимптомных растений. Кроме того, бактериальный ил (который обычно используется в качестве признака обнаружения) на поверхности растений) может проникать в окружающую почву или воду, загрязняя сельскохозяйственное оборудование, или может быть захвачен насекомыми-переносчиками. [2] Кроме того, этот возбудитель может распространяться через загрязненную паводковую воду, ирригацию, загрязненные инструменты или зараженные семена. В Северной Европе возбудитель прижился в пасленовых сорняках, произрастающих в реках с медленным течением. Когда такая загрязненная вода используется для орошения картофеля, возбудитель попадает в систему производства картофеля. Штамм расы 3 биовара 2 может выживать в многолетних пасленовых, которые действуют как вторичные хозяева, а также может вызывать бактериальное увядание томатов. [13] Некоторые государства ЕС и страны Ближнего Востока до сих пор не смогли искоренить этот возбудитель. [ нужна ссылка ]

Инфекция

[ редактировать ]

Ralstonia solanacearum обычно попадает в растение через рану. могут стать как естественные раны (созданные в результате опадения цветков, образования боковых корней), так и искусственные (в результате агротехники или нематод и насекомых, питающихся ксилемой) Местами проникновения R. solanacearum . Бактерии получают доступ к ранам частично за счет плавательной подвижности, опосредованной жгутиками, и хемотаксического притяжения к корневым экссудатам. В отличие от многих фитопатогенных бактерий , R. solanacearum потенциально требует только одного места проникновения для возникновения системной инфекции, приводящей к бактериальному увяданию. [2]

После проникновения на восприимчивого хозяина R. solanacearum размножается и системно распространяется внутри растения до того, как появятся симптомы бактериального увядания. Увядание следует рассматривать как наиболее заметный побочный эффект, который обычно возникает после обширной колонизации возбудителя. Когда возбудитель попадает в ксилему через естественные отверстия или раны, могут образовываться тилозы , блокирующие осевую миграцию бактерий внутри растения. У восприимчивых растений это иногда происходит медленно и нечасто, чтобы предотвратить миграцию патогенов, и вместо этого может привести к сосудистой дисфункции из-за неспецифической закупорки неколонизированных сосудов. [ нужны разъяснения ]

Увядание происходит при высокой популяции бактерий в ксилеме и частично связано с сосудистой дисфункцией, при которой достаточное количество воды не может достичь листьев. В это время содержание внеклеточного полисахарида (EPS1) составляет около 10 мкг/г ткани в стержневом корне, гипокотиле и срединном стебле; Концентрация EPS1 позже повышается и составляет более 100 мкг/г ткани у полностью увядшего растения. Системный токсин ральстонии также вызывает потерю устьичного контроля, но нет доказательств того, что чрезмерная транспирация является его следствием. Основным фактором, способствующим увяданию, вероятно, является блокирование мембран ямок на черешках и листьях высокомолекулярным EPS1. Высокая плотность бактерий является побочным продуктом деградации клеточной стенки растений; Тилозы и камеди, вырабатываемые самим растением, являются другими факторами, способствующими увяданию. [2]

Естественная генетическая трансформация

[ редактировать ]

Большинство штаммов R. solanacearum способны к генетической трансформации. [14] Естественная генетическая трансформация — это половой процесс, включающий перенос ДНК из одной бактериальной клетки в другую через промежуточную среду и интеграцию донорной последовательности в геном реципиента путем гомологичной рекомбинации . R. solanacearum способен обмениваться большими фрагментами ДНК длиной от 30 до 90 тысяч оснований. [14]

Механизмы вирулентности

[ редактировать ]

