Яма для шариков Агелайи
| Яма для шариков Агелайи | |
|---|---|
| |
| Взрослые Agelaia pallipes | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Веспиды |
| Подсемейство: | Полистина |
| Племя: | Эпипонини |
| Род: | Агелайя |
| Разновидность: | А. паллипес
|
| Биномиальное имя | |
| Яма для шариков Агелайи ( Оливье , 1792)
| |
| Синонимы = [ 1 ] [ 2 ] | |
| |
Agelaia pallipes — вид социальной бумажной осы, встречающийся от Коста-Рики до Бразилии , Аргентины и Парагвая . A. pallipes гнездится на земле и является одной из самых агрессивных ос в Южной Америке. Этот вид является хищником других насекомых, в том числе мух, мотыльков и земляных сверчков, а также птенцов.
Таксономия и филогения
[ редактировать ]A. pallipes входит в семейство Vespidae , подсемейство Polistinae , трибу Epiponini , а впоследствии и род Agelaia . Vespidae характеризуется эусоциальностью своих представителей. Эусоциальность относится к сложной организации поведения животных и определяется этими четырьмя признаками: взрослые особи живут в группах, совместный уход за молодью, репродуктивное разделение труда, при котором только определенные представители обладают способностью к воспроизведению, и перекрытие поколений. [ 3 ] У Polistinae добыча и другие пищевые ресурсы пережевываются и скармливаются личинкам, которые, в свою очередь, возвращают прозрачную, но питательную жидкость, которую затем потребляют взрослые особи. Эпопини - это племя полистин, характеризующееся полигинией, множеством маток и размножением стаями. [ 4 ]
К родственникам A. pallipes рода Agelaia относятся: A. vicina, A. flavipennis, A. areata, A. angulicollis, A. cajennensis, A. fulvofasciata, A. myrmecophila, A. yepocapa и A. panamaensis .
Описание
[ редактировать ]В зависимости от местоположения и высоты A. pallipes может иметь длину от 9,05 до 9,21 мм (от 0,356 до 0,363 дюйма) и иметь желтый цвет с черными пятнами . Их голова имеет различные цвета: черный, желтый и коричневый. их тела Терга варьируется от желтого до коричневого и черного. Их ноги и крылья также желтые. [ 5 ] Существует явный диморфизм между королевами (несушками) и бесплодными рабочими самками: первые демонстрируют физическое превосходство и размер по 17 из 22 характеристик, касающихся головы, мезосомы , брюшка и крыльев. [ 6 ] Существует также явный диморфизм между развитием яичников двух разных каст самок. У королев наблюдаются более длинные и развитые яичники, а у рабочих - короткие нитевидные яичники. Полное отсутствие переходных самок (работниц с развитыми яичниками), что свидетельствует о однозначном разделении между кастами. Кроме того, рабочих от королев отличает наличие коричневой или черной полосы на плечах .
