Комптония Колумбиана
| Комптония Колумбиана Временной диапазон:
| |
|---|---|
| |
| Ископаемый лист НИИЦ СР 05-09-01 | |
Научная классификация 
| |
| Королевство: | Растения |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | покрытосеменные растения |
| Клэйд : | Эвдикоты |
| Клэйд : | Розиды |
| Заказ: | Фагалес |
| Семья: | Мирические |
| Род: | Комптон |
| Разновидность: | † C. колумбиана
|
| Биномиальное имя | |
| † Комптония Колумбиана | |
Comptonia columbiana — вымерший вид сладкого папоротника семейства цветковых растений Myricaceae . Этот вид известен по ископаемым листьям, обнаруженным в отложениях раннего эоцена от центральной до южной части Британской Колумбии, Канада, а также на севере штата Вашингтон, США, и, предположительно, в позднем эоцене Южного Айдахо и самом раннем олигоцене Орегона, США.
Распространение и палеообстановка
[ редактировать ]Comptonia columbiana, вероятно, была подлеском во время климатического оптимума раннего эоцена и одним из цветочных компонентов ряда эоценовых флор высокогорья Оканаган . Оригинальные образцы взяты из мест в Алленби. [ 1 ] и Спокойные формации , [ 1 ] [ 2 ] в то время как последующие находки окаменелостей распространили этот вид на другие места в этих образованиях, например, на Фолклендскую флору. [ 3 ] и окаменелости Макаби [ 2 ] формации Транквилл и участка Томас-Ранч в формации Алленби. [ 4 ] Работа в других местах в высокогорье Оканаган также увеличила распространение C. columbiana , причем сообщалось об образцах флоры Квилчена. [ 5 ] и горная формация Клондайк в штате Вашингтон. [ 6 ] Туфы горной формации Клондайк были датированы 49,42 ± 0,54 миллиона лет назад , это самые молодые из стоянок нагорья Оканаган. [ 7 ] [ 8 ] хотя пересмотренный самый старый возраст 51,2 ± 0,1 миллиона лет назад был дан на основе изотопных данных, опубликованных в 2021 году. [ 9 ]
Участки нагорья Оканаган представляют собой горные озерные системы, окруженные умеренно-теплой экосистемой с близлежащим вулканизмом. [ 10 ] В высокогорье, вероятно, был мезический верхний микротермический или нижний мезотермический климат, в котором зимние температуры редко опускались настолько низко, чтобы выпадал снег, и который был сезонно равномерным. [ 11 ] Палеолес нагорья Оканаган, окружающий озера, был описан как предшественник современных широколиственных и смешанных лесов умеренного пояса на востоке Северной Америки и Восточной Азии. Судя по ископаемым биотам, озера были выше и прохладнее, чем одновозрастные прибрежные леса, сохранившиеся в группе Пьюджет и формации Чаканат в Западном Вашингтоне, которые описываются как равнинных тропических лесов экосистемы . По оценкам, палеовысота находится на 0,7–1,2 км (0,43–0,75 мили) выше, чем прибрежные леса. Это согласуется с оценками палеовысот для озерных систем, которые колеблются в пределах 1,1–2,9 км (1100–2900 м), что аналогично современной высоте 0,8 км (0,50 мили), но выше. [ 11 ]
Оценки среднегодовой температуры были получены на основе анализа многомерной программы климатического анализа листьев (CLAMP) и анализа краев листьев (LMA) палеофлор Принстона и Республики. Результаты CLAMP после множественных линейных регрессий для Республики дали среднюю годовую температуру примерно 8,0 ° C (46,4 ° F), тогда как LMA дала 9,2 ± 2,0 ° C (48,6 ± 3,6 ° F). Результаты множественной линейной регрессии Принстона CLAMP дали немного более низкие 5,1 ° C (41,2 ° F), а LMA показал среднюю годовую температуру 5,1 ± 2,2 ° C (41,2 ± 4,0 ° F). Это ниже оценок среднегодовой температуры, данных для прибрежной группы Пьюджет, которая, по оценкам, составляет 15–18,6 ° C (59,0–65,5 ° F). Биоклиматический анализ для Республики и Принстона предполагает, что среднегодовое количество осадков составляет 115 ± 39 см (45 ± 15 дюймов) и 114 ± 42 см (45 ± 17 дюймов) соответственно. [ 11 ]
В своей монографии о флоре среднего эоцена Громовой горы возле Громовой горы , на юге центральной части Айдахо, Дэниел Аксельрод (1997) описал Комптонию из двух собранных участков. Ископаемая комптония с Громовой горы была впервые помещена в Comptonia hesperia Роландом Брауном (1937), миоценовым видом, впервые описанным в формации Лата . Дальнейшие образцы и более точное датирование флоры Громовой горы более древним эоценовым периодом побудили Аксельрода переместить окаменелости Комптонии в C. columbiana . [ 12 ]
