Активация функции

Активирующая функция представляет собой математический формализм, который используется для аппроксимации влияния внеклеточного поля на аксон или нейроны . ^[1]^[2]^[3]^[4]^[5]^[6] Он был разработан Фрэнком Рэттеем и является полезным инструментом для оценки влияния функциональной электрической стимуляции (ФЭС) или методов нейромодуляции на целевые нейроны. ^[7] Он указывает на места повышенной гиперполяризации и деполяризации, вызванные действием электрического поля на нервное волокно. Как правило, активирующая функция пропорциональна пространственной производной второго порядка внеклеточного потенциала вдоль аксона.

Уравнения

В компартментной модели аксона активирующая функция компартмента n, $f_{n}$ , получается из управляющего члена внешнего потенциала или эквивалентного инжектируемого тока

$f_{n}=1/c\left({\frac {V_{n-1}^{e}-V_{n}^{e}}{R_{n-1}/2+R_{n}/2}}+{\frac {V_{n+1}^{e}-V_{n}^{e}}{R_{n+1}/2+R_{n}/2}}+...\right)$ ,

где $c$ - емкость мембраны, $V_{n}^{e}$ внеклеточное напряжение вне отсека $n$ относительно земли и $R_{n}$ аксональное сопротивление компартмента $n$ .

Активирующая функция представляет собой скорость изменения мембранного потенциала , если нейрон перед стимуляцией находится в состоянии покоя. Его физические размеры составляют В/с или мВ/мс. Другими словами, он представляет собой наклон мембранного напряжения в начале стимуляции . ^[8]

По следам МакНила ^[9] упрощения для длинных волокон идеальной межузловой мембраны, где емкость и проводимость мембраны считаются равными 0, дифференциальное уравнение, определяющее мембранный потенциал $V^{m}$ для каждого узла:

${\frac {dV_{n}^{m}}{dt}}=\left[-i_{ion,n}+{\frac {d\Delta x}{4\rho _{i}L}}\cdot \left({\frac {V_{n-1}^{m}-2V_{n}^{m}+V_{n+1}^{m}}{\Delta x^{2}}}+{\frac {V_{n-1}^{e}-2V_{n}^{e}+V_{n+1}^{e}}{\Delta x^{2}}}\right)\right]/c$ ,

где $d$ — постоянный диаметр волокна, $\Delta x$ расстояние между узлами, $L$ длина узла $\rho _{i}$ аксомоплазматическое сопротивление, $c$ емкость и $i_{ion}$ ионные токи. Отсюда следует функция активации:

$f_{n}={\frac {d\Delta x}{4\rho _{i}Lc}}{\frac {V_{n-1}^{e}-2V_{n}^{e}+V_{n+1}^{e}}{\Delta x^{2}}}$ .

В этом случае активирующая функция пропорциональна пространственной разности внеклеточного потенциала второго порядка вдоль волокон. Если $L=\Delta x$ и $\Delta x\to 0$ затем:

$f={\frac {d}{4\rho _{i}c}}\cdot {\frac {\delta ^{2}V^{e}}{\delta x^{2}}}$ .

Таким образом $f$ пропорционален пространственному дифференциалу второго порядка вдоль волокна.

Интерпретация

Положительные значения $f$ предполагают деполяризацию мембранного потенциала, а отрицательные значения — гиперполяризацию мембранного потенциала.

