секотиоид
Секотиоидные грибы представляют собой промежуточную форму роста между грибовидными гименомицетами и закрытыми мешкообразными гастеромицетами , у которых эволюционный процесс гастеромицета начался, но не дошел до завершения. Секотиоидные грибы могут иметь или не иметь открывающиеся шляпки, но в любом случае у них часто отсутствует вертикальная геотропная ориентация гименофора , необходимая для того, чтобы споры могли распространяться ветром, а базидиоспоры не выбрасываются принудительно или не предотвращаются иным образом для распространения (например, жабры полностью закрыты и никогда не обнажены, как у секотиоидной формы Lentinus tigrinus ) — обратите внимание — некоторые микологи не считают вид секотиоидным, если он не утратил баллистоспорию . [1]
Объяснение развития секотиоидов и гастеромицетов
[ редактировать ]Исторически грибы и подберезовики (споры которых находятся на гимении жабр или трубок соответственно) классифицировались совершенно отдельно от гастероидных грибов , таких как слоеные шарики и трюфели , у которых споры образуются в виде большой массы, заключенной в внешнюю оболочку. . Однако, несмотря на это, по-видимому, очень большое различие в форме, недавние микологические исследования, как при микроскопическом, так и при микроскопическом [2] и молекулярный [3] Уровень показал, что иногда виды открытых грибов гораздо более тесно связаны с конкретными видами гастероидных грибов, чем друг с другом. Грибы, не раскрывающиеся и не позволяющие своим спорам рассеиваться в воздухе, но обнаруживающие явное морфологическое родство с грибами или подберезовиками, составляют промежуточную форму и называются секотиоидными . [2]
Слово происходит от названия рода Secotium , который был определен в 1840 году Кунце для южноафриканского экземпляра S. gueinzii , который является типовым видом. В последующие годы к этому роду добавились многочисленные виды секотиоидов, в том числе относящиеся по современной систематике к другим родам или семействам. [4] [5] [6]
В микроскопическом масштабе секотиоидные грибы не выбрасывают насильственно свои споры из базидии; их споры являются «статизмоспорами». Как и гастероидные грибы, секотиоидные виды полагаются на животных, таких как грызуны или насекомые, для распространения своих спор.
Иногда грибу может оказаться невыгодно раскрыться и высвободить споры обычным способом. Если это развитие прерывается, возникает секотиоидная форма, за которой, возможно, в конечном итоге последует эволюционное развитие до полностью гастероидной формы. Этот тип прогрессирования называется гастеромицетом и, по-видимому, происходил несколько раз независимо, начиная с разных родов «нормальных» грибов. Это означает, что секотиоидные, а также гастероидные грибы полифилетичны . Согласно статье Тьера, [2] в определенном климате и в определенные времена года может быть полезно оставаться закрытым, поскольку таким образом можно сохранить влагу.
Например, род гастероидов Hymenogaster было показано, что тесно связан с родами агаровых, такими как Hebeloma , которые ранее относились к семейству Cortinariaceae или Stropariaceae . Это обнаруживается с помощью анализа ДНК, а также на микроскопическом уровне по сходству спор и базидий. Согласно действующей системе классификации, Hebeloma теперь принадлежит к семейству Hymenogastraceae и считается более близким к закрытым грибам Hymenogaster, чем, например, к обычным грибам рода Cortinarius . [7] [8]
Аналогичным случаем является хорошо известный гриб «Обманщик» Laccaria laccata , который теперь отнесен к семейству Hydnangiaceae , причем Hydnangium относится к роду желудочно-кишечных грибов.
Установлено, что изменение одного локуса гена жаберного гриба Lentinus tigrinus приводит к образованию у него закрытого плодового тела. Это говорит о том, что появление секотиоидных видов может не потребовать большого количества мутаций. [3]
Существует спектр видов секотиоидов, варьирующийся от открытой формы до закрытой формы в следующих отношениях:
- может быть очевидная ножка или может быть только остаток, состоящий из столбика неплодородной ткани,
- при наличии ножки край шляпки может отделиться от нее (частично открыться), а может и нет,
- могут быть узнаваемые жабры (хотя они ориентированы во всех направлениях и очень извиты), или плодородная внутренняя часть может быть однородной, как глеба гастероидных грибов, и
- спороносная ткань может находиться над землей ( надземная ), подземная ( гипогейная ) или частично заглубленная.
Прилагательное « секвестрат » иногда используется как общий термин для обозначения «секотиоида или гастероида».
Примеры
[ редактировать ]Cortinarius — очень широко распространенный род грибов, но также содержит некоторые секотиоидные виды, такие как C. leucocephalus , C. coneae и C. cartilagineus .
