Леса Аризоны
| Леса Аризоны | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Чешуекрылые |
| Семья: | Геометриды |
| Род: | Деревья |
| Разновидность: | Н. аризонария
|
| Биномиальное имя | |
| Леса Аризоны Большой , 1883 год.
| |
Nemoria arizonaria — вид моли , принадлежащий к семейству Geometridae . Впервые он был описан (и классифицирован как Aplodes arizonaria ) Огастесом Рэдклиффом Гротом в 1883 году. [ 1 ] Он произрастает в Аризоне, Нью-Мексико и горах Дэвис в Техасе. [ 2 ]
История
[ редактировать ]Семейство Geometridae насчитывает более 21 000 видов и встречается по всему миру. [ 3 ] Подсемейство Geometrinae насчитывает 2350 видов. Многие из этих видов можно идентифицировать по похожей изумрудно-зеленой окраске, наблюдаемой у N. arizonaria , что привело к созданию общего названия изумрудная моль . Сравнительный анализ биогеографической истории Немории позволяет предположить, что род возник в Южной Америке. [ 3 ] Такая непосредственная близость к юго-западному региону США может объяснить нынешнюю локализацию именно в этом районе. Было высказано предположение, что Nemoria интродуцировалась много раз — этот род является крупнейшим из Geometrinae Нового Света, возраст которого оценивается примерно в 7,5 миллионов лет. Немория наиболее известна фенотипической пластичностью личинок многих видов. В настоящее время существует 15 признанных видов Немории. [ 3 ]
Среда обитания и распространение
[ редактировать ]Nemoria arizonaria обычно обитает в каньонах на высоте от 4000 до 8000 футов. В Соединенных Штатах N. arizonaria, по-видимому, происходит из Аризоны, Нью-Мексико, Мексики, Южной Калифорнии и гор Дэвис в Техасе, хотя летняя форма (эмулярия) была обнаружена только в Аризоне. [ 4 ] Моль обычно можно встретить на окнах и ширмах на юго-западе США. [ 5 ]
Сезонные формы
[ редактировать ]Вид имеет две сезонные формы: летнюю и зимне-весеннюю. Летнюю форму можно узнать по белой косточке . До недавнего времени считалось, что эта форма является отдельным видом от N.arizonaria и получила название Nemoria aemularia . [ 4 ] В 1988 году Ноэль МакФарланд обнаружил, что взрослые особи N. aemularia могут быть выращены из N. arizonaria яиц , доказав, что N.arizonaria и N. aemularia на самом деле были одной и той же бабочкой, но из-за сезонного диморфизма могли привести к существенно разным фенотипическим формам. [ 4 ] [ 6 ]
Сезонный диморфизм — один из наблюдаемых у вида полифенизмов , другой — на стадии личинки. [ 4 ]
Этапы жизни
[ редактировать ]Личинки, родившиеся весной, питаются дубовыми сережками (цветками) и по внешнему виду напоминают сережки, [ 7 ] в то время как те, кто питается дубовыми листьями, демонстрируют другой фенотип, особенно тот, который напоминает ветку. [ 8 ] Фактически, только диета регулирует выраженный фенотип. [ 5 ] [ 8 ] Через несколько недель личинки переходят в стадию куколки и вскоре превращаются во взрослых особей. Взрослая особь умирает вскоре после спаривания и откладки яиц. [ 8 ]
Кормление
[ редактировать ]Как обсуждалось выше, личинки в зависимости от сезона питаются либо сережками, либо дубовыми листьями и ветками. [ 4 ] [ 9 ] Взрослые же особи питаются нектаром. Исследования на чешуекрылых показали, что пищевое поведение на самом деле запускается взаимодействием сахарных рецепторов с хемосенсиллами, и что и крахмал, и сахароза конкурируют за участки вкусовых рецепторов вдоль сенсилл. Когда крахмал и сахарозу искусственно добавили для связывания с участками рецепторов сенсилл, Lepodoptera полностью прекратили сосание пищи. Несмотря на то, что они все еще были голодны, их искусственно оккупированные рецепторные участки сигнализировали об обратном. [ 10 ]
Взрослый
[ редактировать ]N. arizonaria изумрудного цвета с широкой постмедиальной линией — одной из самых широких среди всех североамериканских видов Nemoria. [ 4 ] [ 5 ] У этого вида также есть тонкая концевая линия желтого цвета на крыле с легким красным оттенком между жилками. [ 4 ] Белая бахрома очерчивает размах его крыльев в один дюйм. [ 5 ] Отличительной особенностью двух сезонных форм является наличие у летней формы пурпурно-красных пятен на косте переднего крыла. В этой форме брюшко у самцов имеет красновато-коричневые отметины на первых нескольких сегментах, тогда как брюшко самок имеет бледно-красные отметины. [ 4 ] У самцов и некоторых самок также есть небольшие белые пятна на брюшке. [ 4 ]
Личинки
[ редактировать ]Время рождения влияет на фенотип этих гусениц: N. arizonaria родившаяся весной питается дубовыми сережками и таким образом развивает кутикулу, напоминающую цветок серёжки. Те, кто родился летом, должны есть дубовые листья, поскольку серёжек в это время года уже не так много. Вместо этого эти личинки развиваются, имитируя дубовые ветки, приобретая гладкий серо-зеленый вид. [ 9 ] Поскольку сережки содержат больше питательных веществ, чем листья и ветки, личинки, питающиеся сережками, перед окукливанием становятся крупнее. [ 5 ] [ 9 ] Те, что питаются сережками, кажутся золотыми со множеством маленьких выступов, нечетким налетом и коричневыми точками вдоль спины, имитирующими тычинки серёжек. [ 9 ] [ 11 ] Поскольку эти личинки питаются пыльцой, их головы и челюсти меньше, чем у тех, которые питаются листьями и ветками, возможно, потому, что для поедания серёжек не нужны большие челюсти3. Последующие эксперименты по выращиванию показали, что на триггер развития влияет только рацион личинок. [ 8 ] [ 9 ]
