Батоидное передвижение

Батоиды — надотряд хрящевых рыб , состоящий из скатов , скатов и других рыб, характеризующихся уплощенным в дорсовентральном направлении телом и большими грудными плавниками, сросшимися с головой. Эта отличительная морфология привела к появлению нескольких уникальных форм передвижения. Большинство батоидов демонстрируют среднее парное плавание, используя увеличенные грудные плавники. Батоиды, которые демонстрируют среднее парное плавание в плавниках, относятся к диапазону способов плавания от мобулиформного до раджиформного, в зависимости от количества волн, присутствующих на их плавнике одновременно. Из четырех отрядов Batoidae это наиболее справедливо для Myliobatiformes (скаты) и Rajiformes (коньки). Два других отряда: Rhinopristiformes и Torpediniformes демонстрируют большую степень плавания хвостового плавника тела. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Мобулиформное плавание

Скат-манта выполняет несколько разных поворотов. Асимметрично изменяя форму плавников, он может быть весьма маневренным для своего размера и жесткости.

Мобулиформное плавание распространено у пелагических видов Myliobatiformes, таких как скаты манты , и характеризуется взмахами грудных плавников. По внешнему виду он очень похож на полет птиц. Батоидов, которые используют мобулиформное плавание, можно отличить по их высоким соотношениям сторон , более толстым грудным плавникам, которые сужаются к концу, и боковому профилю, напоминающему подводное крыло . Это высокоэффективные пловцы на открытой воде, способные преодолевать большие расстояния на высоких скоростях. ^{[ 2 ]}

Грудные плавники подвижных плавательных скатов испытывают дорсовентральную деформацию по размаху , наибольшую на кончике, и бегущую волну по хорде . ^{[ 3 ]} Кинематически подвижное плавание состоит из низкочастотных взмахов плавниками с высокой амплитудой, при этом на плавнике одновременно присутствует менее одной волны. Для увеличения скорости пелагические скаты будут увеличивать частоту грудных взмахов. ^{[ 4 ]}

Скаты находятся в невыгодном положении по сравнению с другими рыбами, когда дело касается маневренности. Их твердое тело придает им высокий момент инерции , а их сплюснутая в дорсо-вентральном направлении форма затрудняет поддержание поворотов, поскольку они не способны обеспечить боковые силы, необходимые для предотвращения скольжения. ^{[ 5 ]} Крен во время поворота наблюдался в обоих типах плавания в срединных парных ластах и позволял им компенсировать отсутствие контроля над поверхностью, который у них был бы при повороте без крена. Мобулиформные пловцы, как правило, столь же маневренны, как и раджиформные пловцы, хотя механика поворотов у них другая; первые движутся плавными поворотами, а вторые - за счет асимметричных волнообразных движений плавников. ^{[ 6 ]} Однако некоторые виды, такие как пелагический скат, более маневренны, поскольку способны разворачивать волну плавниками и даже плавать задом наперед. ^{[ 7 ]}

В пелагической среде лучи сталкиваются с поверхностными волнами. с набегающими волнами Экспериментальное взаимодействие скатов Cownose показало, что скаты перестанут плавать и образуют положительный двугранник с грудными плавниками, что позволяет им сохранять свое положение в толще воды . Было показано, что при движении в том же направлении волны они увеличивают свою скорость, одновременно уменьшая амплитуду плавников, что указывает на то, что они могут использовать бегущие волны для повышения эффективности плавания. ^{[ 8 ]}

Раджиформное плавание

Пример раджиформного милиобатаида. Обратите внимание, что движение ограничено дистальной частью плавника, в отличие от мобулиформного плавания.

Раджиформные пловцы передвигаются, взмахивая дистальными частями грудных плавников, при этом на плавнике одновременно присутствует несколько волновых форм. Этот способ плавания используется донными батоидами, в число которых входят скаты, а также некоторые скаты. У них общая морфология: низкое удлинение и тонкие брюшные плавники. Они медленнее, чем подвижные пловцы, но являются одними из наиболее метаболически эффективных пловцов пластиножаберных на медленных скоростях. ^{[ 9 ]}

Существуют различия между тем, как скаты и донные скаты используют раджиформное плавание. Раджиформные не всегда используют раджиформное плавание. У них есть второй набор брюшных плавников, называемый ножками, на брюшной стороне возле основания хвоста, который они используют совместно, чтобы продвигаться по субстрату, в то время как их диск остается неактивным. Этот стиль передвижения известен как пантинг и очень похож на ходьбу, поскольку сила создается при прямом контакте с землей. Они могут выполнять асинхронные движения своими ножками для поворотов, что устраняет необходимость крениться во время поворотов, что может обеспечить преимущества скрытности в дополнение к уменьшению движения воды. Анализ мышечных волокон показывает, что плавание на плоскодонке может быть основным способом передвижения на низких скоростях (около 1/3 длины тела в секунду) у некоторых коньков, а в определенных ситуациях может использоваться лучевидное передвижение. ^{[ 10 ]} Бентические скаты полностью полагаются на раджиформное передвижение. Еще одно различие между ними — роль хвоста . У коньков большие хвосты с плавниками, и они используют их во время поворотов. ^{[ 6 ]} Хвосты скатов, по-видимому, не выполняют никакой функции при плавании. У некоторых скатов, известных как скаты, на хвосте есть ядовитая зазубрина, которой они вертятся, чтобы защититься.