Ralstonia solanacearum обладает генами всех шести путей секреции белка, которые были охарактеризованы у грамотрицательных бактерий. Возможно, наиболее изученной из них является система секреции типа III (T3SS или TTSS), которая секретирует эффекторные белки, способствующие инфекции (T3E), в клетки-хозяева. идентифицировано около 74 подозреваемых или подтвержденных T3E На сегодняшний день у R. solanacearum , хотя функции очень немногих из них в настоящее время известны. Несмотря на то, что T3SS является лишь одной из нескольких систем секреции белка, он необходим R. solanacearum для того, чтобы вызвать заболевание. [15] Не было обнаружено ни одного эффекторного белка, способного существенно изменить патогенность R. solanacearum , но одновременное разрушение определенных подмножеств эффекторов (например, набора из семи эффекторов GALA в штамме GMI1000) сильно влияет на вирулентность патогена. Например, GALA 7 необходим для вирулентности Medicago truncatula , что указывает на то, что разнообразие T3E может играть роль в определении широкого круга хозяев комплекса видов R. solanacearum . [16]

Система секреции типа III не уникальна для R. solanacearum и на самом деле очень древняя. Эволюционная история T3SS оспаривается; высокая степень сходства с жгутиком вызвала споры о взаимоотношениях между этими двумя структурами. [2]

Около половины белков T3SS высококонсервативны у R. solanacearum и, вероятно, составляют очень старую и стабилизированную группу эффекторов в основном геноме видового комплекса. [17] [ нужна полная цитата ] [Пуи. 1] Среди другой половины, демонстрирующей различия между различными штаммами R. solanacearum , только треть демонстрирует доказательства латерального переноса генов . Происхождение остальных эффекторов неизвестно, хотя некоторые исследователи предполагают, что межгенные взаимодействия могут играть значительную роль в формировании генов вирулентности у R. solanacearum . [Пуи. 2] [18] Некоторые из этих эффекторных белков гомологичны эффекторам, подобным активаторам транскрипции ( эффекторам TAL ) из Xanthomonas. [19] и, возможно, может иметь аналогичную функцию активации специфических генов в клетках растения-хозяина во время патогенеза R. solanacearum .

На среду, в которой обычно встречается R. solanacearum , влияет конкретная раса (генетически разнообразная популяция внутри вида) и конкретный биовар (штамм, который физиологически или биохимически отличается от других штаммов). Раса 1, раса 2, биовар 1 и раса 3, биовар 2 — три наиболее распространенных и важных штамма. Штаммы Расы 1 имеют широкий круг хозяев, включая табак и бананы, и обычно встречаются в тропических и субтропических средах, поскольку им трудно выживать при более низких температурах, и они являются эндемиками юго-востока Соединенных Штатов. [20] Штаммы расы 2 имеют более ограниченный круг хозяев, чем штаммы расы 1, и в основном обитают в тропических регионах. Штаммы Расы 3 более холодоустойчивы, чем два других, и встречаются в тропических высокогорьях и районах с умеренным климатом. [20] Диапазон хозяев биовара 2 расы 3 включает картофель, томаты и герань. Биовар 2 расы 3 очень распространен во всем мире, но в Северной Америке он обычно не встречается. [21] на то же самое направлено множество методов управления санитарией и карантином, направленных на предотвращение заноса или распространения патогена.

Хотя его еще нет, исследователи из Университета Гуама обеспокоены возможным распространением R. solanacearum на Гуам . [22]

Управление

[ редактировать ]

Общее руководство

[ редактировать ]

Коммерческие химикаты, как правило, оказались неэффективными в борьбе с патогеном и не рекомендуются в качестве средства борьбы. [2] В регионах, где возбудитель прижился, стратегия комплексного управления заболеванием является лучшим методом снижения любого воздействия возбудителя. Использование безпатогенного посадочного материала является необходимостью. Посадка устойчивых сортов сводит к минимуму вредное воздействие патогена, хотя полностью иммунных сортов в настоящее время не существует. Наконец, хорошая система севооборота, которая следует за восприимчивыми культурами с устойчивыми или нехозяевскими культурами, может помочь уменьшить распространение патогена. [2] Возбудитель внесен в список избранных агентов в США; если возбудитель обнаружен соответствующим органом, может быть реализован ряд протоколов управления. Они могут варьироваться от обследований до карантина зараженного и потенциально зараженного растительного материала, что, в свою очередь, может привести к более масштабным программам искоренения и санитарной обработки. [20]