Ссылки

^ Раттай, Ф. (1986). «Анализ моделей внешней стимуляции аксонов». Транзакции IEEE по биомедицинской инженерии (10): 974–977. дои : 10.1109/TBME.1986.325670 . S2CID 33053720 .
^ Раттай, Ф. (1988). «Моделирование возбуждения волокон под поверхностными электродами». Транзакции IEEE по биомедицинской инженерии . 35 (3): 199–202. дои : 10.1109/10.1362 . ПМИД 3350548 . S2CID 27312507 .
^ Раттай, Ф. (1989). «Анализ моделей стимуляции внеклеточных волокон». Транзакции IEEE по биомедицинской инженерии . 36 (7): 676–682. дои : 10.1109/10.32099 . ПМИД 2744791 . S2CID 42935757 .
^ Раттай, Ф. (1990). Электрическая стимуляция нервов: теория, эксперименты и приложения . Вена, Нью-Йорк: Спрингер. стр. 264 . ISBN 3-211-82247-Х .
^ Раттай, Ф. (1998). «Анализ электрического возбуждения нейронов ЦНС». Транзакции IEEE по биомедицинской инженерии . 45 (6): 766–772. дои : 10.1109/10.678611 . ПМИД 9609941 . S2CID 789370 .
^ Раттай, Ф. (1999). «Основной механизм электрической стимуляции нервной системы». Нейронаука . 89 (2): 335–346. дои : 10.1016/S0306-4522(98)00330-3 . ПМИД 10077317 . S2CID 41408689 .
^ Даннер, С.М.; Венгер, К.; Раттай, Ф. (2011). Электрическая стимуляция миелинизированных аксонов . Саарбрюккен: ВДМ. п. 92. ИСБН 978-3-639-37082-9 .
^ Раттай, Ф.; Гринберг, Р.Дж.; Ресац, С. (2003). «Нейронное моделирование». Справочник по методам нейропротезирования . ЦРК Пресс. ISBN 978-0-8493-1100-0 .
^ Макнил, доктор медицинских наук (1976). «Анализ модели возбуждения миелинизированного нерва». Транзакции IEEE по биомедицинской инженерии . БМЕ-23 (4): 329–337. дои : 10.1109/TBME.1976.324593 . ПМИД 1278925 . S2CID 22334434 .

[Rattay1986-1] Раттай, Ф. (1986). «Анализ моделей внешней стимуляции аксонов». Транзакции IEEE по биомедицинской инженерии (10): 974–977. дои : 10.1109/TBME.1986.325670 . S2CID 33053720 .

[Rattay1988-2] Раттай, Ф. (1988). «Моделирование возбуждения волокон под поверхностными электродами». Транзакции IEEE по биомедицинской инженерии . 35 (3): 199–202. дои : 10.1109/10.1362 . ПМИД 3350548 . S2CID 27312507 .

[Rattay1989-3] Раттай, Ф. (1989). «Анализ моделей стимуляции внеклеточных волокон». Транзакции IEEE по биомедицинской инженерии . 36 (7): 676–682. дои : 10.1109/10.32099 . ПМИД 2744791 . S2CID 42935757 .

[Rattay1990-4] Раттай, Ф. (1990). Электрическая стимуляция нервов: теория, эксперименты и приложения . Вена, Нью-Йорк: Спрингер. стр. 264 . ISBN 3-211-82247-Х .

[Rattay1998-5] Раттай, Ф. (1998). «Анализ электрического возбуждения нейронов ЦНС». Транзакции IEEE по биомедицинской инженерии . 45 (6): 766–772. дои : 10.1109/10.678611 . ПМИД 9609941 . S2CID 789370 .

[Rattay1999-6] Раттай, Ф. (1999). «Основной механизм электрической стимуляции нервной системы». Нейронаука . 89 (2): 335–346. дои : 10.1016/S0306-4522(98)00330-3 . ПМИД 10077317 . S2CID 41408689 .

[7] Даннер, С.М.; Венгер, К.; Раттай, Ф. (2011). Электрическая стимуляция миелинизированных аксонов . Саарбрюккен: ВДМ. п. 92. ИСБН 978-3-639-37082-9 .

[Rattay2003-8] Раттай, Ф.; Гринберг, Р.Дж.; Ресац, С. (2003). «Нейронное моделирование». Справочник по методам нейропротезирования . ЦРК Пресс. ISBN 978-0-8493-1100-0 .

[McNeal1976-9] Макнил, доктор медицинских наук (1976). «Анализ модели возбуждения миелинизированного нерва». Транзакции IEEE по биомедицинской инженерии . БМЕ-23 (4): 329–337. дои : 10.1109/TBME.1976.324593 . ПМИД 1278925 . S2CID 22334434 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]