Пальпальная луковица

У самца Cheiracanthium Mildei видны увеличенные и более темные луковицы пальп на концах педипальп.

Две пальпальные луковицы , также известные как пальпальные органы и генитальные луковицы , являются копулятивными органами самца паука . Они расположены на последнем сегменте педипальп ( передних «конечностях» паука), придавая пауку вид, который часто описывают как боксёрские перчатки. Луковица пальп на самом деле не производит сперму , а используется только для ее передачи самке. Пальпальные луковицы полностью развиты только у взрослых самцов пауков и полностью видны только после окончательной линьки . У большинства видов пауков луковицы имеют сложную форму и важны для идентификации.

Структура

Пальпальная луковица взрослого паука-самца расположена на последнем сегменте педипальп. Этот сегмент обычно имеет чувствительные к прикосновению волоски (щетинки), к которым ведут нервы. Сама луковица совершенно лишена нервов, а значит, и органов чувств и мышц, поскольку их функционирование зависит от нервов. хотя у некоторых пауков есть одна или две мышцы, расположенные снаружи луковицы и соединенные с ней сухожилиями. Луковица содержит трубку или канал, обычно свернутую в спираль, открытую возле кончика луковицы и закрытую на другом конце, в которой хранится сперма перед ее использованием для оплодотворения самки. Закрытый конец может быть расширен, образуя «дно». Пробирка обычно открывается через узкий кончик, «эмбол».

Луковицы пальп полностью развиты только у взрослых самцов пауков. Они развиваются внутри конечного сегмента щупиков ( предплюсны ) и полностью видны только после последней линьки. У некоторых видов, помимо луковицы пальп, лапка относительно не изменена. У большинства видов лапка меняет форму и образует полую структуру, которая окружает и защищает луковицу. Тогда его называют «цимбием». Строение луковицы пальп широко варьирует. У большинства видов луковица состоит из трех групп затвердевших частей ( склеритов ), отделенных от остальной части щупика и друг от друга эластичными мешочками, называемыми «гематодохами» (также называемыми «гематодохами»). В норме гематодохи сплющены и более или менее скрыты между группами склеритов, но они могут расширяться за счет гемолимфы , что приводит к перемещению и разделению склеритов. закачивания У некоторых групп пауков (например, у видов Segestrioides ) луковица редуцирована до единой грушевидной структуры. Напротив, у представителей Entelegynae развились чрезвычайно сложные пальпальные луковицы со множеством склеритов сложной формы.

Левый луковица пальп самца Thaida chepu : 1 – справа (пролатеральная сторона, ближайшая ко рту); 2 – с брюшной стороны, т. е. снизу; 3 – слева (заднелатеральная сторона, дальше всего от рта)
бГ – базальная гематодоха; Сб – лодка; Е – эмбол; HSt – крюк крыши; мА – срединный апофиз; mH – медианная гематодоха; PSt – процесс укладки; Ст – подложка; Ты – плитка
См. текст для дальнейшего объяснения.

Специалисты по паукам (арахнологи) разработали подробную терминологию для описания типа луковицы пальп, встречающейся у большинства пауков. Начиная с конца, ближайшего к голове:

• цимбий - это видоизмененная лапка щупика ( Cb на изображениях)
• базальная гематодоха или проксимальная гематодоха отделяет цимбий от следующей группы склеритов ( bH на изображении 3)
• субтегулум St - главный склерит в первой группе ( на изображении 1).
• срединная гематодоха отделяет субтегулум от следующей группы склеритов ( mH на изображениях 1 и 2)
• тегулум ( является основным склеритом во второй группе ( Te на изображениях) вместе со срединным апофизом mA на изображениях 1 и 2) и проводником (если он присутствует)
• дистальная гематодоха отделяет тегулум от последней группы склеритов (на изображениях не показано); у Lycosidae и некоторых других таксонов, палея , , часть дистального тегулума, которая не полностью склеротизирована формируется из стенки дистальной гематодохи
• эмбол является основной частью третьей и последней группы склеритов ( Е на изображениях)

Могут также присутствовать другие склериты и «выступы» (апофизы). Разнообразие энтелегинных пальпальных луковиц затрудняет уверенность в том, что структуры, имеющие одно и то же название, на самом деле имеют одинаковое происхождение (т. е. являются гомологичными ). В частности, это относится к «срединному апофизу». У пауков -мезотелев , чьи пальпальные луковицы имеют ту же основную структуру, что и у пауков-энтелегинов, название «контратегулум» использовалось вместо «срединного апофиза» для склерита, следующего непосредственно за тегулумом (дистально от него).