Специфические симптомы растения-хозяина и лечение

[ редактировать ]

Картофель

[ редактировать ]

Типичными симптомами являются увядание и пожелтение листьев, а также общая задержка роста растения. [23] Листья также могут приобретать бронзовый отлив. [24] при этом стебли покрываются полосами, а глазки клубней обесцвечиваются. Клубни также начинают гнить, если их оставить в земле. На свежесрезанных срезах зараженных клубней обычно заметен молочно-белый липкий экссудат или ил, состоящий из бактериальных клеток и их внеклеточного полисахарида. [25] Борьба с R. solanacearum затруднена, поскольку это почвенный патоген, он имеет широкий круг хозяев, долго выживает в почве и имеет широкую биологическую изменчивость. Ни один метод борьбы не оказался на 100% эффективным, хотя в местах, где возбудитель прижился, некоторый уровень борьбы с бактериальным увяданием был возможен за счет использования комбинации различных методов. [25] Эти методы включают фитосанитарные и культурные практики, химический контроль, биологический контроль и устойчивость хозяина. Для предотвращения распространения болезни рекомендуется соблюдать общие санитарные правила, поскольку химический контроль неэффективен. Полезен севооборот с устойчивыми культурами, а также изменение pH почвы, чтобы поддерживать его низким летом (4-5) и более высоким осенью (6). [24]

Молодые листья растения станут вялыми, а на стебле растения могут появиться придаточные корни. По мере прогрессирования заболевания сосудистая система приобретает все более темный коричневый цвет, помимо возможных поражений на стебле. [26] Методы управления аналогичны методам выращивания картофеля. [ нужна ссылка ]

Ralstonia solanacearum на перезрелом банане

Широко известная как болезнь Моко, в честь сорта бананов из Тринидада , который вымер в 1890-х годах. Обычно происходит пожелтение и увядание старых листьев, а также уменьшение размера плодов и возможное их гниение. [27] Кроме того, цветы могут почернеть и сморщиться, а сосудистая ткань обесцветиться. [28] Исключение заболевания там, где его нет, является единственным эффективным средством борьбы. Если территория действительно заразилась, все зараженные растения должны быть уничтожены, поэтому для уменьшения распространения болезни необходимо использовать строгие санитарные меры. [28]

Важность

[ редактировать ]

Ralstonia solanacearum классифицируется как одна из наиболее важных фитопатогенных бактерий в мире из-за ее летальности, устойчивости, широкого круга хозяев и широкого географического распространения. Хотя этот патоген вызывает значительные потери урожая в тропиках и субтропиках, в настоящее время он представляет собой постоянную угрозу в умеренном климате. [2]

Ralstonia solanacearum – широко известный чужеродный патоген растений с карантинным статусом А2, поражающий очень широкий спектр сельскохозяйственных культур. Это означает, что он присутствует в некоторых частях Европы, но находится под законодательным контролем. Во всем мире наиболее важными затронутыми культурами являются: картофель, томаты, табак, банан и герань. В Великобритании и остальных странах ЕС наиболее затронутыми культурами являются картофель и томаты. Это нанесло бы серьезный экономический ущерб, если бы оно стало более устоявшимся, чем сейчас. Потери обусловлены фактическим снижением урожайности, а также законодательными мерами, принятыми по ликвидации заболевания. [ нужна ссылка ]

Бактериальное увядание, вызываемое R. solanacearum, имеет экономическое значение, поскольку поражает более 250 видов растений более чем 50 семейств. По состоянию на 2007 год этот патоген поразил более 450 видов-хозяев, представляющих 54 семейства растений, из-за широкого круга хозяев по всему миру. [29] Заболевание известно как южное увядание, бактериальное увядание и бурая гниль картофеля. гораздо больше двудольных растений, От этой болезни страдает чем однодольных . Среди однодольных хозяев доминирует отряд Zingiberales, пять из девяти семейств заражены этой бактерией. [2] Причина, по которой некоторые семьи более восприимчивы к бактериальному увяданию, до сих пор неизвестна. Первоначально R. solanacearum встречается в тропическом, субтропическом и теплом умеренном климате, но считается, что он не выдерживает низких температур. Однако недавно этот патоген был обнаружен у герани ( Pelargonium spp.) в Висконсине, США. [30] и было связано с импортом черенков герани в Северную Америку и Европу из высокогорных тропиков, где биовар 2 расы 3 является эндемичным. [31]