Их гнезда состоят из вертикальных сотов, состоящих из горизонтальных сотов, образующих единый ряд концентрических полусфер. [ 7 ] Их гнезда, найденные в полостях земли, имеют максимальный диаметр 50 см (20 дюймов) и насчитывают максимум 16 500 особей. [ 8 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Будучи видом тропического распространения, A. pallipes встречается в центральных и северных регионах Южной Америки и обычно ограничивается высокогорными горными лесами и открытыми полями на высоте более 3000 м (9800 футов) над уровнем моря. [ 9 ] [ 10 ] Оса предпочитает регионы с более умеренным климатом, поскольку их предпочтительные регионы имеют диапазон температур от 4 до 12 °C. A. pallipes В этих лесах и на открытых полях строит гнезда; однако замечено, что это наземно гнездящийся вид с частым перемещением колоний. [ 11 ] Эти осы не строят оболочек для своих гнезд и вместо этого предпочитают прятаться в полостях стволов деревьев. [ 12 ] Помимо стволов деревьев, A. pallipes строит свои гнезда в туннелях броненосцев, полых бревнах и искусственных постройках. В умеренном климате A. pallipes оказывается одним из наиболее распространенных видов наряду со своим близким родственником A. vicina . [ 13 ]
Цикл колонии
[ редактировать ]Важной характеристикой A. pallipes является его способность образовывать рои. У видов, образующих рои, большая группа рабочих и одна или несколько королев инициируют новую колонию и впоследствии демонстрируют полигинное поведение. В отличие от видов, образующих независимо, которые непрерывно строят гнезда, A. pallipes, образующие рой , будут заниматься периодическим строительством, при котором гнездо строится быстро для поддержания определенного размера популяции. После этого размер гнезда остается неизменным до тех пор, пока не будет достигнута вместимость и не потребуется последующее расширение, когда тысячи ячеек могут быть построены в течение нескольких дней. [ 14 ]
Цикл колонии — это период развития между одним репродуктивным эпизодом и следующим. Для видов, образующих рои, таких как A. pallipes , воспроизводство новых колоний не обязательно связано с производством маток. [ 15 ] Из-за региона их предпочтения, неотропиков, начало закладки гнезд варьируется в течение нескольких месяцев и даже сезонов, за исключением только самого глубокого зимнего периода. Поэтому, в отличие от своих сородичей из умеренных регионов, основание гнезда не ограничивается началом благоприятного сезона. [ 16 ]
Поведение
[ редактировать ]Как видно из диморфизма между королевами и рабочими, касты можно определить как по поведению, так и по морфологии . принадлежащий к трибе Epiponini, A. pallipes, отличается неотропичностью, полигинностью и относительной численностью. Основная задача королев — размножение, тогда как рабочим поручено добывать пищу, заботиться о личинках и защищать гнездо. [ 17 ] При таком типе иерархии необходим механизм, позволяющий различать способность женщин к воспроизводству в социальных условиях. Этот репродуктивный контроль или подавление недавно было приписано преимагинальному кастовому определению посредством механизма оплодотворения. [ 18 ] Отсутствие промежуточных самок (рабочих с развитыми яичниками) предполагает жесткий контроль над воспроизводством. [ 19 ] Предполагается, что только с появлением осеменения самка сможет адекватно развить свои яичники, чтобы стать несушкой. [ 20 ] Наблюдения показали, что взаимодействие между королевами A. pallipes неагрессивно, что означает, что рабочие играют наиболее важную роль в выборе королевы. [ 21 ]
Было замечено, что, будучи видом, основателем роя, для общения на макроуровне особи оставляют феромонный след , по которому могут следовать другие члены гнезда. Трение стернитов желудка о предметы при движении в рое оставляет этот след. [ 22 ]
Полиэтизм
[ редактировать ]наблюдается явный полиэтизм Среди A. pallipes : молодые рабочие заботятся о личинках, а рабочие старшего возраста добывают корм и защищают гнездо. [ 23 ] Предполагается, что молодым рабочим поручено оставаться в гнезде и заботиться о личинках, поскольку внутри гнезда значительно безопаснее, в то время как более старые рабочие находятся снаружи, подвергаясь нападениям хищников, чтобы увеличить продолжительность жизни рабочих. Другие действия, выполняемые старшими рабочими, включают удаление личинок из гнезда, натирание гнезда брюшком и разрушение клеток. Внутриклеточные действия, такие как проверка клеток, перемещение желудка и уход за собой, были характерны для более молодых работников. [ 24 ] Таким образом, существует четкая связь между возрастом и функцией, что означает, что A. pallipes демонстрирует поведение временного полиэтизма.
Морфология
[ редактировать ]Существует явный диморфизм между королевой и рабочим A. pallipes : первая каста физически превосходит ее по 22 признакам. [ 25 ] Преимагинальная детерминация считается причиной различия между ними. Резкое различие между двумя кастами самок можно увидеть, исследуя их яичники: яичники типа А имеют вид нитей без развитых ооцитов, тогда как яичники типа В были длиннее и хорошо развиты и сочетались с несколькими зрелыми ооцитами. [ 26 ] Яичники типа B также содержали сперму и вполне могли быть отнесены к категории маток, тогда как яичники типа А считались неоплодотворенными, что позволяло идентифицировать их как яичники рабочих. Этот диморфизм демонстрирует сильный контроль над половыми органами при преимагинальном определении.
