Подосфера пятнистая
| Подосфера пятнистая | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Аскомикота |
| Сорт: | Леотиомицеты |
| Заказ: | Эризифалес |
| Семья: | Эризифовые |
| Род: | Подосфера |
| Разновидность: | П. макулярис
|
| Биномиальное имя | |
| Подосфера пятнистая (Валлр.) У. Браун и С. Такам, (2000)
| |
| Синонимы | |
|
Альфитоморфа макулярис | |
Podosphaera macularis (ранее Sphaerotheca macularis ) — патоген растений, поражающий несколько хозяев, включая ромашку , канеберри , клубнику , хмель , коноплю и цинерарию . Вызывает мучнистую хмеля росу .
Диапазон хозяев и симптомы Podosphaera macularis
[ редактировать ]Возбудителем, вызывающим мучнистую росу хмеля, когда-то считали Sphaerotheca macularis , способную поражать многие растения; однако в последние годы возбудитель, вызывающий мучнистую росу хмеля, был таксономически классифицирован как Podosphaera macularis . [ 1 ] Известно, что этот аскомицет патогенен только для растений хмеля, включая декоративный и дикий хмель, а также Cannabis sativa . [ 2 ] Диапазон хозяев многих штаммов Podosphaera macularis ограничен существованием устойчивых сортов хмеля, таких как сорт «Наггет» из штатов Вашингтон и Орегон, хотя в последние годы устойчивость этого сорта хмеля была преодолена в лаборатории. [ 3 ] Когда заболевание действительно возникает, ранними симптомами являются хлоротичные пятна на листьях растений хмеля. В течение сезона пятна могут стать серыми или белыми. Признаками являются белые скопления гиф, которые часто присутствуют на листьях и в некоторых случаях могут заразить саму шишку. При возникновении этой инфекции может развиться коричневое некротическое поражение. Когда в популяции существуют оба типа спаривания, могут образовываться хлейстотеции, которые видны в виде маленьких черных точек на нижней стороне листьев. [ нужна ссылка ]
Цикл заболевания
[ редактировать ]Podosphaera macularis зимует на поверхности почвы в остатках в виде структур выживания грибов ( хазмотеции ) или в виде мицелия в почках растений. [ 4 ] Эти хасмотеции формируются ближе к концу вегетации. Характерной морфологией хазмотеций мучнистой росы хмеля являются шаровидные черные структуры с шипованными придатками. При наступлении благоприятных условий ранней весной аски (мешкообразные структуры) внутри хасмотеций разрываются, и аскоспоры выделяются. В частности, благоприятными условиями для выхода аскоспор являются низкая освещенность, избыточное плодородие и высокая влажность почвы. [ 4 ] Кроме того, оптимальное заражение наблюдается при температуре от 18 до 25 °C. [ 5 ] Кроме того, аскоспоры действуют как первичный инокулят и пассивно разносятся ветром. При встрече с восприимчивым растением-хозяином аскоспоры прорастают и вызывают инфекцию. массы бесполых спор ( конидий ). После заражения в течение сезона образуются [ 4 ] Именно эти массы конидий придают зараженным растениям характерный белый, мучнистый вид. Больше всего поражаются нижние листья, но болезнь может появиться на любой части растения, находящейся над землей. [ 5 ] Эти конидии разносятся ветром. Таким образом, Podosphaera macularis является полициклическим патогеном, поскольку конидии производятся/распространяются в течение вегетационного периода и могут в дальнейшем заражать дополнительные растения-хозяева. В частности, болезнь будет заметна на зараженных растениях, как только начнут появляться побеги хмеля, причем латентный период составит примерно 10 дней при 12 и 15 °С по сравнению с 5 днями при 18-27 °С. [ 6 ] Эти покрытые спорами побеги, появляющиеся из зараженных почек, называются «флажковыми побегами». [ 5 ] и будет чахлым с деформированными листьями. Периоды бурного роста растений наиболее благоприятны для заражения. Кроме того, период развития боковых ветвей внутри растений также очень уязвим для развития болезни. [ 5 ] Поскольку Podosphaera macularis вызывает местную инфекцию, заболевание развивается только в том месте ткани растения-хозяина, куда попали споры.