Распределение толщины грудной клетки таково, что лучевидные пловцы пассивно получают выгоду от гидродинамического взаимодействия между субстратом и их плавниками. ^{[ 11 ]} Таким образом, плавание вдали от субстрата на длительное время является неустойчивым. ^{[ 9 ]} Толщина брюшных плавников наибольшая в передней части плавника и наименьшая в дистальных частях плавника и заднем плавнике, обычно менее миллиметра. Эти более тонкие области пассивно деформируются при нормальной скорости и должны сохраняться жесткими на более высоких скоростях, что ограничивает максимальную устойчивую скорость у лучевидных пловцов. ^{[ 12 ]}

Плавание в хвостовом плавнике тела

Торпединообразные

Большинство электрических скатов имеют характерный стиль плавания на низкой скорости, который заключается в периодическом движении вверх в толще воды, а затем в скольжении обратно вниз. В отличие от Rajiformes и Myliobatiformes, их движение осуществляется исключительно за счет движения хвостового плавника, который гораздо более развит, чем у скатов и скатов. Дисковая часть их тела используется для повышения эффективности во время планирующей части плавания. ^{[ 13 ]}

Ринопристиформы

Пример Rhinopristiform, рыба-гитара использует волнистость хвостового плавника для движения.

Rhinopristiformes — промежуточная группа между акулами и скатами. Их плавательные характеристики мало изучены, но, исходя из их морфологического сходства с акулами, можно предположить, что они полагаются в первую очередь на плавание хвостовым плавником тела, а грудные плавники не создают тягу.

Дизайн, вдохновленный Батоидом

Батоиды обладают определенными характеристиками, которые были бы желательны для подводного беспилотного аппарата . Характер их движения делает их устойчивыми платформами для перевозки полезных грузов . Они, как правило, невероятно эффективные пловцы. Многие виды пелагических скатов и даже некоторые донные виды совершают очень длительные ежегодные миграции . Пелагические виды, как правило, более эффективны в плавании на высокой скорости, тогда как донные виды эффективны на более низких скоростях. Многие бентосные скаты приспособились к невероятной скрытности, они имеют низкий профиль и создают очень мало беспокойства при движении. У них есть потенциал для создания большой тяги; именно это позволяет гигантским скатам манта полностью очистить поверхность воды. ^{[ 14 ]} Различия в эксплуатационных возможностях каждого вида приводят к разработке множества различных биомиметических автоматизированных подводных аппаратов (БАУВ). Существует множество конструкций, основанных на пелагических и донных батоидах, есть даже некоторые, основанные на более неясных аспектах плавания батоидов, например, одна, основанная на уникальном движении хвостового плавника электрического ската, или другая, в которой используется плавание, наблюдаемое у коньков. Одна вещь, которая действительно отличает производительность биологической и искусственной версий, — это тонкая гибкость и приведение в действие диска. Различные части диска значительно более гибкие, чем другие, а некоторые части предназначены для пассивной деформации. Особенно трудно имитировать смесь пассивных и активных взаимодействий диска лучевидной формы и земли. Сложное приведение в действие крыльев успешно имитируется с помощью различных средств, включая тенсегрити структуры , электроактивные полимеры и жидкостные мышцы. Однако эти технологии не развиты до такой степени, чтобы можно было полностью имитировать настоящие мышцы. С этой целью в тканеинженерном луче диаметром менее 20 мм были использованы настоящие мышцы. Он был произведен с использованием крысы клетки миокарда , которые имитировали рисунок раджиформного пловца за счет использования узорчатых мышечных соединений. ^{[ 15 ]}