На морфологию A. pallipes также влияет высота над уровнем моря, причем существует обратная зависимость между большей высотой и уменьшением размеров тела, особенно длины задних бедер и ширины головы. [ 27 ] Среда облачного леса, где обитают некоторые из этих A. pallipes , отрицательно влияет на добывающую деятельность и вынуждает особей завершать жизненный цикл с меньшим размером тела. [ 28 ] Это исследование по высотному градиенту дает представление о способности A. pallipes морфологически адаптироваться к более суровым условиям.
Выбор родственников и партнеров
[ редактировать ]Преимагинальная детерминация является преобладающей теорией, объясняющей, почему одни женщины становятся репродуктивно способными по сравнению с другими. Отсутствие агрессии между королевами позволяет предположить, что в процессе выбора королевы участвуют только рабочие. [ 29 ] Механизм выбора маток рабочими до сих пор неясен, однако распространенная теория связана с размером тела и что самые крупные самки выбираются из-за более высокой выживаемости. [ 30 ] самок Исследования также показали, что у рабочих есть механизм для выявления более плодовитых и позволяющий им выявлять и отбраковывать тех, у кого менее благоприятные яичники. Естественно, в полигиническом обществе, состоящем из особей, образующих рои, с таким большим количеством маток, родственный отбор становится проблемой. Ожидается, что при таком большом количестве маток родство между рабочими и личинками, о которых они заботятся, будет меньше. [ 31 ] Хотя ожидается, что рабочие будут стремиться воспроизводить тех, кто больше всего похож на них самих, чтобы передать свои гены, эусоциальность все еще сохраняется. [ 32 ]
Кормление и добыча пищи
[ редактировать ]Agelaia pallipes обычно питается другими насекомыми (мухами, мотыльками, бабочками), однако недавно было обнаружено, что A. pallipes также питается падалью. Хотя сбор телесных жидкостей является предпочтительным, оса также соглашается переносить кусочки падали своим личинкам; более того, в недавних исследованиях было документально подтверждено, что они жуют ткани полостей, чтобы найти жидкости. [ 33 ] Было замечено, что A. pallipes питается падалью в основном в свежем виде (98% случаев), что может иметь важное значение для судебно-медицинской экспертизы при определении интервала после смерти. [ 34 ]
A. pallipes Было замечено, что проявляет социальную помощь при наборе пищевых ресурсов. Подобный тип поведения наблюдается у других пожирателей падали, таких как вороны и вороны, где объединение независимых поисковых усилий является наиболее эффективным способом найти источники пищи и впоследствии защитить их от других организмов. Такое поведение может очень быстро перерасти в эволюционную стабильную стратегию для вида. [ 35 ]
Соревнование
[ редактировать ]A. pallipes Было замечено, что напрямую конкурирует с несколькими видами муравьев в борьбе за пищевые ресурсы. Рабочие A. pallipes , приближаясь к занятому источнику пищи, будут летать низко и взмахивать крыльями, чтобы освободить участки. Рабочие будут рекрутировать других представителей своего вида из гнезда в качестве формы социального содействия и, таким образом, демонстрировать усиление доминирования над ресурсами, демонстрируя свое конкурентное поведение. [ 36 ] Следовательно, как и в случае социального содействия кормлению и поиску пищи, A. pallipes будет пытаться привлечь своих товарищей по гнезду, чтобы получить преимущества перед конкурентами.
A. pallipes будет конкурировать с другими видами ос и, благодаря своей агрессивности, в целом добьется успеха, о чем свидетельствует их превосходная численность на тушах на начальных стадиях разложения. [ 37 ] Однако, хотя A. pallipes обычно побеждает во взаимодействии, было замечено, что A. pallipes часто проигрывает некоторым видам безжалостных пчел.
