Адаптивный иммунитет у бесчелюстных рыб
Бесчелюстные позвоночные , которые сегодня полностью состоят из миног и миксин , имеют адаптивную иммунную систему, аналогичную той, которая обнаружена у челюстных позвоночных . Клетки бесчелюстного AIS играют примерно эквивалентную роль B-клеток и T-клеток , при этом лимфоцитов на данный момент идентифицированы три линии :
- VLRA (наиболее сходен с α/β Т-клетками по своей роли и пути дифференцировки) [ 1 ]
- VLRB (наиболее похож на B-клетки ) [ 1 ]
- VLRC (наиболее похож на γ/δ Т-клетки) [ 2 ]
VLRA и VLRB были идентифицированы в 2009 году. [ 1 ] а VLRC был обнаружен в 2013 году. [ 3 ] Вместо иммуноглобулинов они используют вариабельные рецепторы лимфоцитов.
Антигенные рецепторы
[ редактировать ]У бесчелюстных позвоночных нет иммуноглобулинов (Ig), ключевых белков В- и Т-клеток. Однако они обладают системой белков , богатых лейцином (LRR), которые составляют вариабельные рецепторы лимфоцитов (VLR). Эта система может производить примерно такое же количество потенциальных рецепторов, как и система на основе Ig, обнаруженная у челюстных позвоночных. [ 4 ] Вместо генов, активирующих рекомбинацию (RAG), гены, кодирующие VLR, могут быть изменены семейством цитидиндезаминаз, известных как APOBEC , возможно, посредством генной конверсии. [ 5 ] Цитидиндезаминаза 1 связана со сборкой VLRA и VLRC, а цитидиндезаминаза 2, по-видимому, собирает VLRB. [ 1 ] [ 3 ]
Эволюция
[ редактировать ]Профили экспрессии генов лимфоцитоподобных клеток (LLC) у бесчелюстных позвоночных указывают на то, что VLRB + LLC и B-клетки имеют общего предка, а VLRA + и ВЛРК + LLC и Т-клетки имеют общего предка. [ 6 ] Подобно В-клеткам и Т-клеткам, развитие VLRB + ООО пространственно отделено от развития ВЛРА + и ВЛРК + ООО. ВЛРБ + LLC и B-клетки развиваются в кроветворных тканях: VLRB + LLC развиваются в тифлозоле и почках, а B-клетки развиваются в костном мозге. ВЛРА + и ВЛРК + LLC развиваются в органе, похожем на тимус, называемом тимоидом, подобно Т-клеткам, развивающимся в тимусе. [ 7 ] Молекулы VLRB и В-клетки могут напрямую связываться с антигенами, а клетки, трансфицированные VLRB, секретируют белковые продукты VLRB, подобно В-клеткам челюстных позвоночных. ВЛРА + LLC не смогли связывать Bacillus anthracis , Escherichia coli , Salmonella typhimurium или Streptococcus pneumoniae до или после иммунизации, что позволяет предположить, что VLRA требуют обработки антигена, как и TCR . [ 1 ] Однако MHC или MHC-подобные молекулы, которые могли бы представлять процессированные антигены, у миног не обнаружены. [ 8 ] а некоторые VLRA, экспрессированные в дрожжах, были способны напрямую связываться с антигенами. [ 9 ] Антигенсвязывание VLRC не изучалось. [ 10 ] Однако ген VLRC близок по близости и последовательности к гену VLRA, и оба они часто экспрессируются совместно в LLC, что позволяет предположить, что оба являются TCR-подобными рецепторами. [ 3 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и Го, Пэн; Хирано, Масаюки; Херрин, Брантли Р.; Ли, Цзяньсюй; Ю, Цуйлин; Садлонова, Андреа; Купер, Макс Д. (27 мая 2009 г.). «Двойная природа адаптивной иммунной системы миног» . Природа . 459 (7248): 796–801. Бибкод : 2009Natur.459..796G . дои : 10.1038/nature08068 . ISSN 0028-0836 . ПМЦ 2714547 . ПМИД 19474790 .