Несмотря на генотипическое сходство, эти яйца после вылупления начинают питаться дубовыми листьями, а не несезонными сережками, и у них развиваются челюсти, приспособленные для кормления. [ 8 ] [ 9 ] Было обнаружено, что поведенческие изменения челюстей личинок происходят как у H. buttivitta, так и у H. subrotata в зависимости от использования, однако исследования еще не доказали, что это происходит у N. arizonaria . [ 12 ]
Генетическая буферизация
[ редактировать ]Генетическая буферизация , по-видимому, объясняет сложности между генотипической и фенотипической экспрессией, скрывая генетические и средовые вариации наблюдаемого фенотипа, что допускает бесчисленное количество фенотипов для одного генотипа. Резерфорд объясняет, как, возможно, возникли разные фенотипы личинок N. arizonaria , объясняя стадии и пороги сохранения генетических вариаций в популяциях. В нормальных ситуациях генетическая буферность не повреждена, и все люди с генотипом отражают идентичные фенотипы. Однако когда буферизация нарушается, экспрессия ранее молчащих генов возникает и им разрешается пересекаться, что приводит к фенотипическим отклонениям от исходной формы. Эти фенотипические различия затем подлежат отбору. Генетическая буферизация позволяет поддерживать определенный фенотип, а также допускает возможность его изменения. [ 13 ]
Фенотипическая пластичность
[ редактировать ]Аналогичным образом, фенотипическая пластичность допускает фенотипические вариации между популяциями в зависимости от плотности, факторов окружающей среды и участвующих видов. Фенотипические вариации могут включать как визуальные, так и поведенческие аспекты. Хотя некоторые реакции обратимы, включая определенное поведение, у N. arizonaria , как только фенотип выражен, он остается неизменным. [ 8 ] [ 14 ] Поскольку изменчивость, возникающая в результате фенотипической пластичности, позволяет виду избегать нападения хищников, фенотипическая пластичность повлияла на естественный отбор в пользу таких мер. [ 14 ] Хотя личинки обладают высокой пластичностью, у взрослых особей эта пластичность не наблюдается. [ 3 ]
Поскольку считается, что фенотипическая пластичность развивалась независимо несколько раз, виды Nemoria, демонстрирующие фенотипическую пластичность, были помещены в несколько разных клад , чтобы отразить эту эволюцию. Аналогичным образом были перегруппированы виды Nemoria, продемонстрировавшие пластичность на взрослых стадиях. [ 3 ]
И генетическая буферность, и фенотипическая пластичность смогли объяснить различные фенотипы, наблюдаемые у N. arizonaria . Было проведено много исследований для понимания триггеров, участвующих в фенотипическом проявлении. Изучив, может ли цвет света в дополнение к диете влиять на фенотипическую экспрессию N. arizonaria , Грин пришел к выводу, что диета сама по себе влияет на индукцию морфа, хотя было доказано, что свет влияет на фенотип многих других полиморфных личинок. [ 8 ] Поскольку диета личинок позволяет им имитировать сезонные изменения синхронно с их живым деревом, Грин заключает, что эта фенотипическая вариация была выбрана, поскольку гусеницы, которые претерпевают эти изменения, лучше скрыты от хищных птиц. [ 5 ] [ 8 ] Доктор Грин также обнаружил, что танин, содержащийся в листьях дуба, помогает облегчить это изменение фенотипа в ходе экспериментов, в которых N. arizonaria кормили искусственной диетой, состоящей из танина. [ 5 ] [ 9 ] [ 11 ] У многих видов чешуекрылых регулирование температуры оказывает существенное влияние на образующихся личинок. [ 15 ] Например, когда Danaus plexippus выращивался в холодных условиях, наблюдалось больше черных пигментов, чем когда он выращивался в теплых условиях. Поскольку окраска влияет на поглощение лучистой энергии , изменение цвета, вызванное температурой, может служить формой экзотермической адаптации. [ 15 ] Несмотря на перемену температур, наблюдаемую в ''Н. arizonaria'', такой температурной зависимости личинок не наблюдалось. [ 9 ] [ 15 ]
Хотя фенотипическая пластичность становится все более популярной областью исследований, Nemoria arizonaria является первым известным случаем, когда диета вида, а не свет или температура, влияет на его фенотипический внешний вид. [ 9 ] [ 11 ] [ 5 ] Чтобы полностью интерпретировать влияние окружающей среды на фенотип и развитие вида при изучении процессов развития, необходимо более глубокое понимание экологии. Путем синергии экологии и эволюционных процессов, как показывают исследования N. arizonaria , можно достичь лучшего понимания того, как организмы эволюционируют и развиваются. [ 16 ] Научная классификация [ 17 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гроте, Арканзас (июль 1883 г.). «Новые виды и заметки о строении бабочек и родов». Канадский энтомолог . XV (7): 121–133. дои : 10.4039/Ent15121-7 .
