Тандемный бег

Два муравья идут в тандеме.

Camponotus consobrinus Рабочие набирают дополнительных товарищей по гнезду к недавно обнаруженным источникам пищи. Ведущий рабочий (слева) вернулся в гнездо и ведет оставшихся рабочих обратно к источнику пищи.

Тандемный бег — парная координация движений, наблюдаемая у муравьев и термитов .

У муравьев тандемный бег используется для социального обучения, при котором один муравей ведет другого местного муравья от гнезда к найденному им источнику пищи. Тандемный бег также используется для поиска и выбора лучших новых мест гнездования, куда колония может эмигрировать. Муравей-последователь поддерживает контакт с ведущим муравьем, часто касаясь усиками ног и живота лидера. Будучи хищниками, падальщиками и травоядными, муравьи имеют множество источников пищи, в поисках которых они могут путешествовать на расстояние до 200 метров от своего гнезда, оставляя по пути ароматный след. Чтобы привести своих сородичей к новым источникам пищи, муравьи демонстрируют один из немногих примеров интерактивного обучения за пределами класса млекопитающих. Социальное обучение посредством обучения требует, чтобы наивный наблюдатель изменил свое поведение и приобрел некоторые навыки или знания быстрее, чем он мог бы это сделать самостоятельно, а также чтобы учитель понес определенные затраты. Чтобы муравей-последователь мог запомнить ориентиры, лидер должен двигаться намного медленнее и часто останавливаться, чтобы проверить, нет ли его попутчика. В конечном счете, информация о маршруте к новому источнику пищи может быть передана по всей колонии, когда один из последователей становится лидером, что делает тандемный бег эффективной практикой, позволяющей экономить время.

У термитов тандемный бег используется спаривающейся парой. На короткое время крылатые особи (крылатые взрослые особи) покидают свои гнезда. И самки, и самцы приземляются на землю, сбрасывают крылья и бегут искать партнера для спаривания. При встрече пара совершает тандемный бег в поисках подходящего места для основания колонии. Тандемный бег у термитов предполагает общение посредством половых феромонов, и в этом процессе участвуют все спаривающиеся пары. По этим причинам бег в тандеме у термитов считается формой сексуального поведения.

Следующий муравей часто касается ног ведущего муравья своими усиками, чтобы поддерживать контакт во время тандемного бега.

Виды, использующие бег в тандеме

Муравьи (По роду)

• Темноторакс
• Диакамма
• пахикондилы
• Кампонотус
• Гипопонера
• Палтотирей
• Поне
• Кардиокондила
• Халепоксен
• Гарпагоксен
• Лептоторакс

Термиты (По роду для каждого подсемейства)

• Мастотермитиды: Мастотермес
• Archotermopsidae: Зоотермопсис
• Stolotermitidae: Поротермы
• Hodotermitidae: Ходотермы
• Калотермитиды: Калотермес, Паранеотермес, Глиптотермес, Инциситермес, Криптотермес.
• Ринотермитиды; Псаммотермы, проринотермы, ретикулитермы, гетеротермы, коптотермы
• Termitidae, Macrotermitinae: Pseudacanthotermes, Microtermes, Ancistrotermes, Macrotermes, Odontotermes, Hypotermes.
• Termitidae, Apicotermitinae: Anoplotermes.
• Termitidae, Nasutitermitinae: Trinervitermes, Nasutitermes.
• Termitidae, Termitinae: Microcerotermes, Amitermes, Pericapritermes, Inquilinitermes.
• Termitidae, Syntermitinae: Embiratermes, Procornitermes, Cornitermes.
• Termitidae, Cubitermitinae: Cubitermes

Как муравьи бегают в тандеме

Отдельные муравьи используют небесные и наземные сигналы, а также собственное обнаружение движения для навигации, но поиск пищи — не единственная их стратегия поиска пищевых ресурсов. До 35 процентов муравьев покидают гнездо за кормом тандемными парами.

Исследования показали, что зрение играет роль только в навигации во время бега в тандеме, но не играет роли для последователей в следовании за лидером. Последователь зависит только от тактильной и феноменальной информации. Эксперименты, в которых исследователи ухудшали зрение муравьев, показали, что слепые муравьи с большей вероятностью следовали, чем вели, но все же могли выполнять роль либо ведомого, либо лидера, однако для пар, где лидер был полностью зрячим, их тандемный бег обычно был плавнее и быстрее. Таким образом, можно заключить, что зрение используется для навигации наряду с другими системами ориентации, но не является тем механизмом, с помощью которого муравьи совершают тандемный бег. Исследования показали, что лидеры полагаются на тактильную обратную связь от последователей во время бега в тандеме. Последователь будет следовать за лидером, а лидер побежит быстро только после того, как его коснутся усиками последователя.

Во время тандемных пробежек помимо тактильных сигналов муравьи могут использовать и химические сигналы. Феромонные следы помогают поддерживать связь между муравьями, облегчают обучение и помогают в навигации. Химические следы могут позволить последователям остановиться и осмотреть ориентиры, прежде чем снова присоединиться к лидеру. Лидеры, то есть учителя, с большей вероятностью прокладывают следы во время тандемного бега вперед, чем во время тандемного бега назад. Большинство лидеров опускают гастер во время бега вперед в тандеме, а последователи этого не делают. Во время обратных тандемных забегов большинство вождей размещают свой гастер в верхнем или среднем положении, потому что к этому времени муравьи уже знают маршрут и тропы уже проложены, поэтому у сопровождающих меньше шансов заблудиться.