Оптимальная среда
[ редактировать ]В оптимальных условиях это полициклическое заболевание потенциально может дать 20 поколений за вегетационный период. [ 7 ] Благоприятные условия окружающей среды для плодовитости Podosphaera macularis включают низкую инсоляцию, влажность почвы и чрезмерное внесение удобрений. [ 8 ] Оптимальный температурный диапазон для роста спор и мицелия составляет от 18 до 25 °C. [ 7 ] Кроме того, периоды с небольшой разницей температур между днем и ночью, минимум 10 °C ночью и дневной максимум 20 °C, повышают риск заражения. [ 9 ] Для первичного заражения необходимы высокая влажность и оптимальный температурный режим в период с середины до конца мая. Клеистотеции набухают и лопаются из-за повышения тургорного давления, что приводит к высвобождению аскоспор. В период вторичного заражения с середины июля по август инфекционность и прорастание конидий достигаются при температуре около 18 °C. [ 7 ] Однако влажность листьев не имеет существенного значения для образования и прорастания конидий, а небольшой дождь оказывает косвенное влияние, связанное с высокой влажностью и недостаточной солнечной освещенностью. [ 9 ] Поскольку жизненный цикл в основном существует снаружи, а внутри хозяина находятся только хаустории, сверхоптимальные температуры и низкая относительная влажность являются неблагоприятными параметрами для прорастания, заражения или спорообразования мучнистой росы. Температура выше 30 °C в течение более трех часов снижает вероятность заражения до 50%. [ 8 ] Периоды сильных дождей и ветров, из-за которых споры разносятся по всему хмельнику, также предотвращают плодовитость мучнистой росы. Кроме того, солнечное облучение может убить высвободившиеся споры, но по мере роста хмеля солнце не может проникнуть через плотный полог. [ 9 ]
Управление
[ редактировать ]
Двумя основными способами борьбы с Podosphaera macularis являются культуральный и химический контроль. Самый эффективный способ борьбы с мучнистой росой хмеля – профилактические меры. Культурная борьба с заболеванием включает выращивание устойчивых к мучнистой росе сортов растения-хозяина. [ 5 ] Культурные практики, которые могут помочь предотвратить заболевание, включают тщательный мониторинг воды и питательных веществ, уменьшение первоначального количества инокулята и удаление базального роста. Кроме того, обрезка, коронирование и/или расчесывание помогут дальнейшему снижению заболеваемости. [ 5 ] Обрезка заключается в удалении побегов перед тренировкой. Коронование — это процесс удаления верхних 1–2 дюймов кроны до распускания почек. Царапание производится путем нарушения поверхности почвы, чтобы удалить верхние 1–2 дюйма бутонов. [ 5 ] Все эти методы нарушают зимовочную стадию жизненного цикла Podosphaera macularis . Аналогичным образом, химический контроль в первую очередь заключается в опрыскивании фунгицидами в надежде предотвратить заболевание за счет раннего и непрерывного опрыскивания в течение вегетационного периода. Таким образом, профилактические программы фунгицидов могут быть очень эффективным способом предотвращения заболевания. [ 4 ] Поскольку фунгициды являются профилактической мерой, их не очень полезно использовать во время полномасштабной инфекции. Таким образом, использование фунгицидов препятствует высвобождению спор и дальнейшему заражению в рамках цикла болезни Podosphaera macularis . Поскольку существует несколько фунгицидов, эффективных против мучнистой росы, важно применять их в определенное время. Если известно, что присутствует мучнистая роса, программы опрыскивания следует начинать сразу после появления всходов. Из-за способности мучнистой росы быстро развивать устойчивость к фунгицидам, важно чередовать используемые фунгициды. [ 10 ] Однако во время развития заусенцев следует использовать небольшое количество фунгицидов или вообще не использовать их, поскольку эти заусенцы повышают уязвимость к повреждениям. [ 4 ] В этом случае следует удалить прикорневую поросль до цветения и применить защитный фунгицид длительного остаточного действия.