Коммуникация
[ редактировать ]Из-за такой большой численности члены-основатели роя обязательно должны иметь метод связи, который позволит всему гнезду эффективно координировать движения. У видов, образующих рои, таких как A. pallipes , основным каналом связи является использование феромонов. [ 38 ] У большинства особей трибы Epiponini есть железа Ричарда, выделяющая феромоны, которая представляет собой экзокринную железу, расположенную на нижней стороне живота. он отсутствует Однако у Agelaia , и вместо этого предполагается, что железа Ван дер Вехта является альтернативным источником коммуникативного феромона. Потирая свой желудок о предметы, они оставляют феромонный след, по которому их коллеги-рабочие могут последовать их примеру. Как видно из привычек A. pallipes в поисках пищи, эусоциальные осы также получают визуальный стимул, который побуждает особь присоединиться к более крупной группе. [ 39 ] На станциях с приманками было замечено, что на станциях с моделями ос осы лучше доминировали, когда присутствовала конкуренция с муравьями. Более того, ученые доказали, что даже без их обонятельных чувств для вербовки было достаточно простого присутствия моделей ос. [ 40 ] Таким образом, ясно, что, хотя A. pallipes общается посредством выделения следовых феромонов, их также можно рекрутировать с помощью простых визуальных стимулов.
Человеческое значение и текущие исследования
[ редактировать ]Социальные осы используют яд для защиты гнезда от злоумышленников и хищников и во многих случаях вызывают серьезные вредные последствия для основных органов человеческого тела и других организмов. Из-за агрессивности A. pallipes и количества случаев заражения между людьми и осами характеристика его яда стала важной проблемой для ученых.
Недавние исследования охарактеризовали два новых пептида в яде социальной осы: протонектин и Agelaia-MP. Первый яд, протонектин, оказался тем же ядом относительной неотропической социальной осы Protonectarina sylveirae . [ 41 ] В отношении слипчивости два пептидных токсина были протестированы и продемонстрировали мощную способность отрицательно влиять на гемолитическую активность, массовую грануляцию клеток и хемотаксис у крупных позвоночных. [ 42 ] Подавление этих действий может привести к анафилактическому шоку , почечной недостаточности и мионекрозу у людей. Определенно, характеристика и идентификация этих новых токсинов A. pallipes позволит ученым выяснить механизм отравления, что приведет к будущим фармакологическим прорывам. [ 43 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Agelaia multipicta (Халидей, 1836)» . GBIF.org . Проверено 2 мая 2013 г.
- ^ Джеймс М. Карпентер. «Предварительный контрольный список полистинского племени эпипонини» . МЮНХ. Архивировано из оригинала 29 декабря 2017 года . Проверено 2 мая 2017 г.
- ^ Плауз, Н. (2010) Введение в эусоциальность. Знания о природном образовании 3(10):7
- ^ Нолл, Ф. и др. 2004. Эволюция касты неотропических ос, образующих стаи (Hymenoptera: Vespidae; Epiponini). Американский музей Новитатов .
- ^ Гермес, Марсель Густаво и Колер, Андреас. Род Agelaia Lepeletier (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) в Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия. Преподобный Брас. энтомол.[онлайн]. 2004, том 48, № 1 [цитировано 25 сентября 2014 г.], стр. 135-138.
- ^ Нолл, FB, Д. Симоэнс и Р. Зукки. 1997. Морфологические кастовые различия неотропических ос Polistinae, образующих рои. Агелая м. multipicta и А.п. паллипы (Hymenoptera: Vespidae). Этол. Экол. Эвол. 9: 361-372.
- ^ Ричардс О.В., 1978. Социальные осы Америки, за исключением Vespinae. Лондон: Британский музей. 580 стр.
