След феромона
Следовые феромоны — это полухимические вещества , выделяемые организмом человека и влияющие на поведение другого человека, получающего его. Следовые феромоны часто служат многоцелевым химическим секретом, который ведет представителей своего вида к источнику пищи, одновременно представляя территориальную метку в виде алломона для организмов, не входящих в их вид. [ 1 ] В частности, следовые феромоны часто включаются в секрет более чем одной экзокринной железы для обеспечения более высокой степени специфичности. [ 2 ] Отложение следовых феромонов, которое считается одним из основных методов химической передачи сигналов, от которого зависят многие социальные насекомые, можно считать одним из основных аспектов, объясняющих успех коммуникации социальных насекомых сегодня. Многие виды муравьев, в том числе представители рода Crematogaster, используют следовые феромоны.
Фон
[ редактировать ]В 1962 году профессор Гарварда Эдвард О. Уилсон опубликовал одно из первых конкретных исследований, заложивших основу для понятия следовых феромонов. [ 2 ] Утверждая, что запаховый след оставляется жалящим аппаратом перепончатокрылых Solenopsis saevissima , что приводит к пути от колонии к источнику пищи, это исследование стимулировало дальнейшее изучение того, как откладывается это химическое вещество, как оно влияет на общение между видами внутри и снаружи. своя, эволюция семиохимическая и т. д.
Механизм
[ редактировать ]Феромон синтезируется в том же регионе, что и яд, или в других первичных гормональных отделах организма. Часто синтез следовых феромонов происходит в вентральной ядовитой железе, ядовитой железе, железе Дюфура, грудинной железе или задней кишке. [ 3 ] При секретировании феромон в виде пятен выпадает из организма-пожирателя на поверхность, ведущую к источнику пищи. По мере того, как организм движется к источнику пищи, следовой феромон создает узкий и точный путь между источником пищи и местом гнездования, по которому точно следует другой организм того же вида, а часто и того же гнезда. Обычно организм при первоначальном прокладывании следа может обновлять его несколько раз, чтобы продемонстрировать ценность источника пищи во время работы в тандеме. [ 4 ] Как только след будет проложен, другие представители вида распознают химический сигнал и будут следовать по нему, и каждый индивидуально возобновляет след на обратном пути к домашнему источнику. Хотя этот феромон постоянно откладывается его членами, химические вещества диффундируют в окружающую среду, распространяя свое послание. Как только источник пищи закончится, организмы просто пропустят задачу возобновления пути на обратном пути, что приведет к диффузии и ослаблению феромона. [ 5 ] Исследования показали, что сила следового феромона может меняться в зависимости от качества пищи, расстояния от гнезда и количества еды. [ 1 ] Часто особь, добывающая пищу, может синтезировать следовой феромон в виде смеси химических веществ, вырабатываемых разными железами, что обеспечивает такую специфичность. [ 3 ] В то время как представители одного и того же вида, обнаружившие пищу, постоянно обновляют этот путь, поскольку химическое вещество выделяется в окружающую среду в качестве сигнала о наличии пищи в их среде обитания , одно и то же химическое вещество часто можно интерпретировать как территориальный знак для внешних видов.
Насекомые, использующие следовые феромоны
[ редактировать ]Муравьи
[ редактировать ]Муравьи обычно используют следовые феромоны для координации таких ролей, как защита гнезда и поиск пищи . [ 6 ] Муравьи могут производить следы защитных выделений, которые вызывают тревожную реакцию у их товарищей по гнезду. [ 7 ] Что касается добывания пищи, муравей может сообщить своей колонии о качестве источника пищи; чем более полезным является источник пищи, тем выше концентрация образующегося следа. [ 8 ] Кроме того, некоторые виды, такие как муравьи Lasius niger , могут «подслушивать» следы, оставленные другими видами, чтобы добыть еду.
