Кономурекс Лухуанус
| Клубничная раковина | |
|---|---|
 | |
| Пять видов раковины земляничной раковины Conomurex luhuanus | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Моллюска |
| Сорт: | Брюхоногие моллюски |
| Подкласс: | Ценогастропода |
| Заказ: | Литториниморфа |
| Суперсемейство: | Стромбодея |
| Семья: | Стромбиды |
| Род: | Кономюрекс |
| Разновидность: | К. лухуанус |
| Биномиальное имя | |
| Кономурекс Лухуанус | |
| Синонимы | |
Conomurex luhuanus известный как клубничная раковина или тигровая раковина , представляет собой разновидность среднего размера морской улитки , морского брюхоногого моллюска семейства , широко Strombidae , настоящих раковин . [1] C. luhuanus встречается в песчаной среде обитания среди кораллов в Индо-Тихоокеанском регионе. Они питаются водорослями или детритом, передвигаются с помощью видоизмененной стопы и имеют сложные глаза по сравнению с другими брюхоногими моллюсками. [2]
Описание оболочки
[ редактировать ]
Раковина C. luhuanus варьируется от более распространенной длины 5 см до максимальной длины 8 см. [3]
C. luhuanus часто принимают за конусную улитку , главным образом из-за коноидального очертания ее раковины, что сравнительно необычно среди Strombidae . Его стромбовидная выемка , хотя и не такая заметная, как наблюдалась у многих видов, раньше принадлежавших к Strombus (например, Lentigo lentiginosus ), глубокая и легко различимая. Интерьер может быть слегка лиратичным.
Внешний цвет панциря может быть как белым с оранжевым, коричнево-коричневым рисунком пятен, так и полностью коричнево-белым. Внутренняя часть губы обычно окрашена в ярко-оранжевый, красный или розовый цвет, а внутренняя граница губы черная или шоколадно-коричневая. [3]
Филогения
[ редактировать ]| Филогения и взаимоотношения Strombidae по Симоне (2005). [4] |
Филогенетические отношения между Strombidae в основном изучались дважды Симоне (2005). [4] и Латиоле (2006), [5] используя два различных метода. Симоне предложил кладограмму (родословное дерево) на основе обширного морфоанатомического анализа C. представителей Aporrhaidae , Strombidae, Xenophoridae и Struthiolariidae , в число которых входил luhuanus . [4]
Остальные таксоны , за исключением Lambis и Terebellum , ранее были отнесены к роду Strombus , включая C. luhuanus . Однако, по словам Симоны, только Strombus gracilior , Strombus alatus и Strombus pugilis , типовые виды , остались внутри Strombus , поскольку они составляли отдельную группу, основанную как минимум на пяти синапоморфиях (признаках, которые являются общими для двух или более таксонов и их последних общий предок ). [4] Остальные таксоны ранее считались подродами и были возведены Симоном до уровня рода в конце его анализа. Род Conomurex в данном случае включал только C. luhuanus . [4]
Используя другой подход, Latiolais et al . (2006) предложили кладограмму, основанную на последовательностях гена ядерного гистона H3 и гена митохондриальной цитохром-с-оксидазы I (COI), показывающую филогенетические связи 32 видов, которые раньше принадлежали к родам Strombus и Lambis , включая Conomurex luhuanus (= Strombus luhuanus ). . [5] Все виды в этой кладограмме до сих пор даны под своими первоначальными названиями Strombus и Lambis .