Мейер и Манчестер (1997) предварительно разместили окаменелости, извлеченные из формации Джон-Дей. рупеля [ 13 ] Флора Бридж-Крик в составе Comptonia columbiana . [ 14 ] впервые изучали Когда Лео Лескерё и Джон Стронг Ньюберри флору Бридж-Крик, считалось, что она относится к миоценовому возрасту, а Фрэнк Холл Ноултон в 1902 году отнес эту флору к эоценовой формации Кларно . Так продолжалось до тех пор, пока Ральф Уоркс Чейни не провел исследования окаменелостей в В 1920-е годы возраст был исправлен на ранний олигоцен. [ 15 ] Флора Бридж-Крик относится к флоре умеренного пояса. [ 13 ] и представляет собой переход флоры Орегона от более старых «бореальтропических» лесов к более современным лесам, наиболее похожим на комплексы лиственных пород умеренного пояса Юго-Восточной Азии. [ 15 ]
История и классификация
[ редактировать ]Первые окаменелости Comptonia columbiana были собраны в обнажениях формации Алленби вдоль реки Симилкамин недалеко от Принстона и в обнажениях формации Транкил возле Камлупса. Они были исследованы и описаны Джоном Уильямом Доусоном (1890) как новый вид вместе с несколькими окаменелостями, которые Доусон отнес к виду « Myrica (Comptonia) cuspidata ». [ 1 ] Окаменелости были снова кратко упомянуты Эдвардом Уилбером Берри (1906) в его пересмотре летописи окаменелостей Комптонии . Основываясь на описаниях и иллюстрациях, предоставленных Доусоном, Берри включил ископаемое M. cuspidata в « Comptonia Dryandrifolia », а ископаемое Comptonia columbiana в Comptonia difformis , оба из миоцена Европы. [ 16 ]
В последующие годы этому виду уделялось мало внимания, и к нему не обращались повторно до тех пор, пока возобновленный сбор окаменелостей из горной формации Клондайк в городе Республика и его окрестностях в конце 1970-х - 1980-х годах не привел к Комптонии обнаружению дополнительных окаменелостей . В своей монографии о флоре Джек Вулф и Уэсли Вер (1987) поместили окаменелости Республики в Comptonia columbiana, не комментируя синонимизацию исходных окаменелостей, сделанную Берри в 1906 году. Вулф и Вер считали, что отнесение окаменелостей, собранных Брауном, к Comptonia hesperia , неверно на основании морфологии листьев, и рассматривали окаменелости как часть отдельного действительного вида. [ 6 ]
Comptonia columbiana использовалась в филогенетических исследованиях как старейший подтвержденный представитель Myricaceae. Во время изучения Morella rubra и ее родственных связей в семействе Лю и др . (2015) использовали C. columbiana в качестве калибровочного вида, закрепившегося на 49 млн лет назад, укоренив данные внешней группы Comptonia peregrina . [ 17 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Был описан один ископаемый лист, извлеченный из горной формации Клондайк, с признаками повреждений травоядными насекомыми лопастей листьев . Повреждение, форма минирования листьев, было приписано семейству бабочек Heliozelidae , возможно, роду, близкому к Antispila , Лабандейра (2002), который отметил, что Comptonia не является родом-хозяином для каких-либо живых видов Heliozelidae. На листе видны три отдельных яйцевидных «окна» размером 5,3 × 2,9 мм (0,21 дюйма × 0,11 дюйма), где была вырезана ткань листа, которую последний возраст должен был сшить вместе с шелком, чтобы сформировать футляр, в котором он затем мог бы окукливаться. [ 18 ] [ 19 ]
Описание
[ редактировать ]Доусон (1890) описал окаменелость неполного типа размером 7 см (2,8 дюйма) на 1 см (0,39 дюйма) в ширину. Доли листьев чередуются, с загнутыми вверх кончиками и обычно с двумя жилками на каждой доле. Доли имеют один-два зубца на верхней вершине и слегка изогнутые жилки, заходящие под углом к кончикам зубов. [ 1 ] Вулф и Вер расширили описание, отметив, что листья скорее простые, чем сложные, и особенно с двойными зубцами. [ 6 ]