Коричневая гниль картофеля, вызываемая биоваром 2 R. solanacearum Race 3, является одним из наиболее серьезных заболеваний картофеля во всем мире и ежегодно приводит к убыткам в размере 950 миллионов долларов США. [32] Биовар 2 Расы 3 холодоустойчив и классифицируется как карантинный патоген. [31] Кроме того, эта раса/биовар внесена в список избранных агентов в Законе о сельскохозяйственном биотерроризме 2002 года и считается потенциально потенциальной для разработки в качестве оружия биотеррора . [30]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Ябуучи, Эйко; Косако, Ёсимаса; Яно, Икуя; Хотта, Хисако; Нисиучи, Юкико (1 ноября 1995 г.). «Перенос двух видов Burkholderia и Alcaligenes в Ralstonia Gen. Nov» . Микробиология и иммунология . 39 (11): 897–904. дои : 10.1111/j.1348-0421.1995.tb03275.x . ISSN   1348-0421 . ПМИД   8657018 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Денни Т., «Патогенные виды Ralstonia » в GNANAMANICKAM, SS (2006). Бактерии, ассоциированные с растениями. Дордрехт, Спрингер. стр. 1-62
  3. ^ Вайо, Фабьен; Генен, Стефан (5 сентября 2023 г.). «Ralstonia solanacearum: арсенал стратегий борьбы с вирулентностью и перспективы устойчивости» . Ежегодный обзор фитопатологии . 61 (1): 25–47. doi : 10.1146/annurev-phyto-021622-104551 . ISSN   0066-4286 . ПМИД   37506349 .
  4. ^ Агриос, Джордж (2005). Патология растений . Берлингтон, Массачусетс : Elsevier Academic Press. стр. 647–649. ISBN  978-0-08-047378-9 . OCLC   134821046 .
  5. ^ Агриос, Джордж Н. (2005). Патология растений (5-е изд.). Амстердам: Elsevier Academic Press. п. 622. ИСБН  0-12-044565-4 . OCLC   55488155 .
  6. ^ Jump up to: а б с Гуариски-Соуза, Родриго; Пучверт, Марина; Колл, Нурия С.; Сири, Мэри Инес; Пьянццола, Мария Джулия; Вальс, Марк; Сетубал, Жоау К. (15 января 2016 г.). «Полная последовательность генома патогена картофеля Ralstonia solanacearum UY031» . Стандарты в геномных науках . 11 (1): 7. дои : 10.1186/s40793-016-0131-4 . ПМЦ   4714475 . ПМИД   26779304 .
  7. ^ Саланубат, М.; Генин, С.; Артигенав, Ф.; Гузи, Дж.; Манжено, С.; Арлат, М.; Бийо, А.; Бротье, П.; Камю, JC; Каттолико, Л.; Чендлер, М.; Шуан, Н.; Клодель-Ренар, К.; Куннак, С.; Деманж, Н.; Гаспин, К.; Лави, М.; Мойсан, А.; Роберт, К.; Саурин, В.; Шиекс, Т.; Сигуйер, П.; Тебо, П.; Уэлен, М.; Винкер, П.; Леви, М.; Вайсенбах, Дж.; Баучер, Калифорния (31 января 2002 г.). «Последовательность генома возбудителя растений Ralstonia solanacearum» . Природа . 415 (6871): 497–502. дои : 10.1038/415497a . ПМИД   11823852 .
  8. ^ Андерсона, RC; Гарднер, Делавэр (1999). «Оценка вызывающей увядание бактерии Ralstonia solanacearum как потенциального агента биологической борьбы с чужеродным кахили имбирем ( Hedychium gardnerianum ) в гавайских лесах» . Биологический контроль . 15 (2): 89–96. дои : 10.1006/bcon.1999.0705 .
  9. ^ Парет, МЛ; де Сильва, AS; Крайли, РА; Альварес, AM (2008). «Ralstonia solanacearum Race 4: Оценка риска для съедобного имбиря» . ХортТехнологии . 18 : 90–96. дои : 10.21273/HORTTECH.18.1.90 .
