бельдюг
бельдюг | |
---|---|
Гимнелюс полуфасциатус | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Актиноптеригии |
Заказ: | Скорпениобразные |
Подотряд: | Зоаркоидей |
Семья: | Зоарциды Суэйнсон , 1839 г. [ 1 ] [ 2 ] |
Подсемейства | |
см. текст |
Белянки относятся к лучепёрым рыбам семейства Zoarcidae . Как следует из общего названия, по внешнему виду они чем-то напоминают угрей . Все из 300 видов являются морскими и в основном обитают на дне, а некоторые - на больших глубинах. Бельджиги преимущественно обитают в Северном полушарии. В Северном Ледовитом океане, северной части Тихого океана и северной части Атлантического океана наблюдается самая высокая концентрация видов; однако виды встречаются по всему миру.
Их условно помещают в « окуневидный » комплекс; на самом деле, Zoarcoidei , по- видимому, являются специализированными членами Gasterosteiformes - Scorpaeniformes группы Acanthopterygii . [ 3 ]
Самый крупный представитель семейства — Zoarces americanus , длина которого может достигать 1,1 м. Другие известные роды включают Lycodapus и Gymnelus .
Таксономия
[ редактировать ]Семейство бельдюгов было впервые предложено как семейство Zoarchidae в 1839 году английским натуралистом Уильямом Джоном Свенсоном, но написание было изменено на Zoarcidae после того, как написание рода Zoarces было исправлено Теодором Гиллом в 1861 году. [ 1 ] В 5-м издании « Рыб мира» это семейство отнесено к подотряду Zoarcoidei , отряду Scorpaeniformes. [ 4 ] Другие авторитетные источники относят это семейство к инфраотряду Zoarcales в подотряде Cottoidei окунеобразных, поскольку удаление Scorpaeniformes из окунеобразных делает этот таксон немонофилетическим . [ 5 ]
В «Рыбах мира» упоминаются четыре подсемейства, но не относят к подсемействам роды. [ 4 ] но они были изложены в Аннотированном контрольном списке Андерсона и Федорова. [ 6 ] и за этим последовала FishBase [ 7 ] и Каталог рыб . [ 8 ]
Эволюция и адаптации
[ редактировать ]Виды бельдюга эволюционировали, чтобы эффективно рождать будущие поколения. Они используют демерсальные яйца, то есть яйца, которые откладываются на морском дне и могут быть как свободными, так и связанными с субстратом. Размер этих скоплений яиц может варьироваться от 9,2 до 9,8 мм, что является самым большим размером по сравнению с любыми другими скоплениями морских яиц. [ 9 ] Было обнаружено, что бельдюги становятся крупнее и тяжелее в районах, где вода относительно мелкая. В этих районах этот вид питается моллюсками, беспозвоночными и мелкой рыбой. Разница в биоразнообразии на разных глубинах привела к эволюции отдельных популяций, что связано с исследованием того, что температура может оказывать на них значительное влияние. [ 10 ] Исследования показали, что существует три больших семейства видов бельдюгов; Zoarcidae, Stichaeidae и Pholidae. Считалось, что эти виды эволюционировали в северных, более холодных морях, каждый из которых расходился друг от друга в разные моменты времени, миллионы лет назад. [ 11 ] Зубчатый бельдюг, который обычно встречается в Охотском море, показал исследователям, какова средняя длина взрослой особи бельдюга, обычно от 21 до 26 см (самки обычно крупнее самцов). [ 12 ] Было обнаружено, что их размер увеличивается по мере уменьшения глубины воды, на которой они изучались. Обычно они питаются гаммаридами (небольшими организмами, похожими на креветок), полихетами (морскими червями) и двустворчатыми моллюсками (моллюсками и мышцами) на морском дне. [ 12 ]
Подсемейства и роды
[ редактировать ]Бельджиги делятся на четыре подсемейства и 61 род, насчитывающие около 300 видов: [ 8 ] [ 1 ]
- подсемейство Gymnelinae Gill , 1863 г.
- Андриашевия Федоров и Неелов , 1978 г.
- Барбапеллис Иглесиас , Деттаи и Озуф-Костас , 2012 г.
- Билабрия Шмидт , 1936 год.
- Давидиджордания Попов , 1931 год.