Ссылки

^ Шефер, Джастин Т. (2005). «Скелетная структура крыла батоида: новая морфология, механические последствия и филогенетические закономерности». Журнал морфологии . 264 (3): 298–313. дои : 10.1002/jmor.10331 . ПМИД 15838841 . S2CID 17133102 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Розенбергер, Дж. Л. (2001). «Передвижение грудных плавников у батоидных рыб: волнистость против колебаний». Журнал экспериментальной биологии . 204 (2): 379–392. дои : 10.1242/jeb.204.2.379 . ПМИД 11136623 .
^ Э. Фиш, Фрэнк; Шрайбер, Кристиан; Пришвартован, Кейт; Лю, Гэн; Донг, Хайбо; Барт-Смит, Хилари (2016). «Гидродинамические характеристики водных взмахов: эффективность подводного полета манты» . Аэрокосмическая промышленность . 3 (3): 20. Бибкод : 2016Aeros...3...20F . doi : 10.3390/aerospace3030020 .
^ Фиш, Фрэнк Э.; Донг, Хайбо; Чжу, Джозеф Дж.; Барт-Смит, Хилари (2017). «Кинематика и гидродинамика подвижного плавания: колебательное движение крыльев крупных пелагических батоидов». Журнал Общества морских технологий . 51 (5): 35–47. дои : 10.4031/mtsj.51.5.5 .
^ Уокер, Дж. А. (2000). «Ограничивает ли жесткое тело маневренность?». Журнал экспериментальной биологии . 203 (22): 3391–3396. дои : 10.1242/jeb.203.22.3391 . ПМИД 11044378 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Парсонс, Яна М; Фиш, Фрэнк Э.; Никастро, Энтони Дж. (2011). «Токарные характеристики батоидов: ограничения твердого тела». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 402 (1): 12–18. дои : 10.1016/j.jembe.2011.03.010 .
^ Джордан, Лаура К. (24 июля 2008 г.). «Сравнительная морфология канала боковой линии ската и электросенсорных систем». Канадский журнал химической инженерии . 269 (11): 1325–1339. дои : 10.1002/jmor.10660 . ПМИД 18655157 . S2CID 33886896 .
^ Фиш, Фрэнк Э.; Хоффман, Джессика Л. (январь 2015 г.). «Проект устойчивости и реакция батоидов на волны» . Интегративная и сравнительная биология . 55 (4): 648–661. дои : 10.1093/icb/icv059 . ПМИД 26060212 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Санта, Валентина Ди; Келани, Кристофер П. (2016). «Катание по: низкие энергетические затраты на плавание у батоидной рыбы» . Журнал экспериментальной биологии . 219 (12): 1804–1807. дои : 10.1242/jeb.136358 . ПМИД 27080535 .
^ Кестер, Дэвид М.; Спирито, Карл П. (2003). «Пантинг: необычный способ передвижения маленького ската, Leucoraja erinacea (Chondrichthyes: Rajidae)». Копейя . 2003 (3): 553–561. дои : 10.1643/CG-02-153R1 . S2CID 51943405 .
^ Блевинс, Эрин; Лаудер, Джордж В. (2013). «Плавание возле субстрата: простая роботизированная модель передвижения ската». Биоинспирация и биомиметика . 8 (1): 016005. Бибкод : 2013BiBi....8a6005B . дои : 10.1088/1748-3182/8/1/016005 . ПМИД 23318215 . S2CID 4979644 .
^ Ди Санто, Валентина; Блевинс, Эрин Л.; Лаудер, Джордж В. (2016). «Передвижение батоида: влияние скорости на деформацию грудных плавников у маленького ската Leucoraja erinacea» . Журнал экспериментальной биологии . 220 (4): 705–712. дои : 10.1242/jeb.148767 . ПМИД 27965272 .
^ Розенблюм, Ханна Г.; Лонг, Джон Х.; Портер, Марианна Э. (2011). «Тонуть и плавать: кинематические доказательства механизмов подъема тела в электрических лучах с отрицательной плавучестью Narcine brasiliensis» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (Часть 17): 2935–48. дои : 10.1242/jeb.053108 . ПМИД 21832137 . Проверено 22 ноября 2018 г.
^ Моуред, Кейт В.; Фиш, Фрэнк Э.; Кемп, Тревор Х. (2011). «Рыбы-батоиды: вдохновение для нового поколения подводных роботов» . Журнал Общества морских технологий . 45 (4): 99–109. дои : 10.4031/MTSJ.45.4.10 .
^ Пак, Сон-Джин; Газзола, Маттиа; Парк, Ширли; Ди Санто, Валентина; Блевинс, Эрин Л.; Линд, Йохан У.; Кэмпбелл, Патрик Х.; Даут, Стефани (2016). «Фототаксическое наведение тканеинженерного мягкороботизированного луча» . Наука . 353 (6295): 158–62. Бибкод : 2016Sci...353..158P . doi : 10.1126/science.aaf4292 . ПМК 5526330 . ПМИД 27387948 .

[1] Шефер, Джастин Т. (2005). «Скелетная структура крыла батоида: новая морфология, механические последствия и филогенетические закономерности». Журнал морфологии . 264 (3): 298–313. дои : 10.1002/jmor.10331 . ПМИД 15838841 . S2CID 17133102 .