  10. ^ Фарахат, МГ; Абдель Рахман, Тахани, М.; Хусейн, РА; Заглол, Гихан М. (2016). «Биологический контроль бактериального увядания томатов с помощью эндофитных Pseudomonas fluorescens и Bacillus subtilis» . Египетский журнал ботаники . 56 (2): 543–558. дои : 10.21608/ejbo.2017.1150 . ISSN   2357-0350 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Тербланш, Ж.; де Вильерс, Д.А. (2013). Прайор, Филипп; Аллен, Кейтилин; Эльфинстон, Джон (ред.). Бактериальное увядание: молекулярные и экологические аспекты (1-е изд.). Париж: Springer Science & Business Media. п. 326. ИСБН  9783662035924 .
  12. ^ Jump up to: а б «Бактериальное увядание - Ralstonia solanacearum раса 3, биовар 2» . Massnrc.org. 25 февраля 2008 г. Проверено 24 сентября 2012 г.
  13. ^ Чарковски, Эми (2020). «Бактериальные болезни картофеля». Урожай картофеля . стр. 351–388. дои : 10.1007/978-3-030-28683-5_10 . ISBN  978-3-030-28682-8 .
  14. ^ Jump up to: а б Купа Б, Шомей-Доул Ф, Фолл С, Приор П, Симоне П, Несме Икс, Бертолла Ф (2008). «Естественная трансформация комплекса видов Ralstonia solanacearum: количество и размер переносимой ДНК» . ФЭМС Микробиол. Экол . 66 (1): 14–24. дои : 10.1111/j.1574-6941.2008.00552.x . ПМИД   18662313 .
  15. ^ Вассе, Дж; Генин, С.; Паскаль, Ф.; Баучер, К.; Брито, Б. (2000). «Регуляторные гены hrpB и hrpG Ralstonia solanacearum необходимы для разных стадий процесса заражения корня томата» . Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 13 (3): 259–267. дои : 10.1094/mpmi.2000.13.3.259 . ПМИД   10707351 .
  16. ^ Ангот, Орели; Питерс, Н.; Лехнер, Э; Вайе, Ф; Бод, К; Генцбиттель, Л; Сарторель, Э; Генщик, П; Баучер, К; Генин, Стефан (2006). « Ralstonia solanacearum требует, чтобы эффекторы типа III, содержащие F-бокс-подобный домен, вызывали заболевание на нескольких растениях-хозяевах» . Труды Национальной академии наук . 103 (39): 14620–14625. Бибкод : 2006PNAS..10314620A . дои : 10.1073/pnas.0509393103 . ПМК   1600009 . ПМИД   16983093 .
  17. ^ Ременант, Бенуа; Купа-Гуталанд, Б.; Гвидо, А.; Селье, Г.; Прайор, П. (2010). «Геномы трех патогенов томатов в комплексе видов Ralstonia solanacearum обнаруживают значительное эволюционное расхождение» . БМК Геномика . 11 (1): 379. дои : 10.1186/1471-2164-11-379 . ПМК   2900269 . ПМИД   20550686 .
  18. ^ Генин, С.; Баучер, К. (2004). «Уроки, извлеченные из анализа генома Ralstonia solanacearum ». Ежегодный обзор фитопатологии . 42 : 107–134. doi : 10.1146/annurev.phyto.42.011204.104301 . ПМИД   15283662 .
  19. ^ Хойер, Х.; Инь, Ю.-Н.; Сюэ, К.-Ю.; Смолла, К.; Го, Ж.-Х. (2007). «Разнообразие повторяющихся доменов avrBs3-подобных генов в штаммах Ralstonia solanacearum и связь с предпочтениями хозяина в полевых условиях» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (13): 4379–4384. Бибкод : 2007ApEnM..73.4379H . дои : 10.1128/АЕМ.00367-07 . ЧВК   1932761 . ПМИД   17468277 .
  20. ^ Jump up to: а б с «R. solanacearum/Бактериальное увядание – Бурая гниль картофеля» . Plantpath.ifas.ufl.edu. 12 сентября 2008 г. Проверено 24 сентября 2012 г.
  21. ^ «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 7 октября 2010 г. Проверено 8 декабря 2010 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
  22. ^ «УОГ следит за молью, бактериями, поражающими пасленовые растения» . 12 октября 2020 г.
