Гетеробластия (ботаника)

Гетеробластия у маврикийского вида растения Tarenna borbonica.

Гетерофиллия Coriandrum sativum.

Гетеробластия — это значительное и резкое изменение формы и функции, которое происходит в течение жизни некоторых растений. Затронутые характеристики включают длину междоузлий и структуру стебля, а также листьев . форму, размер и расположение Его не следует путать с сезонной гетерофилией , при которой ранний и поздний рост в сезоне заметно различаются. Это изменение отличается от гомобластного изменения, которое представляет собой постепенное изменение или вообще небольшое изменение, так что между ювенильной и взрослой стадиями существует небольшая разница. Некоторые характеристики, на которые влияют гетобластические изменения, включают расстояние между последовательными листьями (длина междоузлий) и структуру стебля , а также форму, размер и расположение листьев . Гетеробластия встречается у многих семейств растений, а также только у некоторых видов внутри рода. Считается, что это случайное распространение гетобластических растений между видами вызвано конвергентной эволюцией .

Ранние и поздние стадии развития обычно называют ювенильными и взрослыми соответственно, особенно в отношении листьев. гетеробластические изменения часто называют « вегетативными фазовыми изменениями » (в отличие от репродуктивных фазовых изменений). Таким образом , в литературе по молекулярной биологии растений

Термин «гетеробластия» был придуман немецким ботаником Карлом Риттером фон Гебелем вместе с гомобластией для растений, характеристики листьев которых существенно не меняются. Леонард Кокейн заметил, что гетеробластия встречается у необычайно большого количества видов деревьев, произрастающих в Новой Зеландии.

Происхождение

Есть два способа взглянуть на то, как развилась гетобластия. Первый — рассмотреть эволюцию гетобластии, а второй — рассмотреть экологические взаимодействия гетобластических растений.

Эволюция

Многие предполагают, что гетобластия является результатом естественного отбора видов, которые могут лучше всего выживать как в условиях низкой, так и в условиях высокой освещенности. Когда растение растет в лесу, оно испытывает предсказуемые изменения интенсивности света. Имея это в виду, растение, которое меняет морфологию листьев и филлотаксису, чтобы наилучшим образом соответствовать этим изменениям интенсивности света, может быть более конкурентоспособным, чем растение, которое меняет только форму листьев и филлотаксису. Предполагается также, что развитие гетобластных деревьев предшествовало развитию разветвляющихся кустарниковых форм, которые сейчас очень распространены в Новой Зеландии . Считается, что эти кустарники являются мутацией гетобластических деревьев и утратили способность развиваться во взрослую стадию и поэтому очень похожи на гетобластные деревья в их ювенильной форме. Также было замечено, что гетобластические виды не происходят из одной точки происхождения, они встречаются у многих различных и неродственных видов, поэтому считается, что для того, чтобы так много неродственных растений проявили себя, должна была произойти крупномасштабная конвергентная эволюция. подобное поведение.

Экология

Гетеробластия может поражать все части растения, но листья являются наиболее распространенными примерами и, безусловно, наиболее изученными. Была выдвинута гипотеза, что гетобластические изменения происходят из-за изменений в воздействии солнца на растения, поскольку многие виды проводят свои молодые годы в подлеске, а затем достигают зрелости, где они являются частью верхнего полога и, таким образом, полностью подвергаются воздействию солнца. . Это не было хорошо изучено, потому что обычные гетеробластические растения являются древесными и растут так долго, как Eucalyptus grandis . Молодые растения, как правило, сталкиваются с большей конкуренцией и для достижения успеха должны проводить специальные адаптации, которые в этом случае не нужны зрелому растению. Например, образец в густом лесу должен сначала быстро расти, чтобы добиться успеха, но как только он приживется, большинство древесных растений больше не будут жестко конкурировать со своими соседями, и поэтому адаптация, необходимая для молодых растений, больше не нужна. Это может привести к изменению темпов роста и зрелости, поскольку дерево сталкивается с новыми факторами окружающей среды. Например, необходимость противостоять новым патогенам или паразитам.

Механизм

На клеточном уровне существуют разные способы, с помощью которых растение контролирует свой рост и развитие. Существуют внутренние и внешние сигналы, которые приводят к изменению реакции растения. Растения также имеют генетически предопределенные модели роста.

Сигнализация

гормоны Известно, что регулируют гетобластные изменения в растениях. Одним из гормонов, который был идентифицирован, является гиббереллин . В исследовании его использовали для спонтанного возврата зрелой формы Hedera helix (обыкновенного английского плюща) к ее ювенильной форме. После опрыскивания гиббереллиновой кислотой у некоторых плюща начали образовываться воздушные корни, характерные для ювенильной формы, а также трехлопастные листья, еще одна особенность. Предполагается также, что ауксин и цитокинин при совместной работе могут вызывать внезапное изменение филлотаксии гетерогенных растений. Было обнаружено, что ген ABPH1 кодирует цитокинин , и его изменение у мутанта повлияло на способность растения регулировать филлотаксис стебля. Гипотеза основана в основном на исследованиях, проведенных на негетеробластных растениях, поэтому нет уверенности в том, что они являются причиной внезапных изменений в гетеробластных растениях. Резкое изменение размера листьев является еще одним примером гетеробластных изменений в растениях, и исследователи обратились к исследованиям, проведенным на негетеробластных растениях, чтобы получить ответы о том, какие гормоны и гены могут регулировать эти изменения. Было обнаружено, что Aintegumenta является одним из регуляторных генов, регулирующих рост клеток. Считается, что в регуляции размера листьев участвуют многие гены, и эти гены не взаимодействуют тесно, то есть они не вызываются главным регулятором, а вместо этого являются частью множества различных путей.