Схема компонентов пальпальной луковицы

Луковица пальп расширяется и перемещается во время ухаживания и совокупления. У пауков-мезотелев, таких как Liphistius и Heptathela , есть две мышцы, берущие начало ниже педипальпы, которые прикрепляются сухожилиями к частям луковицы и помогают ее перемещать, причем мягкие гематодохи обеспечивают как движение, так и расширение. Те же две мышцы имеются и у мигаломорфов . У пауков-аранеоморфов наблюдается тенденция к потере мускулатуры и большему развитию базальной гематодохи. У большинства неэнтелегинных аранеоморфов есть обе мышцы; у большинства энтелегинов нет ни того, ни другого, хотя есть некоторые, такие как виды Argyroneta aquatica и Deinopis , которые сохраняют одну мышцу.

Функция

Как и у большинства паукообразных , у пауков происходит внутреннее оплодотворение путем непрямой передачи спермы. Трубчатые семенники самца паука, вырабатывающие сперму, расположены в брюшке . Сперма выделяется из гонопора (генитального отверстия) мужчины и откладывается на верхней поверхности небольшой «паутины сперматозоидов», созданной исключительно для этой цели. Самец перемещается к нижней стороне сети сперматозоидов и забирает сперму в семявыносящие протоки пальпальных луковиц либо через основание сети, либо вокруг ее боковых сторон. Были предложены различные механизмы, объясняющие, как захватывается сперма. Капиллярное действие и гравитация — две возможности. Если семявыносящие протоки имеют жесткие стенки, удаление жидкости через окружающий их эпителий может привести к засасыванию спермы в проток. Обратный механизм может объяснить, как выбрасывается сперма. У других видов с более гибкими стенками протоков могут быть связаны изменения давления окружающей гемолимфы.

У большинства пауков (в частности, у мезотелиев и энтелегинов) только конец луковицы – эмбол – вставляется в пору самки во время совокупления до эякуляции спермы. У меньшинства пауков с простыми щупиками (мигаломорфы и гаплогины) большая часть или вся луковица прикреплена. Поскольку в пальпных луковицах отсутствуют органы чувств, самец сталкивается с трудностями в обеспечении правильного расположения пальпных луковиц относительно самки. используя удлиненный ноготь сложной формы». У многих видов процесс происходит в несколько этапов. Различные структуры на щупиках и луковицах щупиков создают «предварительный замок» на самке, создавая устойчивую точку опоры для дальнейшей, более точной ориентации. Расширение гематоход затем заставляет различные склериты сцепляться друг с другом. Точные детали различаются от вида к виду. У Agelenopsis эмбол на кончике луковицы сначала взаимодействует с самкой, после чего гематодохи расширяются и заставляют проводник сцепляться с самкой, прежде чем, наконец, эмбол попадает в копулятивную пору самки. У Araneus срединный апофиз сначала цепляется за часть женской эпигины, расположенную проводником, прежде чем раздувание гематодохи заставляет тегулум вращаться, выталкивая эмбол в копулятивную пору.

Эволюция и филогенетическое значение

Считается, что луковицы пальп произошли от когтей педипальпы самца. Перед последней линькой самца луковица развивается из клеток у основания того места, где будет коготь. Превращение клешней в луковицы произошло еще до эволюции всех ныне живущих пауков. Не существует ископаемых свидетельств стадий, на которых произошла эта трансформация.

Раннерасходящиеся Mesothelae имеют умеренно сложные пальпальные луковицы, в которых присутствуют те же три основных склерита (затвердевшие части), что и у наиболее производных Entelegynae . Многие пауки -мигаломорфы и гаплогины , а также другие неэнтелегинные аранеоморфы имеют менее сложные пальпальные луковицы; в некоторых случаях (например, виды Segestrioides ) луковица редуцируется до единой грушевидной структуры. Напротив, многие представители Entelegynae имеют чрезвычайно сложные пальпальные луковицы со множеством склеритов сложной формы. Thomisus spectabilis имеет дискообразные луковицы пальп.

Простая пальпальная луковица Unicorn catleyi , паука-гаплогина.

Филогения пауков и сложность пальпальных луковиц

Араны (пауки) Мезотелы Опистотелы Мигаломорфы Аранеоморфы Гаплогины и другие неэнтелегины Энтелегины

Представители более ранних расходящихся Mesothelae ( зеленые ) имеют умеренно сложные луковицы пальп с мускулистыми движениями; производные мигаломорфы, гаплогины и другие неэнтелегинные аранеоморфы ( желтые ) имеют более простые луковицы пальп с мышечными движениями; Виды Entelegynae ( синие ) имеют наиболее сложные луковицы щупалец, большинство из которых обладают только гидравлическим движением.