- Эрикандерсония Шинохара и Сакураи , 2006 г.
- Гимнелопсис Солдатова , 1922 г.
- Гимнелус Рейнхардт 1834 г.
- Хадропарея Шмидт, 1904 г.
- Крузенстерниела Шмидт, 1904 год.
- Magadanichthys Shinohara, Nazarkin & Chereshnev , 2006
- Меланостигма Гюнтер , 1881 г.
- Налбантихтис Шульц , 1967 год.
- Опеофакус Бонд и Штейн , 1984 г.
- Пузанова Федоров, 1975 г.р.
- Селениолик Андерсон , 1988 г.
- подсемейство Lycodinae Gill, 1861 г.
- Аякас Гостоньи , 1977 г.
- Аргентиноликус Маталланас и Корбелла , 2012 г.
- Австролик Риган , 1913 г.
- Беллинсхаузения Маталланас, 2009 г.
- Бентартия Маталланас, 2010 г.
- Ботрокара Бин , 1890 г.
- Ботрокарина Суворова , 1935 год.
- Кроссостомус Лахиль , 1908 год.
- Дадянос Уитли , 1951 год.
- Дереподихтис Гилберт , 1896 г.
- Диидолик Андерсон, 1988 г.
- Эвкрифик Андерсон, 1988 г.
- Экзеходонт ДеВитт , 1977 г.
- Гостония Маталланас, 2009 г.
- Гадропогонихтис Федоров, 1982 г.
- Илуокоэт Дженинс, 1842 г.
- Японские коды Синохара, Сакураи и Мачида , 2002 г.
- Летоликус Андерсон, 1988 г.
- Лисенчелис Гилл, 1884 г.
- Ликодап Гилберт, 1890 г.
- Ликод Рейнхардт, 1831 г.
- Ликодихтис Паппенгейм , 1911 год.
- Ликодонус Гуд и Бин, 1883 г.
- Lycogrammoides Солдатов и Линдберг , 1928 г.
- Ликонема Гилберта, 1896 г.
- Мэйни Каннингем , 1871 г.
- Нотоликодес Гостоньи, 1977 г.
- Оидифор Макаллистер и Рис , 1964 г.
- Офтальмоликус Риган, 1913 г.
- Пачикара Цугмайер . 1911 год
- Патаголикус Маталланас и Корбелла, 2012 г.
- Петрошмидтия Таранец и Андриашев , 1934 год.
- Фукокотес Дженинс, 1842 г.
- Пьедрабуения Гостоньи, 1977 г.
- Плезиенчелис Андерсон, 1988 год.
- Погонолик Норман , 1937 год.
- Пиролик Мачида и Хасимото, 2002 г.
- Сантельмоа Маталланас, 2010 г.
- Таранцелла Андриашев, 1952 г.
- Термарс Розенблатт и Коэн , 1986 г.
- Зестихтис Джордан и Хаббс , 1925 год.
- подсемейство Lycozarcinae Andriachev, 1939.
- Lycozoarces Попов , 1935 г.
- подсемейство Zoarcinae Swainson , 1839.
Характеристики
[ редактировать ]Тело бельдюгов относительно удлиненное и сжатое с боков. [ 13 ] Их головы относительно маленькие и яйцевидные. У молодых особей более округлая морда и относительно большие глаза, чем у взрослых. [ 13 ] Чешуя у них отсутствует или очень мелка. [ 14 ] Спинной анальный и плавники непрерывны по всему телу до хвостового плавника. Они производят пигмент биливердин , который придает их костям зеленый цвет. Эта особенность не имеет очевидной эволюционной функции и безвредна. [ 15 ] отсутствует В целом половой диморфизм . [ 16 ]
Биология
[ редактировать ]О популяциях бельдюг мало что известно, потому что они часто проскальзывают через сети во время выборочных исследований, а также потому, что некоторые виды обитают в недоступных глубоких местах обитания. Виды, для которых документально подтверждена трофическая экология, обычно, если не всегда, являются донными падальщиками или хищниками. [ 15 ] [ 17 ] По крайней мере, один вид также приспособился дышать воздухом, находясь вне воды. [ 15 ]
Хронология
[ редактировать ]Физиология
[ редактировать ]Метаболическая адаптация к низким температурам.