Среда обитания и экология
[ редактировать ]C. luhuanus обитает в песчаном субстрате в тропических местах обитания, таких как Большой Барьерный риф и южная часть Папуа-Новой Гвинеи. [2] Они часто образуют колонии, которые перемещаются вместе в течение длительных периодов времени. Описаны два типа колоний: колонии молоди, состоящие из раковин одного и того же размерного класса, и колонии смешанных возрастных классов, содержащие отдельные раковины разного возраста, хотя внутри колоний разделение по возрасту все же происходит. сохраняется. C. luhuanus являются травоядными животными или питаются детритом. [2] Они используют свой хоботок , чтобы собирать песок, который затем могут проглотить или съесть водоросли. У стромбусов также есть сенсорные щупальца на концах глазных стеблей, которые могут играть роль в химическом ощущении присутствия близлежащей пищи. Сенсорные щупальца также могут быть важны для обнаружения хищников, таких как плотоядные улитки. [6] В отличие от многих улиток, которые передвигаются, медленно ползая по местности, представители семейства Strombus передвигаются неуклюжими прыжками, отталкиваясь от морского дна модифицированной ногой. [7] Это прыжковое движение также используется для быстрого бегства от хищников. [6]
| Филогения и взаимоотношения Strombidae по Латиоле (2006). [5] |
Воспроизведение
[ редактировать ]
Зрение
[ редактировать ]Глаза представителей семейства Strombus расположены на концах глазных стеблей и обычно имеют диаметр около 1,5–2,5 мм, что много по сравнению с размером их тела. [8] Глазные стебельки выходят из двух вырезов на раковине. [7] Глаз Стромба содержит сферическую линзу, роговицу, зрачок с окружающей его пигментированной радужкой, стекловидное тело и чашевидную сетчатку. [9] Напротив, у некоторых других брюхоногих моллюсков есть только маленькие открытые глаза, содержащие студенистое вещество. [10] Сетчатка состоит из нескольких слоев. Первый слой, прилегающий к стекловидному телу, состоит преимущественно из отростков фоторецепторных клеток . Толщина этого слоя составляет примерно 180 мкм. Следующий слой характеризуется обилием гранул темного пигмента. Следующий слой содержит тела клеток разных типов, а последний слой состоит из нейропиля . Именно от слоя нейропиля зрительный нерв отходит в виде нескольких мелких ветвей, которые в конечном итоге сливаются, образуя единое нервное волокно. [9] У стромбуса почти 100 000 фоторецепторов, тогда как у некоторых голожаберников их всего пять. [11] описаны три различных типа клеток В сетчатке C. luhuanus : один из них является фоторецептором, другой — глиальной клеткой , а последний может быть фоторецептором второго типа. [9] идентифицирован только один тип зрительного пигмента У C. luhuanus , что позволяет предположить, что они не обладают цветовым зрением. [12]
Электрофизиологические записи, измеряющие электрические импульсы или потенциалы действия нейронов, использовались для изучения нейронной обработки зрительной информации из глаза C. luhuanus . Когда глазам, адаптированным к темноте, показывали короткие вспышки света, возникал потенциал негативного воздействия на роговицу. Этот ответ был назван ответом «включено». Когда свет подавался на адаптированный к темноте глаз в течение более длительного периода времени, записи внеклеточного потенциала сетчатки (ЭРГ) показали, что отрицательный потенциал роговицы снижался до тех пор, пока не было достигнуто устойчивое состояние. Затем устойчивое состояние поддерживалось до тех пор, пока световой стимул не прекратился и потенциал не вернулся к исходному уровню. Наконец, наблюдался третий тип реакции, возникающий при прекращении светового раздражителя, который был назван реакцией «выключения». Эти различные формы сигналов могут указывать на то, что C. luhuanus способен осуществлять сложную нервную обработку, включающую возбуждение, торможение и синаптическое торможение. Реакция «включения» может быть связана с возбуждением зрительного нерва в ответ на деполяризующие фоторецепторы, в то время как снижение потенциала до устойчивого состояния может быть признаком синаптического торможения, а активность «выключения» может указывать на освобождение от торможения, вызванного светом. . [12]
Было обнаружено, что стимулируемые светом потенциалы «выключения» чувствительны к анестезии хлоридом магния, при этом повторяющиеся потенциалы «выключения» устраняются в течение нескольких минут после введения в раствор хлорида магния. Однако хлорид магния не влиял на стимулируемые светом потенциалы включения, и они продолжали гореть в течение часа после погружения в раствор хлорида магния. Эти результаты могут указывать на то, что нервные волокна, отвечающие за «выключение» стимулов, регулируются химическими синапсами, которые могут ингибироваться магнием. [13]
Не совсем понятно, почему у C. luhuanus развились такие хорошо развитые глаза. Обычно глаза такой сложности встречаются у хищников, которые быстро перемещаются по окружающей среде в поисках добычи, а не у медлительных травоядных существ, таких как C. luhuanus . [14] Одно исследование предполагает, что глаза важны для координации реакции стромбуса на побег . Когда моллюски были ослеплены, у них увеличилась вероятность прыгнуть ближе к хищнику, а не от него. [15] Однако еще предстоит проделать дополнительную работу над назначением глаз.