- ^ Кишишита, Нацуко; Нагава, Фумикиё (март 2014 г.). «Эволюция адаптивного иммунитета: значение третьей линии лимфоцитов у миног». Биоэссе 36 (3): 244–250. дои : 10.1002/бис.201300145 . ISSN 1521-1878 . ПМИД 24853392 .
- ^ Перейти обратно: а б с Хирано, Масаюки; Го, Пэн; МакКерли, Натаниэль; Шорпп, Майкл; Дас, Сабьясачи; Бём, Томас; Купер, Макс Д. (11 августа 2013 г.). «Эволюционные последствия третьей линии лимфоцитов у миног» . Природа . 501 (7467): 435–438. Бибкод : 2013Natur.501..435H . дои : 10.1038/nature12467 . ISSN 0028-0836 . ПМК 3901013 . ПМИД 23934109 .
- ^ Купер, Макс Д.; Олдер, Мэтью Н. (24 февраля 2006 г.). «Эволюция адаптивных иммунных систем» . Клетка . 124 (4): 815–822. дои : 10.1016/j.cell.2006.02.001 . ISSN 0092-8674 . ПМИД 16497590 .
- ^ Хирано, Масаюки (август 2015 г.). «Эволюция адаптивного иммунитета позвоночных: иммунные клетки и ткани и цитидиндезаминазы AID/APOBEC» . Биоэссе . 37 (8): 877–887. doi : 10.1002/bies.201400178 . ISSN 1521-1878 . ПМИД 26212221 . S2CID 20163604 .
- ^ Касамацу, Дзюн (январь 2013 г.). «Эволюция врожденной и адаптивной иммунной системы у бесчелюстных позвоночных» . Микробиология и иммунология . 57 (1): 1–12. дои : 10.1111/j.1348-0421.2012.00500.x . ISSN 0385-5600 . ПМИД 22924515 .
- ^ Баджогли, Баубак; Го, Пэн; Агаллаи, Наргес; Хирано, Масаюки; Штромайер, Кристина; МакКерли, Натаниэль; Бокман, Дейл Э.; Шорпп, Майкл; Купер, Макс Д. (3 февраля 2011 г.). «Кандидат на тимус у миног». Природа . 470 (7332): 90–94. Бибкод : 2011Natur.470...90B . дои : 10.1038/nature09655 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 21293377 . S2CID 4417477 .
- ^ Майер, Вернер Э.; Уйнук-оол, Татьяна; Тичи, Герберт; Гартланд, Ланье А.; Кляйн, Ян; Купер, Макс Д. (29 октября 2002 г.). «Выделение и характеристика лимфоцитоподобных клеток миноги» . Труды Национальной академии наук . 99 (22): 14350–14355. Бибкод : 2002PNAS...9914350M . дои : 10.1073/pnas.212527499 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 137887 . ПМИД 12388781 .
- ^ Дэн, Лу; Великовский, К. Алехандро; Сюй, Банда; Айер, Лакшминараян М.; Тасуми, Сатоши; Керзич, Мелисса С.; Флайник, Мартин Ф.; Аравинд, Л.; Пансер, Зеев (27 июля 2010 г.). «Структурная основа распознавания антигена Т-клеточноподобными лимфоцитами морской миноги» . Труды Национальной академии наук . 107 (30): 13408–13413. Бибкод : 2010PNAS..10713408D . дои : 10.1073/pnas.1005475107 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 2922149 . ПМИД 20616002 .
- ^ Бём, Томас; Хирано, Масаюки; Холланд, Стивен Дж.; Дас, Сабьясачи; Шорпп, Майкл; Купер, Макс Д. (26 апреля 2018 г.). «Эволюция альтернативных адаптивных иммунных систем у позвоночных». Ежегодный обзор иммунологии . 36 (1): 19–42. doi : 10.1146/annurev-immunol-042617-053028 . hdl : 21.11116/0000-0001-F62D-8 . ISSN 0732-0582 . ПМИД 29144837 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Флайник, Мартин Ф. (19 марта 2018 г.). «Хладнокровный взгляд на адаптивный иммунитет» . Обзоры природы Иммунология . 18 (7): 438–453. дои : 10.1038/s41577-018-0003-9 . ПМК 6084782 . ПМИД 29556016 .