Цекотроп
Цекотропы (также цекотропы , цекотрофы , гранулы слепой кишки , мягкие фекалии или ночные фекалии ) представляют собой набор питательных веществ, образующийся в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ), выбрасываемый и поедаемый кроликами и морскими свинками (среди других животных), чтобы получить больше питательных веществ из их еда. При первом прохождении через желудочно-кишечный тракт мелкие частицы клетчатки попадают в слепую кишку (в месте соединения тонкой и толстой кишки), где их ферментируют микробы. Это создает полезные питательные вещества, которые сохраняются и выводятся в цекотропах. Цекотропы подаются в пищу, а питательные вещества всасываются в тонком кишечнике.
Терминология
[ редактировать ]Цекотропы – это не фекалии , а, скорее, пища. [ 1 ] поэтому такие термины, как «мягкий кал» и «ночной кал», технически неверны. Точно так же, хотя цекотропы иногда называют «ночными фекалиями», на самом деле они производятся в течение дня и ночи. [ 2 ] [ 1 ] Акт поедания цекотропов известен как цекотрофия (цекотрофия, цекофагия, псевдоруминация, рефекция), [ 3 ] опять же, в отличие от копрофагии (поедания собственно фекалий ). [ 4 ] [ 5 ] Кролики (и другие обсуждаемые здесь животные) иногда страдают копрофагией. [ 5 ]
Цекотропы представляют собой группу слипшихся вместе маленьких шариков, похожих на тонкую ежевику, которые одновременно выходят из заднего прохода. Они очень темные (почти черные) и вонючие, выглядят влажными, липкие (поскольку покрыты слизью), очень мягкие и питательные. [ 3 ] [ 6 ]
Цекотропы отличаются от обычных фекалий (сухие фекалии, твердые фекалии или фекальные гранулы), которые крупнее, одиночные шарики, выходят из заднего прохода по одному, темно-коричневые/темно-серые, имеют слабый запах, очень мало влаги, более твердые. и являются отходами. [ 3 ]
Общеизвестно, что зайцеобразные ( кролики , зайцы , пищухи ) питаются цекотропами. Некоторые грызуны делают то же самое, в том числе бобр и, вероятно, все представители подотряда Hystricomorpha (например, капибара, морская свинка, шиншилла). [ 7 ] [ 8 ]
Цекотропов едят и другие животные, например сумчатые ( опоссум обыкновенный кольцехвостый , медный кольцехвостый опоссум ). [ 5 ] Хотя информация в этой статье касается только кроликов, большая часть информации также относится ко всем животным, которые едят цекотропы.
Эти животные являются ферментаторами задней кишки . [ 9 ] Это означает, что волокнистый пищевой материал ферментируется после тонкого кишечника (в слепой и/или толстой кишке). Мелкие животные (обсуждаемые в этой статье) классифицируются как ферментеры слепой кишки, а крупные животные - ферментеры толстой кишки. [ 10 ] У них у всех один желудок (моногастральный). [ 10 ] Не все ферментаторы задней кишки имеют стволовые клетки, которые производят материал для цекотропов, которые попадают в организм повторно.
Обзор
[ редактировать ]Желудок и тонкий кишечник переваривают пищевой материал. Тонкая кишка также поглощает некоторое количество переваренного материала. Остальной материал затем перемещается в толстую кишку. Здесь материал разделяется по размеру. Крупные частицы продолжают двигаться вниз по толстой кишке, в то время как мелкие частицы возвращаются вверх по толстой кишке и попадают в слепую кишку. Крупные частицы превращаются в обычные фекалии и выводятся наружу. Тем временем материал в слепой кишке ферментируется микробами, производя питательные вещества, которые позже могут быть усвоены. Затем материал поступает в толстую кишку, образуя цекотропы, выводится и съедается. Когда цекотропы попадают в тонкую кишку, питательные вещества всасываются.