  23. ^ «Признаки бурой гнили картофеля» . Cals.ncsu.edu . Проверено 24 сентября 2012 г.
  24. ^ Jump up to: а б «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 9 октября 2010 г. Проверено 8 декабря 2010 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
  25. ^ Jump up to: а б Чампуазеа и др. 2009 (2009). « Ralstonia solanacearum Race 3 Biovar 2 вызывает тропические потери и умеренную тревогу». Прогресс в области здоровья растений . 10:35 . doi : 10.1094/PHP-2009-0313-01-RV . S2CID   13013168 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  26. ^ «Симптомы бактериального увядания томата» . Cals.ncsu.edu . Проверено 24 сентября 2012 г.
  27. ^ «Симптомы банановой болезни Моко» . Cals.ncsu.edu . Проверено 24 сентября 2012 г.
  28. ^ Jump up to: а б «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 14 марта 2012 г. Проверено 8 декабря 2010 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
  29. ^ Уикер, Эммануэль (24 августа 2007 г.). «Штаммы Ralstonia Solanacearum из Мартиники (Французская Вест-Индия), демонстрирующие новый патогенный потенциал» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (21): 6790–6801. Бибкод : 2007ApEnM..73.6790W . дои : 10.1128/АЕМ.00841-07 . ПМК   2074947 . ПМИД   17720825 .
  30. ^ Jump up to: а б Хадельсон Б. 2005. Предупреждение о вредителях Университета Висконсина — увядание ральстонии .
  31. ^ Jump up to: а б Миллинг А., Мэн Ф., Денни Т., Аллен К. 2009. Взаимодействие с хозяевами при низких температурах, а не толерантность к холоду, объясняет уникальную эпидемиологию Ralstonia solanacearum расы 3, биовар 2.
  32. ^ Эфинстон, JG 2005. Текущая ситуация с бактериальным увяданием: глобальный обзор. стр. 9–28 в: Бактериальное увядание: болезнь и комплекс видов Ralstonia solanacearum . К. Аллен, П. Прайор и А.С. Хейворд, ред. Американское фитопатологическое общество, Сент-Пол, Миннесота.
  1. ^ п.   45: «Почти половина эффекторного репертуара GMI1000 (34/74), по-видимому, законсервирована внутри вида и, таким образом, считается древней или стабильно унаследованной вместе с основным геномом (см. Таблицу 2)».
  2. ^ п.   49, « Эффекторы типа III, вызывающие устойчивость растений.
    В ответ на атаку патогенов растения выработали специфические «охранные» белки устойчивости, способные распознавать присутствие или действие некоторых T3E, исторически называемых «факторами авирулентности». Это специфическое распознавание приводит к иммунитету, запускаемому T3E, что в основном приводит к HR (обзор в [40]). На сегодняшний день были охарактеризованы три T3E R. solanacearum, признанные «авирулентными» белками: продукт гена avr A запускает выработку HR у нескольких видов табака [41,42], в то время как устойчивость к GMI1000 у конкретных экотипов Petunia и Arabidopsis обусловлена ​​признанием белков PopP1 [20] или PopP2 [43] соответственно».
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a1cf6942c812ff68bd52b0e95aa0a776__1721113680
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a1/76/a1cf6942c812ff68bd52b0e95aa0a776.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ralstonia solanacearum - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)