Муравьи-мирмицины производят следовые феромоны через ядовитые железы. [ 9 ] Основным компонентом следовых феромонов, секретируемых Pristomirex pungens, является 6 -н- пентил-2-пирон; В секрете также было обнаружено несколько монотерпенов , но в сочетании с первыми они оказывали лишь незначительный эффект. [ 10 ] Основные компоненты, обнаруженные в секретах Aphaenogaster rudis, включают анабазеин , анабазин и 2,3'-бипиридил, хотя вклад третьего в него меньше, чем двух других. [ 9 ] При выделении этот следовой феромон не привлекает муравьев непосредственно из их гнезда; вместо этого рабочие муравьи могут непреднамеренно наткнуться на тропу и следовать по ней к источнику пищи.
Пчелы
[ редактировать ]Пчелы могут использовать следовые феромоны, чтобы отмечать источники пищи [ 11 ] и вход в их ульи. [ 12 ] Часто, находя источник, пчелы отмечают это точное место, а также выделяют феромоны по пути обратно в свои ульи. Использование следовых феромонов тщательно изучается у медоносных пчел и пчел без жала , поскольку оба они очень социальны.
Следовой феромон безжалостной пчелы Trigona recursa вырабатывается ее губными железами. [ 13 ] Одним из его ключевых соединений является гексилдеканоат, и при выделении феромон привлекает других пчел к источнику. Безжалостная пчела Scaptotrigona pectoralis , как и муравьи, может использовать пищевой след другой колонии. В частности, они могут изучать следы иностранных феромонов у источника, расширяя свои возможности для поиска пищи. [ 14 ] Однако в некоторых случаях агрессивных пчел, таких как Trigona corvina , встречи между особями из разных семей у источника пищи приводят к дракам и, в конечном итоге, к смерти обеих сторон. [ 15 ]
Термиты
[ редактировать ]Термиты используют феромоны в первую очередь как средство добычи пищи. Они могут откладывать феромоны по следу, когда их брюшко касается земли, особенно через брюшные грудинные железы. [ 16 ] По мере того, как другие термиты следуют за нами, они продолжают расширять след.
Базальный термит Mastotermes darwiniensis производит следовые феромоны как минимум из двух грудинных желез, несмотря на то, что все остальные виды производят свои феромоны только из одной. [ 17 ] Этот феромон, состоящий исключительно из норсесквитерпенового спирта, вызывает у других термитов след. Как уже упоминалось, эти последовательные термиты могут расширять след, в зависимости от того, используется ли он для поиска пищи или вербовки рабочих для выполнения задач. В случае Reticulitermes santonensis тропы кормодобывания имеют пятнистые отметки по всему пути, тогда как следы пополнения более непрерывны из-за термитов, волочащих свои тела по тропе. [ 18 ]
Экологическое значение
[ редактировать ]Отложение следов феромонов из организма коррелирует с окружающей средой. В случае выявления источника пищи и отложения феромона на тропе некоторые дикие животные могут стекаться в сторону тропы или от нее, что приводит к временному рассредоточению популяции или отдельных особей. С переселением дикой природы может измениться и окружающая растительная жизнь; например, пыльца, прикрепленная к мигрирующему организму, также перемещается, поэтому потенциально может регенерировать на разных участках.
Абиотические факторы, влияющие на следовые феромоны
[ редактировать ]- Температура
- Когда существует оптимальная температура для кормления организма, организм с большей вероятностью будет искать пищу. Часто, чем дальше температура выходит за пределы этого диапазона, тем меньше вероятность поиска пищи и, следовательно, меньше вероятность отложения следовых феромонов.
- Сезон
- Наряду с температурой, в одни сезоны добывание пищи происходит чаще, чем в другие. Со сменой сезона появляются дополнительные факторы: изменение организма хищников, которого следует избегать, изменение запасов пищи и изменение доступности света. Часто кормящиеся организмы отдают предпочтение таким факторам.
- Влажность
- Если погода слишком влажная или недостаточно влажная, организмы могут отказаться от корма.
- Другие химикаты
- Другие окружающие химические вещества могут влиять на силу феромонов.