[ редактировать ]Виды бельдюгов приспособились к тому, чтобы расти и процветать при экстремально низких температурах в их среде обитания. Метаболические реакции видов бельдюги Антарктики и умеренного пояса во время физических упражнений и последующего восстановления при 0 °C. [ 18 ] является точкой акцента при понимании этого вида. Вопреки гипотезе о снижении гликолитической способности у антарктических рыб как адаптации к низким температурам, результаты выявили одинаковое увеличение лактата в белых мышцах, падение внутриклеточного рН и истощение креатинфосфокреатина во время напряженных физических упражнений у обоих видов. Примечательно, что антарктическая бельдюга демонстрировала более быструю кинетику восстановления, включая выведение лактата. Это предполагает более высокий механизм метаболической компенсации холода по сравнению с бельдюгой умеренного климата. Исследование также выявило корреляцию между снижением содержания энергии АТФ и мышечной усталостью, подчеркнув сложные метаболические изменения, имеющие решающее значение для поддержания активности в условиях экстремального холода. [ 19 ] Эти факторы окружающей среды, окружающие этот вид, показывают, как он адаптировался и выжил с течением времени.
Реакция на термический стресс
[ редактировать ]Поскольку глобальные температуры продолжают повышаться, понимание того, как водные виды адаптируются к тепловому стрессу, становится все более важным. Изучены физиологические реакции бельдюга умеренного пояса (Zoarces viviparus) Северного моря и антарктического бельдюга (Pachycara brachycephalum) на постепенное повышение температуры воды. В ходе исследования были изучены такие параметры, как стандартная скорость метаболизма (SMR), внутриклеточная регуляция pH и верхний предел критической температуры (TcII), чтобы объяснить термоустойчивость этого вида. [ 20 ] Результаты выявили явные различия в метаболических реакциях между двумя видами, что указывает на различную температурную чувствительность и стратегии адаптации. Среда обитания бельдюги может сильно меняться в течение года, так как сезонные температуры могут резко меняться от 3 до 12 градусов по Цельсию. С повышением температуры воды в этих регионах бельдюгам приходится с трудом справляться. [ 20 ] Определенные признаки этой борьбы проявляются при изучении в лаборатории: они поднимают грудные плавники, более энергично плавают и пытаются выпрыгнуть из аквариумов, в которых находятся, что приводит к выводу, что более высокие температуры приводят к более высокому уровню возбуждения. Однако в течение коротких периодов времени этот вид способен справиться. [ 20 ] Эти результаты имеют значение для понимания физиологических ограничений, с которыми сталкиваются бельдюги в условиях термического стресса, и дают представление о потенциальных изменениях в моделях распределения видов, вызванных глобальным потеплением.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Ричард ван дер Лаан; Уильям Н. Эшмейер и Рональд Фрике (2014). «Семейственно-групповые названия современных рыб» . Зоотакса . 3882 (2): 001–230. дои : 10.11646/zootaxa.3882.1.1 . ПМИД 25543675 .
- ^ Суэйнсон, Уильям (1839). К естественной истории и классификации рыб, амфибий и рептилий . Том. 2. Лондон: Лонгман, Орм, Браун, Грин и Лонгманс. стр. 82–83, 184, 283. doi : 10.5962/bhl.title.62140 .
- ^ Кавахара, Р.; Мия, М.; Мабучи, К.; Лавуэ, С.; Иноуэ, Дж.Г.; Сато, ТП; Кавагути А. и Нисида М. (2008). «Взаимоотношения 11 семейств гастростеиформ (колюшки, иглы и их родственники): новая перспектива, основанная на полных последовательностях митогенома 75 высших костистых рыб». Молекулярная филогенетика и эволюция . 46 (1): 224–36. дои : 10.1016/j.ympev.2007.07.009 . ПМИД 17709262 .
- ^ Jump up to: а б Дж. С. Нельсон ; ТЦ Гранде; МВХ Уилсон (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Уайли. стр. 478–482. ISBN 978-1-118-34233-6 . Архивировано из оригинала 08 апреля 2019 г. Проверено 5 октября 2022 г.
- ^ Рикардо Бетанкур-Р; Эдвард О. Уайли; Глория Арратия; и др. (2017). «Филогенетическая классификация костистых рыб» . Эволюционная биология BMC . 17 (162): 162. дои : 10.1186/s12862-017-0958-3 . ПМК 5501477 . ПМИД 28683774 .