Значение заболевания
[ редактировать ]В 1997 году мучнистая роса хмеля впервые была зарегистрирована на хмелевых складах Тихоокеанского северо-запада США. В Вашингтоне тяжелые инфекции привели к потере урожая на 800 гектарах (10 миллионов долларов США) сельскохозяйственных культур. [ 11 ] В то время сера была единственным зарегистрированным пестицидом, используемым для обработки хмеля и эффективным против мучнистой росы. В 1998 году заболевание было подтверждено в Айдахо и Орегоне. В результате производители долины Якима справились с болезнью, используя подходы, разработанные в Европе, такие как трудоемкие методы культивирования, механическое или химическое удаление весенних побегов и интенсивные программы фунгицидов, несмотря на небольшое количество фунгицидов, доступных для хмеля в то время. [ 11 ] Хотя эти методы успешно ограничивали развитие болезней, депрессивный рынок хмеля не мог выдержать высокие производственные затраты (1400 долларов США/га в год в 1998 году). [ 11 ] В 2001 году пивоварня-подрядчик отказалась от 50% ароматного хмеля, выращенного в Орегоне, из-за потемнения шишек после сушки, что привело к дополнительным убыткам в размере 5 миллионов долларов США в том году. [ 12 ] Эти потери способствовали экономической депрессии на рынке хмеля и вынудили нескольких производителей объявить о банкротстве. [ 12 ] В настоящее время мучнистая роса хмеля ежегодно наблюдается во всех производственных регионах США. и борьбы с ним необходимы дополнительные исследования Хотя для понимания Podosphaera macularis , нынешняя система управления вернула экономику в хмельную промышленность. Уровни заболеваемости снизились, а затраты на борьбу с ними сократились в среднем до 740 долларов США/га. [ 12 ] В отличие от Нью-Йорка и Калифорнии, производство хмеля на северо-западе Тихого океана, вероятно, продолжится.
Патогенез Podosphaera macularis
[ редактировать ]Для возникновения патогенеза необходимо одновременное присутствие жизнеспособного патогена, восприимчивого хозяина и благоприятной среды. Зародышевая трубка P. macularis играет важную роль в определении жизнеспособности возбудителя, поскольку он может проникнуть в хозяина примерно за 15 часов. Зародышевая трубка начинает разветвляться, что приводит к образованию трех потенциально образующих конидии зародышевых трубок. По мере проникновения возбудителя в ткань хозяина он образует гаусторий, облегчающий сбор питательных веществ из клеток хозяина. Несмотря на эту инвазию, только некоторые хозяева восприимчивы, поскольку в сортах хмеля есть семь R-генов, которые могут активироваться в ответ на инфекцию. Многие из них действуют, либо вызывая лизис первоначального гаустория, либо предотвращая распространение патогена. Распространение останавливается гиперчувствительной реакцией, которая часто связана с образованием крупных отложений каллозы и лигнина вокруг инфицированных клеток. Хотя восприимчивые растения могут увеличивать отложения каллозы и лигнина в ответ на инфекцию, гиперчувствительная реакция наблюдается только у устойчивых сортов. Наконец, хотя мучнистая роса может расти в относительно жаркой и сухой среде по сравнению с ложной мучнистой росой, пик образования конидий приходится на температуру около 20 °C. Конидии могут образовываться при температуре выше 25 °C, но их инфекционность часто снижается. [ 7 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Дарби, П. (1998). «Симптомы и биология мучнистой росы хмеля» . Электронный симпозиум по мучнистой росе хмеля (Материалы, Совместное собрание производителей хмеля США, 1998 г., Якима, Вашингтон, 19–23 января 1998 г.) .