Генетика

Некоторые наиболее распространенные модельные растения включают Arabidopsis thaliana (распространенное название: кресс-салат мышиного уха ), Antirrhinum majus (распространенное название: львиный зев ) и Zea mays (общее название: кукуруза). Некоторые авторы утверждают, что эти виды не являются полезными моделями для изучения экспрессии генов у гетеробластических растений, поскольку ни один из них не проявляет очевидных гетеробластических признаков. Исследователи в этой области исследований могут в некоторой степени использовать арабидопсис для изучения, поскольку он претерпевает некоторые изменения от ювенильной фазы к зрелой фазе, но он не является явно гетобластическим. Если мы предположим, что процесс изменений аналогичен и использует аналогичные правила, мы можем использовать Arabidopsis для анализа причин изменений в росте растений, которые могут происходить таким же образом, но более драматично у гетобластных растений и поэтому могут использоваться только для анализа гетобластных изменений. . Однако это предполагает множество предположений, и поэтому исследователи ищут другие растения, которые можно было бы использовать в качестве модельных объектов. Проблема в том, что большинство растений, демонстрирующих гетобластный рост, являются древесными растениями. Продолжительность их жизни в целом намного длиннее, и, в отличие от Arabidopsis, очень мало их геномов известно или нанесено на карту. Многообещающим видом является Eucalyptus grandis . Это дерево широко выращивают из-за его многочисленных применений для приготовления чая, масел и древесины. В целом дерево быстро растет и широко выращивается из-за его многочисленных применений, поэтому оно является одним из лучших кандидатов для секвенирования генома, которое проводится сейчас, чтобы дерево можно было лучше изучить в будущем. Уже существует полная карта локусов количественных признаков для ювенильных признаков.

Примеры

Эти растения представляют собой лишь некоторые из распространенных примеров гетобластических растений, которые часто встречаются в исследованиях, и это далеко не всеобъемлющий список. Все перечисленные растения являются растениями, поскольку они являются единственными организмами, у которых было обнаружено такое изменение роста; насколько известно на данный момент, оно отсутствует у животных, грибов и микробов.

1. Лайтвуд ( Acacia implexa ) — быстродревесное дерево, произрастающее в Австралии.
2. Имбирь спиральный ( Costus pulverulentus C.Presl ) — трава, произрастающая в Южной Америке. встречается в основном в Никарагуа и используется в традиционной медицине в виде чаев от боли и воспалений. Его также используют для лечения рака.
3. Копьевидное дерево ( Pseudopanax crassifolius ) — уроженец Новой Зеландии.
4. Покака ( Elaeocarpusookerianus ) родом из Новой Зеландии.
5. Дерево ведро с водой или кленовый лист ( Carpodetus serratus ), произрастающее в Новой Зеландии.

Географическое распространение

Это список мест, где гетобластные растения обычно встречаются и документируются, но не полный список всех мест, поскольку гетобластные растения бывает трудно идентифицировать, и они не появляются в семействах предсказуемым образом.

• В Новой Зеландии очень большая популяция гетеробластических растений, насчитывающая около 200 видов деревьев и 10% видов древесных кустарников, имеющих гетеробластические тенденции.
• В Австралии также есть гетобластические виды, хотя точное их количество неизвестно.
• В Южной Америке также есть несколько гетеробластических растений, особенно известных в Мексике и Никарагуа.

Похожие процессы

Процессы, которые часто путают с гетобластией, включают:

1. Гомобластия — первый пример этого. Чтобы понять гетеробластию, вы должны сначала понять, что гомобластия — это нечто иное. Гомобластические изменения — это небольшие изменения, которые растение испытывает в течение длительного периода времени по мере достижения зрелости. Примерами этого являются листья растений, которые со временем становятся немного больше по мере взросления, или ствол дерева, растущий в обхвате.
2. Гетерофиллия — еще один термин, который часто используется как синоним гетеробластии. Процесс гетерофилии относится к специфическим изменениям в морфологии листьев, которые приводят к изменению формы или размера листьев на одном растении. Этот тип изменений можно увидеть, если вы изучите отдельные листья и сравните их. Это отличается от гетеробластии, при которой вся листва меняется резко, но по большей части равномерно. Гетобластное растение может иметь гетерофильные изменения, но они неодинаковы.
3. Фенотипическая пластичность также изменяет структуру растений, но ее не следует путать с гетеробластией. Фенотипическая пластичность — это когда человек может использовать одни и те же гены для создания другого фенотипа на основе сигналов окружающей среды. Например, когда растение адаптирует свою иммунную систему к новому патогену или когда рептилия меняет свой пол в зависимости от условий окружающей среды. Разница здесь в том, что гетеробластия не полностью зависит от окружающей среды, хотя она может на нее влиять и происходит на протяжении всего периода зрелости растения, а не в случайные моменты из-за изменения окружающей среды.

См. также

• Рост ламмаса , второй всплеск роста в конце вегетационного периода, наблюдаемый у некоторых деревьев, часто отличающийся по внешнему виду от весеннего роста.