- ^ Родригес-Хименес, Андреа, и Сармьенто, Карлос Э.. (2008). Высотное распределение и распределение ресурсов тела у высокогорной социальной осы (Hymenoptera: Vespidae). Неотропическая энтомология, 37 (1), 1-7.
- ^ Гермес, Марсель Густаво и Колер, Андреас. Род Agelaia Lepeletier (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) в Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия. Преподобный Брас. энтомол.[онлайн]. 2004, том 48, № 1 [цитировано 25 сентября 2014 г.], стр. 135-138.
- ^ Родригес-Хименес, Андреа, и Сармьенто, Карлос Э.. (2008). Высотное распределение и распределение ресурсов тела у высокогорной социальной осы (Hymenoptera: Vespidae). Неотропическая энтомология, 37 (1), 1-7.
- ^ Фаулер, Х.Г. 1992. Социальная помощь во время добывания пищи у агелэйна (Hymenoptera: Vespidae). естественные науки. 79, 424.
- ^ Гермес, Марсель Густаво и Колер, Андреас. Род Agelaia Lepeletier (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) в Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия. Преподобный Брас. энтомол.[онлайн]. 2004, том 48, № 1 [цитировано 25 сентября 2014 г.], стр. 135-138.
- ^ Тьяго де Карвальо Моретти и др., 2011. Предпочтения приманки и среды обитания, а также временная изменчивость социальных ос (Hymenoptera: Vespidae), привлекаемых падалью позвоночных. Журнал медицинской энтомологии. 48(5): 1069-1075.
- ^ Де Оливейра, Отавио и др. 2010. Кормовое поведение и колониальный цикл Agelaia vicina (Hymenoptera: Vespidae; Epiponini). Журнал исследований перепончатокрылых.
- ^ Гастингс, доктор медицинских наук, Штрассманн Дж. Э. 1998. Родственный отбор, родство и рабочий контроль воспроизводства у эпипониновой осы с большой колонией Brachygastra mellifica. Поведенческая экология. 9 (6): 573–581.
- ^ Ф. Б. Нолл и Р. Зукки (2000) Увеличение кастовых различий, связанных с развитием жизненного цикла у некоторых неотропических полигинных полистиновых ос (Hymenoptera Vespidae Epiponini), образующих рои, Ethology Ecology & Evolution, 12: 1, 43-65.
- ^ Нолл, Ф.Б., Зукки Р. 2002. Касты и влияние колониального цикла у полистиновых ос, образующих рой. Общество насекомых. 49: 62-74.
- ^ О'Доннелл, С. 1998. Определение репродуктивной касты у эусоциальных ос (Hymenoptera: Vespidae). Ежегодный обзор энтомологии. 43: 323-46.
- ^ Бяо, М. и др. 2003. Различия в форме, а не в размерах между кастами неотропической осы-основательницы Metapolybia docilis (Hymenoptera: Veispidae, Epiponini). BMC Поведенческая экология.
- ^ Нолл, Ф.Б., Зукки Р. 2002. Касты и влияние колониального цикла у полистиновых ос, образующих рой. Общество насекомых. 49: 62-74.
- ^ Нолл, Ф.Б., Зукки Р. 2002. Касты и влияние колониального цикла у полистиновых ос, образующих рой. Общество насекомых. 49: 62-74.
- ^ Смит, А., О'Доннелл, С. 2002. Эволюция роевой коммуникации у эусоциальных ос (Hymenoptera: Vespidae). Журнал поведения насекомых. 15(6)
- ^ Торрес, В. и др., Временной полиэтизм и ожидаемая продолжительность жизни рабочих у эусоциальной осы Polistes Canadensis Canadensis Linnaeus (Hymenoptera: Vespidae). Социобиология 60(1):107-113.
- ^ Торрес, В. и др., Временной полиэтизм и ожидаемая продолжительность жизни рабочих у эусоциальной осы Polistes Canadensis Canadensis Linnaeus (Hymenoptera: Vespidae). Социобиология 60(1):107-113.