Муравьи-последовательницы не обязательно являются наивными собирателями. Когда ведущих муравьев экспериментально удаляли во время тандемных забегов, 40 процентов муравьев-ведомых успешно достигли места кормления после непродолжительного поиска, что свидетельствует о том, что последователи уже были опытными собирателями.

Затраты и выгоды

Время, необходимое лидеру, чтобы добраться до источника пищи во время тандемного бега, увеличивается в четыре раза. Однако последователь сможет найти источник пищи значительно быстрее во время тандемного бега по сравнению с поиском в одиночку. Кроме того, лидеру будет полезно, если еще один муравей поможет донести еду обратно в гнездо. Опытные муравьи-собиратели часто участвуют в тандемных бегах, следуя за знакомым деревом или местом кормления. Это может быть связано с тем, что деревья и другие места часто представляют собой сложные структуры для навигации, и лидер может направить опытного муравья к новому источнику пищи в той же системе. Следование за муравьями, которые отделяются от лидера (или «теряются») во время тандемного бега, также требует затрат. Когда в лаборатории экспериментально разделяли бегущих тандемом муравьев, потерянные муравьи занимались поисковым поведением, при этом они часто возвращались в точку, где они были отделены от своего лидера, и скорость их ходьбы замедлялась почти на 50%. Однако в некоторых случаях отделение от лидера имеет свои преимущества; независимое исследование имеет решающее значение для практики бега в тандеме. Благодаря независимому исследованию муравьи могут открыть новые и более прямые маршруты и тем самым сократить продолжительность своих последующих тандемных пробегов, которые они будут возглавлять. Самостоятельное исследование – основа улучшения маршрута в беге в тандеме.

Преподавание и социальное обучение

Тандемный бег — это форма вербовки и общения, которая включает в себя обучение и социальное обучение. Опыт влияет на склонность к бегу в тандеме больше, чем возраст. Temnothorax albipennis всех возрастов способны участвовать в беге в тандеме, но с большей вероятностью это сделают опытные особи. Более опытные муравьи постарше также с большей вероятностью будут вести медленно и точно. Молодые неопытные муравьи способны вести и следовать в тандемном беге, но они ведут быстрее и менее точны.

Когда отдельный муравей практикуется самостоятельно, он может научиться еще большему. Муравьи способны сократить продолжительность тандемных пробегов и быстрее передавать информацию только в том случае, если они самостоятельно исследуют область между ролью последователя и лидером. Самостоятельное исследование полезно, поскольку ведет к улучшению маршрута и более точному руководству тандемными пробегами. Для улучшения необходим только один этап независимого исследования, а дополнительные независимые исследования не улучшают тандемные пробежки. Если лидер случайно потеряет своего последователя во время бега, он может продолжить путь к месту назначения, а не разворачиваться, чтобы найти другого последователя, потому что это шанс на независимое исследование, которое может улучшить будущие забеги. Бег в тандеме сочетает социальное обучение с индивидуальным обучением, чтобы максимизировать пользу от этой практики. Точная информация, которая передается между последователем и лидером, неизвестна, но следующий муравей получает ту же информацию, которую он получил бы, если бы нашел гнездо самостоятельно. Если новое место гнезда находится далеко от старого, тандемный бег позволяет последователям найти его быстрее, чем если бы они использовали индивидуальное исследование.

Тандемный бег по термитам

У Reticulitermes и Coptotermes самка возглавляет тандем и выпускает половой феромон ближнего действия, чтобы направлять самца, а самец касается живота самки своими усиками и ротовым аппаратом, указывая на свое продолжающееся присутствие. Когда пара случайно разлучается, самки делают паузу, а самцы усиленно ищут партнёршу. Это сексуально-диморфное движение облегчает встречу.

Форма тандемного бега варьируется у разных видов термитов. У неоизоптерановых термитов сильные феромоны для спаривания полов имеются только у самок, а в гетеросексуальных парах половая роль строго фиксирована; женщины выполняют роль лидера, а мужчины - роли последователя. С другой стороны, в других линиях половая роль более гибкая. можно использовать тандемное беговое поведение Кроме того, между рабочими Mastotermes darwiniensis .

У Reticulitermes speratus тандемный бег наблюдался как гомосексуальное поведение, когда самцы следовали за самцами, а самки следовали за самками, чтобы уменьшить хищничество. Участвуя в тандемном беге, термиты увеличивают риск встречи с хищниками, но этот риск перевешивается преимуществами снижения риска после встречи . Хищник может поймать только одно животное за раз, поэтому при использовании тандемного бега индивидуальный риск нападения хищников для каждого термита снижается за счет эффекта разбавления . Во время однополого тандемного пробега у Reticulitermes speratus одна особь выражает поведение другого пола. В парах женщина-женщина женщина-последователь демонстрирует типичное мужское поведение. А в парах самец-самец самцы-лидеры демонстрируют типичное женское поведение.

Тандемный бег также используется для полового отбора у термитов. Между бегущими в тандеме самцами часто возникает конкуренция, в которой термит окажется в задней позиции. Таким образом, самец, находящийся сзади, сильнее и крупнее, и когда пара бегунов-тандемов встречает самку, она отдает предпочтение самцу, стоящему сзади.

Внешние ссылки

• Новости науки: Первая демонстрация «обучения» у животных, кроме человека: муравьи учат, бегая в тандеме