- ^ Бейтс, Тейлор (30 августа 2021 г.). «Первый отчет о мучнистой росе, вызванной Podosphaera macularis на конопле в Орегоне» . Прогресс в области здоровья растений . 22 (4): 567–569. doi : 10.1094/PHP-04-21-0071-BR . S2CID 239648124 . Проверено 2 августа 2022 г.
- ^ Смит, Дж (2005). «Устойчивость к мучнистой росе (Podosphaera macularis Braun & Takamatsu) в генетических ресурсах дикого хмеля». Неопубликованная магистерская диссертация .
- ^ Jump up to: а б с д и Маркс, Мишель; Гевенс, Аманда (декабрь 2014 г.). «Хмельная мучнистая роса» (PDF) . Университет Висконсина-Экстенсион . Университет Висконсина. Архивировано из оригинала (PDF) 8 декабря 2015 года . Проверено 19 октября 2015 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Мэдден, Розали; Дарби, Хизер (июль 2011 г.). «Борьба с мучнистой росой хмеля на северо-востоке» (PDF) . Университет Вермонта-Экстенсион . Университет Вермонта . Проверено 19 октября 2015 г.
- ^ Туречек, Уильям; Махаффи, Уолтер; Окамб, Синтия (13 марта 2001 г.). «Разработка стратегий борьбы с мучнистой росой хмеля на северо-западе Тихого океана» . Сеть управления заводом . Прогресс в области здоровья растений . Проверено 6 декабря 2015 г.
- ^ Jump up to: а б с д Питц, Эми Б.; Махаффи, Уолтер Ф.; Гент, Дэвид Х. (2009). «Влияние температуры на споруляцию и инфекционность Podosphaera macularis на Humulus lupulus ». Болезни растений . 93 (3): 281–286. doi : 10.1094/PDIS-93-3-0281 . ПМИД 30764182 . S2CID 53689117 .
- ^ Jump up to: а б Махаффи В., Б. Энгельхард, Д. Х. Гент и Г. Г. Гроув. 2009. Мучнистая роса. В: В. Махаффи, С. Дж. Петибридж и Д. Х. Гент (ред.), Сборник болезней и вредителей хмеля (стр. 25-31). Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество.
- ^ Jump up to: а б с Энгельхард, Б. 2005. Влияние погодных условий на поведение мучнистой росы при заражении хмеля (Humulus). Акта Хорт (ISHS) 668:111-116. http://www.actahort.org/books/668/668_14.htm
- ^ Эйк, Лаура; Геринг, Дитрих (2015). Справочник производителя хмеля: основное руководство по устойчивому мелкомасштабному производству для дома и рынка . Издательство Челси Грин. стр. 156–161. ISBN 978-1-60358-555-2 .
- ^ Jump up to: а б с Гент, Д.Х., Нельсон, М.Э., Джордж, А.Е., Гроув, Г.Г., Махаффи, В.Ф., Окамб, К.М., Барбур, Дж.Д., Питц, А. и Туречек, В.В., 2008. Десятилетие мучнистой росы хмеля на северо-западе Тихого океана. Онлайн. Прогресс в области здоровья растений doi:10.1094/PHP-2008-0314-01-RV
- ^ Jump up to: а б с Махаффи, В.Ф., Томас, К.С., Туречек, В.В., Окамб, К.М., Нельсон, М.Э., Фокс, А. Габлер, В.Д. 2003. Реакция на занесенный патоген: Podosphaera macularis (мучнистая роса хмеля) на северо-западе Тихого океана. Онлайн. Прогресс в области здоровья растений doi:10.1094/PHP-2003-1113-07-RV.
Внешние ссылки
[ редактировать ]