- ^ Нолл, FB, Д. Симоэнс и Р. Зукки. 1997. Морфологические кастовые различия неотропических ос Polistinae, образующих рои. Агелая м. multipicta и А.п. паллипы (Hymenoptera: Vespidae). Этол. Экол. Эвол. 9: 361-372.
- ^ Бяо, М. и др. 2003. Различия в форме, а не в размерах между кастами неотропической осы-основательницы Metapolybia docilis (Hymenoptera: Veispidae, Epiponini). BMC Поведенческая экология.
- ^ Родригес-Хименес, Андреа, и Сармьенто, Карлос Э.. (2008). Высотное распределение и распределение ресурсов тела у высокогорной социальной осы (Hymenoptera: Vespidae). Неотропическая энтомология, 37 (1), 1-7.
- ^ Родригес-Хименес, Андреа, и Сармьенто, Карлос Э.. (2008). Высотное распределение и распределение ресурсов тела у высокогорной социальной осы (Hymenoptera: Vespidae). Неотропическая энтомология, 37 (1), 1-7.
- ^ Нолл, Ф.Б., Зукки Р. 2002. Касты и влияние колониального цикла у полистиновых ос, образующих рой. Общество насекомых. 49: 62-74.
- ^ Нолл, Ф.Б., Зукки Р. 2002. Касты и влияние колониального цикла у полистиновых ос, образующих рой. Общество насекомых. 49: 62-74.
- ^ Страссман, Дж. и др. 1991. Родство и численность матки неотропической осы Parachartergus colobopterus. Поведение животных. 42: 461-470.
- ^ Страссман, Дж. и др. 1991. Родство и численность матки неотропической осы Parachartergus colobopterus. Поведение животных. 42: 461-470.
- ^ Гомес, Л. и др. 2007. Встречаемость перепончатокрылых на тушах Sus scrofa в летний и зимний сезоны на юго-востоке Бразилии. Бразильский журнал энтомологии. 51(3)
- ^ Гомес, Л. и др. 2007. Встречаемость перепончатокрылых на тушах Sus scrofa в летний и зимний сезоны на юго-востоке Бразилии. Бразильский журнал энтомологии. 51(3)
- ^ Дэвис, Николас, Кребс, Джон, Уэст, Стюарт. 2012. Введение в поведенческую экологию. Оксфорд: Уайли-Блэквелл. стр.160.
- ^ Фаулер, Х.Г. 1992. Социальная помощь во время добывания пищи у агелэйна (Hymenoptera: Vespidae). естественные науки. 79, 424.
- ^ Гомес, Л. и др. 2007. Встречаемость перепончатокрылых на тушах Sus scrofa в летний и зимний сезоны на юго-востоке Бразилии. Бразильский журнал энтомологии. 51(3)
- ^ Смит, А., О'Доннелл, С. 2002. Эволюция роевой коммуникации у эусоциальных ос (Hymenoptera: Vespidae). Журнал поведения насекомых. 15(6)
- ^ Фаулер, Х.Г. 1992. Социальная помощь во время добывания пищи у агелэйна (Hymenoptera: Vespidae). естественные науки. 79, 424.
- ^ Фаулер, Х.Г. 1992. Социальная помощь во время добывания пищи у агелэйна (Hymenoptera: Vespidae). естественные науки. 79, 424.
- ^ К. Доцу, К. Окумура, К. Хагивара, М. С. Пальма, Т. Накадзима. 1993. Выделение и анализ последовательности пептидов из яда Protonectarina sylveirae (Hymenoptera-Vespidae). Нат. Токсины, 1 (1993), стр. 272–276.
- ^ Мендес, Мария. 2004. Структурная и биологическая характеристика двух новых пептидов из яда неотропической социальной осы Agelaia pallipes pallipes . Токсикон. 44(1): 67-74.
- ^ Баптиста-Сайдемберг, Николи и др. 2011. Профилирование пептидома яда общественной осы Agelaia pallipes pallipes . Журнал протеомики. 74(10): 2123-2137
Внешние ссылки
[ редактировать ]