- ^ Фергюсон, Дуглас К. (25 мая 1985 г.). Мотыльки Америки к северу от Мексики. Глава 18.1. Geometroidea, Geometridae (Часть), Geometrinae . Фонд энтомологических исследований Веджа. п. 27. ISBN 978-0-933003-00-2 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Кэнфилд, Грин, Чен, Пирс, М.Дж., Э., CS, NE; Грин, Э; Моро, CS; Чен, Н; Пирс, штат Невада (2008). «Изучение фенотипической пластичности и биогеографии изумрудных мотыльков: филогения рода Nemoria (Lepidoptera: Geometridae)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 49 (2): 477–87. дои : 10.1016/j.ympev.2008.07.003 . ПМИД 18672077 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Грубер, Джон (2011). «Немория аризонария» . Центральная школа друзей по исследованию чешуекрылых . Проверено 5 марта 2011 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час «Рацион питания определяет цвет и форму гусеницы» . Нью-Йорк Таймс . Ассошиэйтед Пресс. 7 февраля 1989 г.
- ^ Макфарланд, Ноэль (1988). Портреты южно-австралийских бабочек-геометрид . Аллен Пресс. ISBN 978-0-935868-32-6 .
- ^ Грин, Эрик (3 февраля 1989 г.). «Вызванный диетой полиморфизм развития у гусеницы» . Наука . 243 (4891): 643–646. дои : 10.1126/science.243.4891.643 . ISSN 0036-8075 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Грин, Эрик (1996). «Влияние качества света и рациона личинок птиц на индукцию морфологии полиморфной гусеницы» . Биологический журнал Линнеевского общества . 58 (864): 277–285. дои : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01435.x .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Грин, Эрик (1989). «Вызванный диетой полиморфизм развития у гусеницы». Наука . 243 (4891): 643–646. CiteSeerX 10.1.1.462.1931 . дои : 10.1126/science.243.4891.643 . ПМИД 17834231 . S2CID 23249256 .
- ^ Иноуэ, Асаока, Сета, Имаэда, Одзаки, Т.А., К., К., Д., М.; Асаока, Киёси; Сета, Кадзуаки; Имаэда, Дайсуке; Одзаки, Мамико (2009). «Реакция сахарных рецепторов вкусовых сенсилл пищевых каналов у бабочки-парусника, питающейся нектаром, Papilo xuthus» . Naturwissenschaften . 96 (3): 355–363. дои : 10.1007/s00114-008-0483-8 . ПМИД 19083195 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б с Бикнелл, Э. (2009). «Вы — то, что вы едите, в буквальном смысле» . Кондио Глобал . Проверено 5 марта 2011 г.
- ^ Доктер, Эрик (1993). «Изменения развития и износ личинок нижних челюстей у Heterocampa Guttivitta и H.Subrotata (Notodontidae)». Журнал Общества лепидоптеристов . 47 : 32–48.
- ^ Резерфорд, LP (2000). «От генотипа к фенотипу: механизмы буферизации и хранения генетической информации». Биоэссе . 22 (12): 1095–1105. doi : 10.1002/1521-1878(200012)22:12<1095::AID-BIES7>3.0.CO;2-A . ПМИД 11084625 .
- ^ Перейти обратно: а б Фордайс, Дж. А. (2006). «Обзор: эволюционные последствия экологических взаимодействий, опосредованных фенотипической пластичностью» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Часть 12): 2377–83. дои : 10.1242/jeb.02271 . ПМИД 16731814 .
- ^ Перейти обратно: а б с СоленскийЛаркин, М.Ю., Е.; Ларкин, Элизабет (2003). «Вызванные температурой изменения окраски личинок Danaus plexippus (Lepidoptera: Nymphalidae)» . Энн. Энтомол. Соц. Являюсь . 96 (3): 211–216. doi : 10.1603/0013-8746(2003)096[0211:TVILCI]2.0.CO;2 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Пфеннинг, Ледон-Реттинг, Д.В.; Ледон-Реттиг, Дж. (2009). «Развитие: гибкий организм». Наука . 325 (5938): 268–269. дои : 10.1126/science.1175598 . S2CID 84893741 .
- ^ «Немория аризонария» . Энциклопедия жизни. 2011 . Проверено 20 апреля 2011 г.