Биотические факторы, влияющие на следовые феромоны
[ редактировать ]- Окружающие животные
- Хотя феромон может распространяться как территориальное представительство кормящегося организма, это не обеспечивает безопасность организма. [ 19 ] На самом деле, этот акт может привести к обратному результату и привлечь конкурирующих диких животных. Чем больше окружающих хищников или конкурентов, тем труднее найти источник пищи. Особенно в тех случаях, когда питание окружающего организма скудно. В зависимости от соотношения затрат и выгод организм в ситуации, когда ему может понадобиться пища, может быть готов пойти на риск, чтобы получить ее. Кроме того, чем больше хищников или конкурентов, тем выше риск добывания пищи.
- Окружающие растения
- Такие факторы, как тип и обилие окружающих растений в окружающей среде, безусловно, могут влиять на степень активности следовых феромонов. Растения, живущие в непосредственной близости от запаха, могут выделять множество химических веществ, которые могут либо маскировать, изменять, либо, возможно, даже способствовать распространению сигнала. Кроме того, участки, насыщенные растительной жизнью, могут блокировать или изменять диффузию феромонов.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Уилсон Э.О., Паван М. (декабрь 1959 г.). «Железистые источники и специфика некоторых химических веществ, высвобождающих социальное поведение долиходериновых муравьев» (PDF) . Психика: журнал энтомологии . 66 (4): 70–76. дои : 10.1155/1959/45675 .
- ^ Jump up to: а б Уилсон Э.О. (январь 1962 г.). «Химическая коммуникация среди рабочих огненного муравья Solenopsis saevissima (Fr. Smith) 3. Экспериментальная индукция социальных реакций». Поведение животных . 10 (1–2): 159–164. дои : 10.1016/0003-3472(62)90143-4 .
- ^ Jump up to: а б Чепмен РФ (1998). Строение и функции насекомых . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-57890-5 .
- ^ Мёглич М., Машвиц У., Хёльдоблер Б. (декабрь 1974 г.). «Тандемный вызов: новый вид сигнала в муравьиной коммуникации». Наука . 186 (4168). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: 1046–7. Бибкод : 1974Sci...186.1046M . дои : 10.1126/science.186.4168.1046 . ПМИД 4469698 . S2CID 31118090 .
- ^ Блюм М.С. (январь 1970 г.). «Химическая основа социальности насекомых». . В Берозе М. (ред.). Химические вещества, контролирующие поведение насекомых . Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 61–94. ISBN 978-0-323-16057-5 .
- ^ Шалиссери Ж.М., Реньярд А., Грис Р., Хофеле Д., Аламсетти С.К., Грис Г. (ноябрь 2019 г.). «Муравьи чувствуют феромоны членов муравьиного сообщества и следуют за ними» . Насекомые . 10 (11): 383. doi : 10.3390/insects10110383 . ПМК 6921000 . ПМИД 31683791 .
- ^ Чхве Д.Х., Виллафуэрте Д.Б., Цуцуи Н.Д. (20 сентября 2012 г.). Реноу М. (ред.). «Следовый феромон аргентинского муравья Linepithema humile (Mayr) (Hymenoptera: Formicidae)» . ПЛОС ОДИН . 7 (9): e45016. Бибкод : 2012PLoSO...745016C . дои : 10.1371/journal.pone.0045016 . ПМЦ 3447822 . ПМИД 23028739 .
- ^ Траньелло Дж. Ф. (2009). «Рекрутинговая коммуникация». Энциклопедия насекомых . Эльзевир. стр. 869–877. дои : 10.1016/b978-0-12-374144-8.00228-9 . ISBN 978-0-12-374144-8 .
- ^ Jump up to: а б Аттигалле, AB; Керн, Ф.; Хуан, К.; Мейнвальд, Дж. (1 января 1998 г.). «Следовый феромон мирмицинового муравья Aphaenogaster rudis (Hymenoptera: Formicidae)» . Naturwissenschaften . 85 (1): 38–41. Бибкод : 1998NW.....85...38A . дои : 10.1007/s001140050450 . ISSN 1432-1904 . ПМИД 9484710 . S2CID 36412597 .