Регенерация
[ редактировать ]Еще одной замечательной особенностью глаз Strombus luhuanus является то, что они способны к регенерации после ампутации. Первым этапом регенерации после разрыва зрительного нерва является формирование глазного бокала, поскольку эпителий, прилегающий к разрезу, сгибается внутрь. Это происходит в течение суток после перереза зрительного нерва. Глазной бокал закрывается к третьему дню и на этом этапе напоминает эмбриональный глаз. Диаметр глаза продолжает увеличиваться, а тем временем клетки глаза дифференцируются, образуя различные слои сетчатки. Когда диаметр глаза достигает примерно 0,8 мм (примерно через 15 дней), сетчатка становится похожей на зрелый взрослый глаз. Глаз будет продолжать расти, пока не достигнет полного размера (диаметр 2 мм), что может занять несколько месяцев. Размер, возраст, пол, состояние питания, а также ампутация левого или правого глаза не оказывают существенного влияния на регенеративные перспективы глаза. [16]
При регенерации глаза брюхоногих моллюсков дегенерирующий нерв важен для формирования нового глаза. Новые аксоны покидают глазную чашечку и объединяются, образуя зрительный нерв. Новые нервные волокна, кажется, притягиваются к предыдущему зрительному нерву и растут вниз по нему, пока не вступят в контакт с церебральным ганглием. [17]
Электроретинограммы (ЭРГ) использовались для мониторинга активности нейронов в развивающемся глазу C. luhuanus в ходе развития глаза. ЭРГ регенерирующего глаза C. luhuanus становятся все более сложными по мере взросления глаза. В течение первой недели регенерации регистрировался простой пик «включения» и наблюдались устойчивые потенциалы в ответ на длительное освещение. Когда глаз достигал примерно 0,4 мм в диаметре, время от времени наблюдалась реакция «выключения». При диаметре 0,6 мм регистрировались ритмичные ответы «выключения» ЭРГ. При диаметре 0,8 мм ЭРГ регенерированного глаза напоминали ЭРГ зрелого взрослого глаза с двумя отчетливыми отрицательными потенциалами «включения» роговицы и ритмическими потенциалами «выключения». [16]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Розенберг, Г. (2011). Conomurex luhuanus (Линней, 1758). Доступ через: Всемирный реестр морских видов по адресу http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=565370 , 25 марта 2011 г.
- ^ Jump up to: а б с д Каттералл, Штат Коннектикут ; Пойнер, ИК (1 декабря 1983 г.). «Зависящие от возраста и пола закономерности агрегации тропических брюхоногих моллюсков Strombus luhuanus». Морская биология . 77 (2): 171–182. дои : 10.1007/BF00396315 . ISSN 1432-1793 .
- ^ Jump up to: а б Путье, Ж.М. (1998). Брюхоногие моллюски в: Руководство ФАО по идентификации видов для целей рыболовства: Живые морские ресурсы западно-центральной части Тихого океана, том 1. Морские водоросли, кораллы, двустворчатые моллюски и брюхоногие моллюски. Рим, ФАО. страница 475.
- ^ Jump up to: а б с д и Симона, Л.Р.Л. (2005). «Сравнительное морфологическое исследование представителей трех семейств Stromboidea и Xenophoroidea (Mollusca, Caenogastropoda) с оценкой их филогении» (PDF) . Зоологический архив . 37 (2). Сан-Паулу, Бразилия: Зоологический музей Университета Сан-Паулу: 141–267. дои : 10.11606/issn.2176-7793.v37i2p141-267 . ISSN 0066-7870 . Архивировано из оригинала (PDF) 5 марта 2012 г.