Pholiota nubigena — секотиоидный вид, встречающийся в начале года на большой высоте на западе США. Первоначально он был отнесен к Secotium , а затем к более специфическому роду секотиоидов Nivatogastrium , но на самом деле он тесно связан с Pholiota sqarrosa. [2] и теперь он был перенесен в сам род Pholiota , хотя последний состоит в основном из грибов . [9] [10] [11]
Gastroboletus - это род секотиоидных подберезовиков , у которого плодовые тела могут открываться, а могут и не открываться, но в любом случае трубки не выровнены вертикально, как у настоящего подберезовика. [2]
Agaricus Deserticola — секотиоидный вид Agaricus (род распространенных культурных грибов), который одно время был отнесен к роду Secotium . Точно так же Agaricus inapertus ранее был известен как Endoptychum depressum , пока молекулярный анализ не показал, что он тесно связан с Agaricus . [12]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Хибетт Д.С.; Цунэда А; Сигэюки М. (1994). «Секотиоидная форма Lentinus tegrinus : генетика и разработка грибковой морфологической инновации». Американский журнал ботаники . 81 (4): 466–478. дои : 10.2307/2445497 . JSTOR 2445497 .
- ^ Jump up to: а б с д и Следующая статья 1984 года дает хорошее представление о сектовидных грибах: Тьер, Гарри Д. (январь – февраль 1984 г.). «Секотиоидный синдром» (PDF) . Микология . 76 (1). Нью-Йорк: Нью-Йоркский ботанический сад, Бронкс. Нью-Йорк 10458: 1–8. дои : 10.2307/3792830 . JSTOR 3792830 .
- ^ Jump up to: а б Хиббетт, Д.С .; Пайн, Э.М; Лангер, Э; Лангер, Г; Донохью, MJ (28 октября 1997 г.). «Эволюция жаберных грибов и дождевиков, выведенная на основе последовательностей рибосомальной ДНК» . ПНАС . 94 (22). Вашингтон, округ Колумбия: Национальная академия наук Соединенных Штатов Америки: 12002–12006. Бибкод : 1997PNAS...9412002H . дои : 10.1073/pnas.94.22.12002 . ПМК 23683 . ПМИД 9342352 .
- ^ Конард, Генри С. (март 1915 г.). «Структура и развитие Secotium agaricoides» (PDF) . Микология . 7 (2). Нью-Йорк: Нью-Йоркский ботанический сад, Бронкс. Нью-Йорк 10458: 94–104. дои : 10.2307/3753132 . JSTOR 3753132 .
- ^ Чтобы узнать, какие виды Secotium были отнесены к новому (предположительно, более подходящему) роду, а какие остались в этом таксоне, см. «Страница поиска видов Fungorum» . Вид Фунгорум . Королевский ботанический сад Кью . Проверено 18 июня 2022 г. Затем выберите «род» и найдите Secotium .
- ^ О роде Secotium см. также " Страница Secotium Kunze" . Индекс Фунгорум . Королевский ботанический сад Кью . Проверено 18 июня 2022 г.
- ^ Биндер, М ; Бресинский, А (2002). «Происхождение полиморфной линии гастеромицетов от предков болетоидов» . Микология . 94 (1). Нью-Йорк: Нью-Йоркский ботанический сад, Бронкс. Нью-Йорк 10458: 85–98. дои : 10.2307/3761848 . JSTOR 3761848 . ПМИД 21156480 .
- ^ «Исторические и современные перспективы систематики австралийских кортинариоидных секвестратных (трюфельных) грибов» (PDF) . Австралазийский миколог . 21 (3): 81–116. 2002.
- ^ См . эту страницу на Nivatogastrium nubigenum Mykoweb , на которой показаны рудиментарные пластинки.
- ^ Мэтени П.Б., Кертис Дж.М., Хофстеттер В., Эйм MC, Монкальво Дж.М., Ге З.В., Ян З.Л., Слот Дж.К., Аммирати Дж.Ф., Барони Т.Дж., Баугер Н.Л., Хьюз К.В., Lodge DJ, Керриган Р.В., Зайдл М.Т., Анен Д.К., ДеНитис М. , Даниэле ГМ, Дежарден Д.Е., Кропп Б.Р., Норвелл Л.Л., Паркер А., Веллинга Э.К., Вилгалис Р., Хиббетт Д.С. (2007). «Основные клады Agaricales: многолокусный филогенетический обзор» . Микология . 98 (6): 982–95. дои : 10.3852/микология.98.6.982 . ПМИД 17486974 .
- ^ " Страница Pholiota nubigena " . Вид Фунгорум . Королевский ботанический сад Кью . Проверено 24 мая 2020 г.
- ^ Веллинга ЕС; Кока РПЯ; Браун ТД. (2003). «Филогения и систематика Macrolepiota (Agaricaceae)» . Микология . 95 (3): 442–56. дои : 10.2307/3761886 . JSTOR 3761886 . ПМИД 21156633 .