- ^ Янссен, Эдельгард; Хёльдоблер, Берт; Керн, Фридрих; Бестманн, Ханс Юрген; Цудзи, Казуки (1 апреля 1997 г.). «Следовый феромон мирмицинового муравья Pristomyrmex pungens» . Журнал химической экологии . 23 (4): 1025–1034. doi : 10.1023/B:JOEC.0000006386.14952.d7 . ISSN 1573-1561 . S2CID 30388765 .
- ^ Заблотный, Джеймс Э. (2009), «Социальность» , Энциклопедия насекомых , Elsevier, стр. 928–935, doi : 10.1016/b978-0-12-374144-8.00246-0 , ISBN 978-0-12-374144-8 , получено 5 декабря 2022 г.
- ^ Клоуден, Марк Дж. (01 января 2013 г.), Клоуден, Марк Дж. (редактор), «Глава 12 - Системы связи» , Физиологические системы насекомых (третье издание) , Сан-Диего: Academic Press, стр. 603– 647, номер домена : 10.1016/b978-0-12-415819-1.00012-x , ISBN 978-0-12-415819-1 , получено 5 декабря 2022 г.
- ^ Ярау, Стефан; Шульц, Клаудия М.; Хрнчир, Майкл; Франке, Виттко; Зукки, Роналду; Барт, Фридрих Г.; Аяссе, Манфред (1 июля 2006 г.). «Гексилдеканоат, первое феромонное соединение, обнаруженное у безжалостной пчелы Trigona recursa» . Журнал химической экологии . 32 (7): 1555–1564. дои : 10.1007/s10886-006-9069-0 . ISSN 1573-1561 . ПМИД 16718558 . S2CID 8770102 .
- ^ Райхле, Кристиан; Агилар, Ингрид; Аяссе, Манфред; Ярау, Стефан (01 марта 2011 г.). «Бессжаленные пчелы (Scaptotrigona pectoralis) изучают чужеродные феромоны и используют их для поиска пищи» . Журнал сравнительной физиологии А. 197 (3): 243–249. дои : 10.1007/s00359-010-0605-6 . ISSN 1432-1351 . ПМИД 21052681 . S2CID 369722 .
- ^ Джонсон, Лесли К.; Хаббелл, Стивен П. (январь 1974 г.). «Агрессия и конкуренция среди безжалостных пчел: полевые исследования» . Экология . 55 (1): 120–127. дои : 10.2307/1934624 . JSTOR 1934624 .
- ^ Гинзель, доктор медицинских наук (01 января 2010 г.), «Обонятельные сигналы» , в журнале «Порода», Майкл Д.; Мур, Дженис (ред.), Энциклопедия поведения животных , Оксфорд: Academic Press, стр. 584–588, doi : 10.1016/b978-0-08-045337-8.00268-0 , ISBN 978-0-08-045337-8 , получено 22 октября 2022 г.
- ^ Силлам-Дюсс, Давид; Семон, Этьен; Лейси, Майкл Дж.; Роберт, Ален; Ленц, Майкл; Бордеро, Кристиан (1 октября 2007 г.). «Феромоны, идущие по следам у базальных термитов, с особым упором на Mastotermes darwiniensis» . Журнал химической экологии . 33 (10): 1960–1977. дои : 10.1007/s10886-007-9363-5 . ISSN 1573-1561 . ПМИД 17885791 . S2CID 22594434 .
- ^ Рейнхард, Джудит; Каиб, Манфред (01 марта 2001 г.). «Связь по тропам во время поиска пищи и набора подземных термитов Reticulitermes santonensis De Feytaud (Isoptera, Rhinotermitidae)» . Журнал поведения насекомых . 14 (2): 157–171. дои : 10.1023/A:1007881510237 . ISSN 1572-8889 . S2CID 40887791 .
- ^ Макгерк DJ, Фрост Дж, Эйзенбраун Э.Дж., Вик К., Дрю В.А., Янг Дж. (ноябрь 1966 г.). «Летучие соединения у муравьев: идентификация 4-метил-3-гептанона у муравьев Pogonomyrmex». Журнал физиологии насекомых . 12 (11): 1435–1441. дои : 10.1016/0022-1910(66)90157-0 .