Смешанные системы спаривания
Смешанная система спаривания (у растений), известная также как «вариабельный инбридинг», характерна для многих гермафродитных семенных растений , где используется более одного способа спаривания. [ 1 ] Смешанное спаривание обычно подразумевает получение смеси самоопыляемых (самопыляемых) и беспородных (ауткроссированных) семян. Системы спаривания растений влияют на распределение генетических вариаций внутри и между популяциями, влияя на склонность особей к самооплодотворению или перекрестному оплодотворению (или размножению бесполым путем). Смешанные системы спаривания обычно характеризуются частотой самоопыления и ауткроссинга , но могут включать образование бесполых семян посредством агамоспермии . [ 2 ] Компромиссы для каждой стратегии зависят от экологических условий, численности опылителей и травоядных. [ 3 ] и паразитарная нагрузка. [ 4 ] Системы спаривания не являются постоянными внутри вида; они могут меняться в зависимости от факторов окружающей среды, а также в результате одомашнивания, когда растения выращиваются для коммерческого сельского хозяйства. [ 5 ]
возникновение
[ редактировать ]Хотя смешанные системы спаривания практикуются меньшинством видов, они широко распространены. Примеры смешанных систем спаривания в природе встречаются у драгоценных водорослей , фиалок , [ 6 ] ипомея и бамбук , [ 7 ] которые во многих регионах считаются инвазивными. Смешанное спаривание распространено у многих инвазивных видов. Частично их способность к энергичному распространению иногда объясняется изменениями в стратегиях спаривания, потенциально вызванными различными факторами окружающей среды, включая работу опылителей. Распространенные технические культуры, в том числе арахис , [ 8 ] авокадо , [ 5 ] сорго и хлопок , [ 5 ] также демонстрируют смешанные системы спаривания.
Эволюционные модели смешанного спаривания
[ редактировать ]Исторически эксперименты Чарльза Дарвина по самоопылению и скрещиванию многих видов растений заставили его усомниться в адаптивной ценности самоопыления. [ 9 ] [ 10 ] Ранние эволюционные модели предполагали, что инбридинговая депрессия не изменилась, что увеличивало вероятность стабильного смешанного спаривания .
Рональд Фишер (1941) выдвинул идею о том, что самоопыляющиеся растения имеют преимущество генетической передачи перед ауткроссинговыми растениями, поскольку самоопыляющееся потомство унаследует две копии генома родительского семени вместо одной. Его модели укрепили идею автоматического отбора для повышения самооценки.
Дэвид Ллойд (1979) разработал фенотипические модели, которые показали, что условия автоматического отбора для самоопыления с помощью опылителей отличаются от условий автономного самоопыления и позволяют предсказать стабильные смешанные системы спаривания. [ 11 ]
Ланде и Шемске (1985) выдвинули идею о том, что инбредная депрессия не является постоянной и развивается посредством очистки генетического груза вследствие отбора, связанного с самоопылением. Они предсказали, что ауткроссинг как стратегия спаривания будет сопротивляться увеличению частоты самоопыления из-за депрессии инбридинга, но как только депрессия инбридинга будет уменьшена, отбор из-за преимущества генетической передачи приведет к производству только самоопыляемых семян. Их модель предсказывала, что большинство растений будут либо ауткроссироваться, либо самоопыляться. [ 12 ] Наблюдение за большим количеством видов со смешанным спариванием противоречило этой идее и побудило других разработать модели, объясняющие распространенность смешанных систем спаривания, включая такие идеи, как селективное вмешательство и учет пыльцы. [ 8 ]
Механизмы поддержания смешанных систем спаривания
[ редактировать ]Модель массового действия. Модель «массового действия» Холсингера предполагает, что доля полученных самоопыляемых и ауткроссированных семян является функцией скорости переноса пыльцы между растениями и плотности растений. Эта модель предсказывает, что смешанное спаривание может быть стабильной стратегией, когда растения получают смеси собственной и перекрестной пыльцы. [ 13 ]
Избирательное вмешательство. Генетический процесс избирательного вывода может предотвратить очистку генетического груза и уравновесить автоматический отбор самоопыления. [ 6 ] [ 8 ]
Загадочная самонесовместимость. Механизм репродуктивной гарантии. Конкуренция пыльцы благоприятствует ауткроссированию пыльцы, что приводит к полному ауткроссингу, когда опылителей много, но позволяет самооплодотворению, когда пыльца ограничена.
Отсроченное самоопыление - механизм, обеспечивающий репродуктивную гарантию с меньшими затратами, чем автономное самоопыление, когда пыльники или рыльце меняют положение по мере старения цветка, приближая их друг к другу и способствуя самоопылению. [ 14 ]
Репродуктивная компенсация. Наличие большего количества семяпочек, чем может созреть в семена, а также образование большого количества семян в течение жизни многолетнего растения может способствовать развитию смешанных систем спаривания. Редкие самоопыленные саженцы с более высокой приспособленностью могут уменьшить разницу в приспособленности между самоопыленными и ауткроссированными потомками.