Образцы Бридж-Крик имеют длину от 2,1 до 8,4 см (0,83–3,31 дюйма) и ширину от 0,8 до 1,7 см (0,31–0,67 дюйма), что приводит к удлиненному эллиптическому контуру. Листья лопастные, с пазухами долей, простирающимися на 1/3–1/2 расстояния от главной жилки. Как и в случае с экземплярами с высокогорья Оканаган, каждая лопасть имеет от одного до трех апикальных зубцов на кончиках лопастей. Две вторичные вены отходят от основной вены через доли и заканчиваются в зубах, при этом одна вена разветвляется на дополнительную венозную ветвь, которая входит в третий зуб, если он есть. [ 14 ]
Зубчатая лопасть Comptonia columbiana была отмечена Лиангом и др . (2010) как отличительная черта между ней и Comptonia naumannii, широко распространенным видом от миоцена Азии и Аляски до плиоцена Азии. [ 20 ] [ 21 ] Множественные зубы также используются Мейером и Манчестером (1997), чтобы отличить Comptonia columbiana от ныне живущих видов и всех других ископаемых видов, и поэтому они предварительно отнесли к этому виду экземпляры из Бридж-Крик. Они отметили, что глубина лопастей олигоценового материала отличается от эоценовых образцов, однако листья эоцена имеют лопастные синусы, которые почти всегда доходят до главной жилки. На листьях Бридж-Крик более мелкие пазухи побудили Мейера и Манчестера отметить возможность того, что дальнейшие образцы и исследования могут привести к разделению окаменелостей Бридж-Крик на отдельные виды. [ 14 ]
Сообщается, что окаменелости Громовой горы имеют длину 3–5 см (1,2–2,0 дюйма) и ланцетный контур. Лопасти описываются как большие, округлые и серповидные на верхних концах, иногда с наличием зуба, но чаще всего с целым кончиком, в отличие от окаменелостей этого вида из других местонахождений, которые часто имеют два или три зуба на лопасть. Кроме того, сообщается, что окаменелости Громовой горы имеют от 2 до 3 вторичных жилок на долю, которые разветвляются в неорганизованное жилкование, которое заканчивается четвертичными жилками, заканчивающимися ареолами неправильной формы, образованными третичным жилкованием. [ 12 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Доусон, JW (1890). Об ископаемых растениях из долины Симилкамин и других мест южной внутренней части Британской Колумбии . Коллекция CIHM/ICMH. Королевское общество Канады. ISBN 9780665148910 .
- ^ Jump up to: а б Лоу, Эй Джей; Гринвуд, ДР; Вест, СК; Галлоуэй, Дж. М.; Судерманн, М.; Райхгельт, Т. (2018). «Экология и климат растительного сообщества на возвышенном вулканическом ландшафте во время климатического оптимума раннего эоцена: окаменелости Макаби, Британская Колумбия, Канада». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 511 : 433–448. Бибкод : 2018PPP...511..433L . дои : 10.1016/j.palaeo.2018.09.010 . S2CID 134962126 .
- ^ Смит, Р.Ю.; Бейсингер, Дж. Ф.; Гринвуд, ДР (2009). «Обстановка осадконакопления, ископаемая флора и палеосреда раннеэоценового Фолклендского участка, Оканаганское нагорье, Британская Колумбия». Канадский журнал наук о Земле . 46 (11): 811–822. Бибкод : 2009CaJES..46..811S . дои : 10.1139/E09-053 .
- ^ Диллхофф, Р.М.; Диллхофф, штат Техас; Гринвуд, ДР; ДеВор, ML; Пигг, КБ (2013). «Эоценовая флора Томас-Ранч, формация Алленби, Принстон, Британская Колумбия, Канада». Ботаника . 91 (8): 514–529. дои : 10.1139/cjb-2012-0313 .
- ^ Мэтьюз, RW; Гринвуд, ДР; Арчибальд, С.Б. (2016). «Палеосреда флоры Кильчена, Британская Колумбия, во время климатического оптимума раннего эоцена» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 53 (6): 574–590. Бибкод : 2016CaJES..53..574M . doi : 10.1139/cjes-2015-0163 . hdl : 1807/71979 .
- ^ Jump up to: а б с Вулф, Дж.А.; Вер, WC (1987). Среднеэоценовые двудольные растения из Республики, северо-восточный Вашингтон (Отчет). Бюллетень. Том. 1597. Геологическая служба США. стр. 1–25. дои : 10.3133/b1597 .
- ^ Арчибальд, SB; Маккаркин, В.Н. (2021). «Раннеэоценовые змеи (Raphidioptera) западной части Северной Америки с высокогорья Оканаган и формации Грин-Ривер». Зоотаксы 4951 (1): 41–79. дои : 10.11646/zootaxa.4951.1.2 . ПМИД 33903413 . S2CID 233411745 .
- ^ Арчибальд, SB; Каннингс, РА; Эриксон, Р.Дж.; Байби, С.М.; Мэтьюз, RW (2021). «Cepphalozygoptera, новый вымерший подотряд Odonata с новыми таксонами из раннеэоценового нагорья Оканаган, западная часть Северной Америки». Зоотаксы 4934 (1): зоотакса.4934.1.1. дои : 10.11646/zootaxa.4934.1.1 . PMID 33756770 . S2CID 232337536 .