Было предложено два объяснения сложности структуры луковиц пальп. Предки всех современных пауков, возможно, имели умеренно сложные луковицы пальп: более простые из них развивались у Mygalomorphae и неэнтелегинных аранеоморфов, а более сложные - у Entelegynae. С другой стороны, у предков пауков могли быть простые луковицы пальп с параллельной эволюцией более сложных луковиц у Mesothelae и Entelegynae. Против этой точки зрения свидетельствует тот факт, что все основные части энтелегинных луковиц пальп уже обнаружены у мезотелиев.

Предполагается, что эволюционный переход от мышечного к гидравлическому движению пальпальных луковиц был вызван более сложными движениями, которые это стало возможным. Поскольку доступны только две мышцы, степень движения ограничена; например, максимальное зарегистрированное вращение составляет 300° при движении мышц, а не 540° при гидравлическом движении. Сложная складчатость гематодох в нерасширенной луковице может привести к вращению и наклону, поскольку гематодохи расширяются по мере раздувания луковицы.

Были предложены различные объяснения эволюции сложного строения пальпальных органов, обнаруженных у большинства групп пауков. Одна из них — теория «замка и ключа». Эпигина самки паука также имеет сложную форму, и исследования пар , мгновенно убитых во время совокупления, показывают точное соответствие между мужской и женской структурами. Следовательно, форма как пальпальных органов, так и эпигин, возможно, эволюционировала, чтобы гарантировать, что спариваться могут только особи одного и того же вида. Однако эта теория предсказывает, что виды, давно отделенные от других (например, изолированные на острове или в пещере), будут иметь менее сложные копулятивные структуры, а этого не наблюдалось.

Другое объяснение - «загадочный женский выбор». Поскольку правильное выравнивание мужских и женских структур затруднено, женские гениталии, возможно, эволюционировали так, чтобы гарантировать, что только те самцы с копулятивными структурами «хорошего качества» могут спариваться, что увеличивает вероятность того, что потомство мужского пола также сможет успешно спариваться. Более сложные движения, возможные для «продвинутых» пальпальных луковиц, могут давать сигналы, которые могут использоваться самками для принятия или отклонения самцов как во время ухаживания, так и во время совокупления. Можно было бы ожидать, что самки партеногенетических видов, таких как Triaeris stenaspis , у которых самцы совершенно неизвестны, будут иметь простые генитальные структуры. Было описано как «загадка», почему они на самом деле имеют «аномально сложные» свойства.

Библиография

• Эберхард, В.Г. и Хубер, Б.А. (2010), «Гениталии паука: точные маневры с онемевшей структурой в сложном замке» (PDF) , в книге Леонард, Джанет Л. и Кордова-Агилар, Алекс (ред.), Эволюция первичные половые признаки животных , Oxford University Press, ISBN  978-0-19-971703-3 , заархивировано из оригинала (PDF) 14 июля 2012 г. , получено 20 сентября 2015 г.
• Феликс, Райнер Ф. (2011), Биология пауков (3-е издание), Oxford University Press, ISBN  978-0-19-973482-5
• Хаупт, Дж. (2004), The Mesothelae - монография исключительной группы пауков (Araneae: Mesothelae) , Zoologica, Штутгарт: Э. Швейцербарт, ISBN  978-3-510-55041-8
• Хубер, Бернхард А. (2004), «Эволюционная трансформация мышечных движений в гидравлические в гениталиях пауков (Arachnida, Araneae): исследование, основанное на гистологических серийных срезах», Journal of Morphology , 261 (3): 364–376, doi : 10.1002/jmor.10255 , PMID   15281063 , S2CID   36511235
• Робертс, Майкл Дж. (1995), Пауки Британии и Северной Европы , Лондон: HarperCollins, ISBN  978-0-00-219981-0
• Рамирес, М. (2014), «Морфология и филогения пауков-диониханов (Araneae: Araneomorphae)», Бюллетень Американского музея естественной истории , 390 : 1–374, doi : 10.1206/821.1 , hdl : 11336/18066 , S2CID   86146467
• Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004), Зоология беспозвоночных (7-е изд.), Брукс/Коул, ISBN  978-0-03-025982-1

Внешние ссылки

• СМИ, связанные с педипальпами, на Викискладе?