- ^ Jump up to: а б с Латиоле, Ж.М.; Тейлор, MS; Рой, К.; Хеллберг, Мэн (2006). «Молекулярно-филогенетический анализ морфологического разнообразия стромбидных брюхоногих моллюсков» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 41 : 436–444. дои : 10.1016/j.ympev.2006.05.027 . ПМИД 16839783 .
- ^ Jump up to: а б Кон, Алан Дж.; Уотерс, Вирджиния (апрель 1966 г.). «Реакция побега трех травоядных брюхоногих моллюсков на хищную ткань брюхоногих моллюсков Conus». Поведение животных . 14 (2–3): 340–345. дои : 10.1016/s0003-3472(66)80094-5 . ISSN 0003-3472 .
- ^ Jump up to: а б Берг, Карл Дж. (1974). «Сравнительное этологическое исследование стромбидных брюхоногих моллюсков». Поведение . 51 (3–4): 274–321. дои : 10.1163/156853974x00219 . ISSN 0005-7959 .
- ^ Хьюз, Хелен П.И. (август 1976 г.). «Строение и регенерация глаз стромбидных брюхоногих моллюсков». Исследования клеток и тканей . 171 (2): 259–71. дои : 10.1007/bf00219410 . ISSN 0302-766X . ПМИД 975213 .
- ^ Jump up to: а б с Гиллари, Ховард Л.; Гиллари, Эльза Винтер (январь 1979 г.). «Ультраструктурные особенности сетчатки и зрительного нерва Strombus luhuanus, морского брюхоногого моллюска». Журнал морфологии . 159 (1): 89–115. дои : 10.1002/jmor.1051590108 . ISSN 0362-2525 .
- ^ Сейер, Ян-Олоф; Нильссон, Дэн-Э; Ордер, Эрик Дж (1998). «Пространственное зрение переднежаберных брюхоногих моллюсков Ampularia sp». Журнал экспериментальной биологии . 201 : 1673–1679.
- ^ Чейз, Рональд (2002). Поведение и его нейронный контроль у брюхоногих моллюсков . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Oxford University Press, Inc.
- ^ Jump up to: а б Гиллари, Ховард (1973). «Световызванные электрические потенциалы глаза и зрительного нерва Стромба: форма ответа и спектральная чувствительность». Журнал экспериментальной биологии . 60 : 383–396.
- ^ Гиллари, Ховард (1977). «Электрические потенциалы глаза и зрительного нерва Стромба: эффекты электрической стимуляции зрительного нерва». Журнал экспериментальной биологии . 66 : 159–171.
- ^ Сейер, Ян-Олоф (1 марта 1994 г.). «Строение и оптика глаза ястребиной раковины Strombus raninus (L.)». Журнал экспериментальной зоологии . 268 (3): 200–207. дои : 10.1002/jez.1402680304 . ISSN 0022-104X .
- ^ Филд, Лоуренс Х (1977). «Экспериментальный анализ реакции побега брюхоногих моллюсков Strombus maculatus». Тихоокеанская наука . 31 : 1–11.
- ^ Jump up to: а б Гиллари, Ховард (1983). «Электрические потенциалы регенерирующего глаза Стромба». Журнал экспериментальной биологии . 107 : 293–310.
- ^ Икин, Ричард М.; Ферлатте, Милли Миллер (апрель 1973 г.). «Исследование регенерации глаз у улитки Helix aspersa». Журнал экспериментальной зоологии . 184 (1): 81–95. дои : 10.1002/jez.1401840107 . ISSN 0022-104X . ПМИД 4695812 .
- Уоллс, Дж. Г. (1980). Раковины, голени и арфы. Обзор моллюсков семейств Strombidae и Harpidae . TFH Publications Ltd, Гонконг
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Фотографии Conomurex luhuanus из коллекции Sealife.