- ^ Андерсон М.Э. и В.В. Федоров (2004). «Семейство Zoarcidae Swainson 1839 — бельдюги» (PDF) . Аннотированные контрольные списки рыб Калифорнийской академии наук . 34 .
- ^ Фрёзе, Райнер и Дэниел Поли, ред. (2022). «Zoarcidae» в FishBase . Версия от июня 2022 г.
- ^ Jump up to: а б Эшмейер, Уильям Н .; Фрике, Рон и ван дер Лаан, Ричард (ред.). «Роды семейства Zoarcidae» . Каталог рыб . Калифорнийская академия наук . Проверено 4 октября 2022 г.
- ^ «ИНДЕКС» , Когнитивная эргономика , Elsevier, стр. 257–261, 1990, doi : 10.1016/b978-0-12-248290-8.50022-4 , ISBN. 978-0-12-248290-8 , получено 10 апреля 2024 г.
- ^ Издательство, Эстонская академия (2016). Известия Эстонской академии наук, биологии и экологии . Издательство Эстонской академии.
- ^ Радченко О.А. (2016). «Хронология эволюции бельдюгов подотряда Zoarcoidei (Perciformes) на основе изменчивости ДНК» . Журнал ихтиологии . 56 (4): 556–568. дои : 10.1134/S0032945216040123 . ISSN 0032-9452 .
- ^ Jump up to: а б Ильинский, Е.Н.; Кузнецова Н.А. (июль 2010 г.). «Пространственное и размерное распределение, половой состав и питание зубчатой бельдюги Zoarces elongatus (Perciformes: Zoarcidae) в Охотском море» . Российский журнал морской биологии . 36 (4): 252–257. дои : 10.1134/S1063074010040036 . ISSN 1063-0740 .
- ^ Jump up to: а б Андерсон, М. Эрик (5 февраля 1988 г.). « Eucryphycus , новый род калифорнийского бельдюга (Teleostei: Zoarcidae), основанный на Maynea californica Starks and Mann, 1911» . Труды Калифорнийской академии наук . 4-й. 45 (5): 89-96 с. 91 .
- ^ «Семейство Zoarcidae: бельдюги» . Ключ к рыбам Пьюджет-Саунда . Музей Берка . Проверено 10 сентября 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с Фрёзе, Р.; Д. Поли (ред.). «Zoarces viviparus (Linnaeus, 1758), бельдюг» . ФишБаза .
- ^ Андерсон, М. Эрик (20 декабря 1989 г.). «Обзор рода бельдюгов Pachycara Zugmayer, 1911 (Teleostei: Zoarcidae) с описаниями шести новых видов» . Труды Калифорнийской академии наук . 4-й. 46 (10): 221–242.
- ^ Белман, Брюс В.; Андерсон, М. Эрик (18 мая 1979 г.). «Аквариумные наблюдения за питанием Melanostigma pammelas (Pisces: Zoarcidae)». Копейя . 1979 (2): 366–369. дои : 10.2307/1443432 . JSTOR 1443432 .
- ^ Хардевиг, И.; Ван Дейк, PLM; Пертнер, ХО (1 июня 1998 г.). «Высокий энергетический обмен при низких температурах: восстановление после изнурительных упражнений в Антарктике и бельдюги умеренного климата» . Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 274 (6): R1789–R1796. дои : 10.1152/ajpregu.1998.274.6.r1789 . ISSN 0363-6119 .
- ^ Бродте, Э.; Кнуст, Р.; Пертнер, ХО (23 июня 2006 г.). «Температурно-зависимое распределение энергии для роста антарктического и бореального бельдюга (Zoarcidae)» . Полярная биология . 30 (1): 95–107. дои : 10.1007/s00300-006-0165-y . ISSN 0722-4060 .
- ^ Jump up to: а б с Захарцев М.В.; Де Вахтер, Б.; Сарторис, Ф.Дж.; Портнер, ХО; Бласт, Р. (28 мая 2003 г.). «Тепловая физиология бельдюга обыкновенного (Zoarces viviparus)» . Журнал сравнительной физиологии Б. 173 (5): 365–378. дои : 10.1007/s00360-003-0342-z . ISSN 0174-1578 .