[Undulation_vs_oscillation-2] Перейти обратно: ^а ^б Розенбергер, Дж. Л. (2001). «Передвижение грудных плавников у батоидных рыб: волнистость против колебаний». Журнал экспериментальной биологии . 204 (2): 379–392. дои : 10.1242/jeb.204.2.379 . ПМИД 11136623 .

[manta_ray-3] Э. Фиш, Фрэнк; Шрайбер, Кристиан; Пришвартован, Кейт; Лю, Гэн; Донг, Хайбо; Барт-Смит, Хилари (2016). «Гидродинамические характеристики водных взмахов: эффективность подводного полета манты» . Аэрокосмическая промышленность . 3 (3): 20. Бибкод : 2016Aeros...3...20F . doi : 10.3390/aerospace3030020 .

[4] Фиш, Фрэнк Э.; Донг, Хайбо; Чжу, Джозеф Дж.; Барт-Смит, Хилари (2017). «Кинематика и гидродинамика подвижного плавания: колебательное движение крыльев крупных пелагических батоидов». Журнал Общества морских технологий . 51 (5): 35–47. дои : 10.4031/mtsj.51.5.5 .

[5] Уокер, Дж. А. (2000). «Ограничивает ли жесткое тело маневренность?». Журнал экспериментальной биологии . 203 (22): 3391–3396. дои : 10.1242/jeb.203.22.3391 . ПМИД 11044378 .

[turning-6] Перейти обратно: ^а ^б Парсонс, Яна М; Фиш, Фрэнк Э.; Никастро, Энтони Дж. (2011). «Токарные характеристики батоидов: ограничения твердого тела». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 402 (1): 12–18. дои : 10.1016/j.jembe.2011.03.010 .

[7] Джордан, Лаура К. (24 июля 2008 г.). «Сравнительная морфология канала боковой линии ската и электросенсорных систем». Канадский журнал химической инженерии . 269 (11): 1325–1339. дои : 10.1002/jmor.10660 . ПМИД 18655157 . S2CID 33886896 .

[wave_response-8] Фиш, Фрэнк Э.; Хоффман, Джессика Л. (январь 2015 г.). «Проект устойчивости и реакция батоидов на волны» . Интегративная и сравнительная биология . 55 (4): 648–661. дои : 10.1093/icb/icv059 . ПМИД 26060212 .

[little_skate-efficiency-9] Перейти обратно: ^а ^б Санта, Валентина Ди; Келани, Кристофер П. (2016). «Катание по: низкие энергетические затраты на плавание у батоидной рыбы» . Журнал экспериментальной биологии . 219 (12): 1804–1807. дои : 10.1242/jeb.136358 . ПМИД 27080535 .

[10] Кестер, Дэвид М.; Спирито, Карл П. (2003). «Пантинг: необычный способ передвижения маленького ската, Leucoraja erinacea (Chondrichthyes: Rajidae)». Копейя . 2003 (3): 553–561. дои : 10.1643/CG-02-153R1 . S2CID 51943405 .

[11] Блевинс, Эрин; Лаудер, Джордж В. (2013). «Плавание возле субстрата: простая роботизированная модель передвижения ската». Биоинспирация и биомиметика . 8 (1): 016005. Бибкод : 2013BiBi....8a6005B . дои : 10.1088/1748-3182/8/1/016005 . ПМИД 23318215 . S2CID 4979644 .

[12] Ди Санто, Валентина; Блевинс, Эрин Л.; Лаудер, Джордж В. (2016). «Передвижение батоида: влияние скорости на деформацию грудных плавников у маленького ската Leucoraja erinacea» . Журнал экспериментальной биологии . 220 (4): 705–712. дои : 10.1242/jeb.148767 . ПМИД 27965272 .

[13] Розенблюм, Ханна Г.; Лонг, Джон Х.; Портер, Марианна Э. (2011). «Тонуть и плавать: кинематические доказательства механизмов подъема тела в электрических лучах с отрицательной плавучестью Narcine brasiliensis» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (Часть 17): 2935–48. дои : 10.1242/jeb.053108 . ПМИД 21832137 . Проверено 22 ноября 2018 г.

[14] Моуред, Кейт В.; Фиш, Фрэнк Э.; Кемп, Тревор Х. (2011). «Рыбы-батоиды: вдохновение для нового поколения подводных роботов» . Журнал Общества морских технологий . 45 (4): 99–109. дои : 10.4031/MTSJ.45.4.10 .

[15] Пак, Сон-Джин; Газзола, Маттиа; Парк, Ширли; Ди Санто, Валентина; Блевинс, Эрин Л.; Линд, Йохан У.; Кэмпбелл, Патрик Х.; Даут, Стефани (2016). «Фототаксическое наведение тканеинженерного мягкороботизированного луча» . Наука . 353 (6295): 158–62. Бибкод : 2016Sci...353..158P . doi : 10.1126/science.aaf4292 . ПМК 5526330 . ПМИД 27387948 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]