Клейстогамия . Большинство растений, дающих клейстогамные (закрытые, самоопыляющиеся) цветки, также дают хазмогамные (открытые, ауткроссированные) цветки и, следовательно, обычно дают смеси самоопыляемых и ауткроссированных семян.
Компоненты поддержания смешанной системы спаривания также включают самосовместимость, особенно автономное самоопыление, которое может стать особенно полезным в деградировавших человеком средах обитания с меньшим количеством опылителей и повышенным ограничением пыльцы.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гудвилли, Кэрол; Калиш, Сьюзен; Эккерт, Кристофер Г. (2005). «Эволюционная загадка смешанных систем спаривания у растений: возникновение, теоретические объяснения и эмпирические данные». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 36 (1): 47–79. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175539 . ISSN 1543-592X .
- ^ Ричардс, AJ (1997), «Самоопыление и инбридинг», Plant Breeding Systems , Springer US, стр. 357–395, doi : 10.1007/978-1-4899-3043-9_9 , ISBN 978-0-412-57440-5
- ^ Кэмпбелл, Стюарт А. (2015). «Экологические механизмы совместной эволюции систем спаривания и защиты» . Новый фитолог . 205 (3): 1047–1053. дои : 10.1111/nph.13212 . ПМИД 25729803 .
- ^ Хэнли, Кэтрин А. (1997). «Инфекция, полиморфизм и эволюция». Паразитология сегодня . 13 (7): 278. дои : 10.1016/s0169-4758(97)87206-7 . ISSN 0169-4758 .
- ^ Перейти обратно: а б с Веласкес-Лопес, Ребекка; Вегье, Ханна; Алавес, Валерия; Перес-Лопес, Хавьер; Васкес-Барриос, Валерия; Арройо-Ламбаер, Дениз; Понсе-Мендоса, Александр; Сегодня Уильям Э. (9 мая 2018 г.). «Система спаривания дикого и одомашненного комплекса Gossypium hirsutum L. смешанная» . Границы в науке о растениях . 9 : 574. doi : 10.3389/fpls.2018.00574 . ISSN 1664-462X . ПМЦ 5954804 . ПМИД 29868048 .
- ^ Перейти обратно: а б Винн, Элис А.; Мориучи, Кен С. (2009). «Поддержание смешанного спаривания путем клейстогамии у многолетней фиалки Viola septemloba, Violaceae» . Американский журнал ботаники . 96 (11): 2074–2079. дои : 10.3732/ajb.0900048 . ISSN 0002-9122 . ПМИД 21622326 .
- ^ Се, Нин; Чен, Линг-На; Донг, Ю-Ран; Ян, Хань-Ци (11 октября 2019 г.). «Смешанная система спаривания и различные модели спаривания тропического древесного бамбука» . Биология растений BMC . 19 (1): 418. doi : 10.1186/s12870-019-2024-3 . ISSN 1471-2229 . ПМК 6787975 . ПМИД 31604418 .
- ^ Перейти обратно: а б с Крузан, Митчелл Б., автор. Эволюционная биология: взгляд на растения . ISBN 978-0-19-088267-9 . OCLC 1019837248 .
{{cite book}}:|last=имеет общее имя ( справка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Дарвин, Чарльз (1892). Эффекты перекрестного и самоопыления в растительном царстве / . Нью-Йорк: Д. Эпплтон. дои : 10.5962/bhl.title.51079 .
- ^ Дарвин, Чарльз (1897). Различные формы цветков у растений одного вида / Чарльз Дарвин . Нью-Йорк: Д. Эпплтон. дои : 10.5962/bhl.title.26581 .
- ^ Ллойд, Дэвид Г. (1979). «Некоторые репродуктивные факторы, влияющие на выбор самооплодотворения у растений». Американский натуралист . 113 (1): 67–79. дои : 10.1086/283365 . ISSN 0003-0147 . S2CID 85354396 .
- ^ Шемске, Дуглас В.; Ланде, Рассел (1985). «Эволюция самоопыления и инбридинговой депрессии у растений. II. Эмпирические наблюдения». Эволюция . 39 (1): 41–52. дои : 10.2307/2408515 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2408515 . ПМИД 28563649 .
- ^ Холсингер, Кент Э. (1991). «Модели массового действия систем спаривания растений: эволюционная стабильность смешанных систем спаривания». Американский натуралист . 138 (3): 606–622. дои : 10.1086/285237 . ISSN 0003-0147 . S2CID 85144530 .
- ^ Гудвилли, Кэрол; Вебер, Дженнифер Дж. (2018). «Лучшее из обоих миров? Обзор задержки самоопыления цветущих растений» . Американский журнал ботаники . 105 (4): 641–655. дои : 10.1002/ajb2.1045 . hdl : 10342/7746 . ISSN 0002-9122 . ПМИД 29630718 .