- ^ Рубино, Э.; Лейер, А.; Кассель, Э.; Арчибальд, С.; Фостер-Барил, З.; Барбо, Д. младший (2021). «Обломочный циркон UPb-возраст и изотопы Hf из эоценовых отложений межгорного бассейна южных Канадских Кордильер». Осадочная геология . 105969 (онлайн).
- ^ Арчибальд, С.; Гринвуд, Д.; Смит, Р.; Мэтьюз, Р.; Бейсингер, Дж. (2011). «Великий канадский лагерштеттен 1. Раннеэоценовый лагерштеттен высокогорья Оканаган (Британская Колумбия и штат Вашингтон)». Геонаука Канады . 38 (4): 155–164.
- ^ Jump up to: а б с Гринвуд, ДР; Арчибальд, С.Б.; Мэтьюз, RW; Мосс, ПТ (2005). «Ископаемая биота из высокогорья Оканаган, юга Британской Колумбии и северо-востока штата Вашингтон: климат и экосистемы эоценового ландшафта». Канадский журнал наук о Земле . 42 (2): 167–185. Бибкод : 2005CaJES..42..167G . дои : 10.1139/e04-100 .
- ^ Jump up to: а б Аксельрод, Д.И. (1998). Эоценовая флора Громовой горы центрального Айдахо (Том 142) . Издательство Калифорнийского университета.
- ^ Jump up to: а б Манчестер, СР; Макинтош, WC (2007). «Позднеэоценовые окремненные плоды и семена из формации Джон Дэй недалеко от Поста, штат Орегон» . ПалеоБиос . 27 (1): 7–17.
- ^ Jump up to: а б с Мейер, Х.В.; Манчестер, СР (1997). Олигоценовая флора Бридж-Крик формации Джон-Дей, Орегон (Отчет). Издательство Калифорнийского университета. п. 99. ИСБН 0520098161 . Проверено 28 марта 2021 г.
- ^ Jump up to: а б Диллхофф, Р.М.; Диллхофф, штат Техас; Данн, RE; Мейерс, Дж. А.; Стрёмберг, CAE (2009). «Кайнозойская палеоботаника бассейна Джон-Дей, центральный Орегон» . Полевой справочник Геологического общества Америки . 14 : 135–164. ISBN 9780813700151 .
- ^ Берри, EW (1906). «Живые и ископаемые виды Комптонии » . Американский натуралист . 40 (475): 485–524. дои : 10.1086/278644 . S2CID 84818499 .
- ^ Лю, Л.; Джин, X.; Чен, Н.; Ли, Х.; Ли, П.; Фу, К. (2015). «Филогения Morella rubra и ее родственников (Myricaceae) и генетические ресурсы китайской ягоды с использованием RAD-секвенирования» . ПЛОС ОДИН . 10 (10): e0139840. Бибкод : 2015PLoSO..1039840L . дои : 10.1371/journal.pone.0139840 . ПМК 4591994 . ПМИД 26431030 .
- ^ Лабандейра, CC (2002). «Палеобиология среднеэоценовых ассоциаций растений и насекомых северо-запада Тихого океана: предварительный отчет». Геология Скалистых гор . 37 (1): 31–59. Бибкод : 2002RMGeo..37...31L . дои : 10.2113/gsrocky.37.1.31 .
- ^ Зон, Дж.К.; Лабандейра, CC; Дэвис, доктор медицинских наук; Миттер, К. (2012). «Аннотированный каталог ископаемых и субископаемых чешуекрылых (Insecta: Holometabola) мира» (PDF) . Зоотакса . 3286 : 27. дои : 10.11646/zootaxa.3286.1.1 .
- ^ Лян, XQ; Уайльд, В.; Фергюсон, Дания; Квачек З.; Аблаев А.Г.; Ван, Ю.Ф.; Ли, CS (2010). « Comptonia naumannii (Myricaceae) из раннего миоцена Вэйчана, Китай, и палеобиогеографическое значение этого рода» (PDF) . Обзор палеоботаники и палинологии . 163 (1–2): 52–63. Бибкод : 2010RPaPa.163...52L . дои : 10.1016/j.revpalbo.2010.09.004 .
- ^ Теодоридис, В.; Квачек З.; Мах, К.; Сакала, Дж.; Дашкова Ю.; Рожиик, П. (2017). «Ископаемая ягода Comptonia difformis (Sternberg) (Myricaceae) из типовой зоны в Северной Богемии с комментариями по анатомии листвы и связанным с ней плодам» . Бюллетень геонаук . 92 (2): 185–210. дои : 10.3140/bull.geosci.1633 .