Перед слепой кишкой
[ редактировать ]Животные, о которых идет речь в этой статье, являются травоядными. [ 11 ] [ 12 ] Взрослые едят более 30 раз в день. [ 13 ] Резцы разрезают пищу (например, траву и разнотравье ), а премоляры и коренные зубы измельчают ее на более мелкие кусочки. Организованные движения языка помогают тщательно пережевывать пищу. [ 14 ] Слюна (содержащая фермент амилазу ) запускает процесс пищеварения. [ 3 ] [ 13 ] Пищевой материал заглатывается по пищеводу и затем достигает желудка, где пищеварение продолжается. Желудок составляет 15% от общего объема желудочно-кишечного тракта. [ 3 ] и имеет pH 1-2 (очень кислый). [ 2 ]
Кролики не могут рвать. Это связано с тем, что там, где пищевод соединяется с желудком, у кроликов имеется массивный мышечный сфинктер (как с гладкими, так и с поперечно-полосатыми мышцами), а также лоскут слизистой оболочки, который обеспечивает водонепроницаемое одностороннее уплотнение. [ 15 ] У них также отсутствуют нервы, необходимые для рвоты. [ 16 ]
Спускаясь к тонкой кишке (12% желудочно-кишечного тракта), [ 3 ] пищеварение продолжается. Большая часть всасывания происходит в тонкой кишке, где питательные вещества проходят через стенки и попадают в кровоток. [ 7 ] Некоторое всасывание также происходит в желудке, слепой и толстой кишке. [ 2 ]
Затем материал достигает проксимального (верхнего) отдела толстой кишки. Между проксимальной и дистальной (нижней) ободочной кишкой находится небольшой сегмент, называемый fusus coli , который уникален для зайцеобразных. Он регулирует разделение материала. [ 3 ] Частицы размером более 0,3-0,5 мм (в основном неферментируемый материал) перемещаются к центру толстой кишки, а затем перистальтикой перемещаются вниз по толстой кишке. Частицы размером менее 0,3-0,5 мм (в основном ферментируемые волокна и белки) движутся в стороны, а затем ретроградной перистальтикой перемещаются обратно вверх по толстой кишке и в слепую кишку. [ 14 ] [ 2 ] [ 17 ] [ 9 ]
Илеоцекальный клапан (в конце тонкой кишки) обеспечивает попадание материала в слепую, а не в тонкую кишку. [ 2 ]
В слепой кишке
[ редактировать ]Слепая кишка кролика пропорционально самая большая из всех млекопитающих. Это 40% от общего объема желудочно-кишечного тракта. [ 3 ] Слепая кишка представляет собой слепой мешок, отходящий от соединения тонкой и толстой кишки. На конце слепой кишки находится червеобразный отросток. [ 3 ]
Ферменты млекопитающих не могут расщеплять клетчатку. [ 18 ] Однако микробы в слепой кишке имеют ферменты, способные расщеплять клетчатку. [ 13 ] К микробам относятся бактерии (в основном Bacteroides , а также Bifidobacterium , Clostridium , Streptococcus , Enterobacter , Endophorus , Acuformis , Peptococcus , Peptostreptococcus , Fusobacterium , Coliform (обычно в небольшом количестве, например Escherischia coli ) и другие), простейшие (реснитчатые и жгутиковые), амебоидный организм ( Entamoeba cuniculi ) и кроличьи специфичные дрожжи ( Cyniclomyces Guttulatulus ). [ 3 ] [ 14 ] [ 2 ] [ 17 ] [ 19 ]
Подсчитано, что более 50% микробов неизвестны. [ 17 ] Обратите внимание, что Lactobacillus в микробиоме кролика не обнаружено видов , поэтому использование L. acidophilus в качестве пробиотика имеет неизвестную ценность. [ 2 ]
Анаэробная ферментация в слепой кишке расщепляет клетчатку на пригодную для животного пищу. Его также используют в качестве пищи для размножающихся микробов. Результатом ферментации являются летучие жирные кислоты (ЛЖК) (в основном уксусная, масляная и пропионовая кислоты), все витамины группы В, витамин К, микробные белки, незаменимые аминокислоты и минералы. [ 20 ] [ 21 ] [ 3 ] [ 14 ] [ 2 ] [ 17 ] [ 9 ]
Слепая кишка имеет pH 5,4-6,8, что не наносит вреда микробам. [ 17 ] Большая часть ЛЖК всасывается через стенки слепой кишки. [ 2 ] [ 22 ]
Некоторые другие питательные вещества также всасываются в слепой и толстой кишке. [ 3 ] Через четыре-девять часов после еды слепая кишка опорожняется, и ее содержимое (содержащее результаты ферментации и микробы) продолжает движение по толстой кишке. [ 2 ] [ 13 ]
После слепой кишки
[ редактировать ]Микробы также живут в толстой кишке. [ 3 ] Цекотропы и обычный кал проходят через толстую кишку в разное время. Регулярный кал образуется в сусальной палочке, проходит через толстую и прямую кишку и выводится через задний проход примерно через 4 часа после еды. [ 13 ] [ 2 ] Они содержат в основном нерастворимую клетчатку, которая используется для моторики, а не для питания. [ 3 ]
Материал слепой кишки формируется в цекотропы в сусальной палочке, где он сокращается мягче, чем при формировании обычного кала. [ 2 ] Бокаловидные клетки fusus coli выделяют слизь, которая покрывает цекотропы и защищает их при попадании в кислый желудок. [ 3 ] [ 23 ] [ 2 ] Также добавляется фермент (лизоцим), который способствует перевариванию микробных белков. [ 2 ] [ 24 ] Цекотропы (рН около 7) проходят через толстую и прямую кишку и выводятся через задний проход примерно через восемь часов после еды. [ 13 ]
Повторное проглатывание
[ редактировать ]Цекотропы едят прямо из ануса. [ 21 ] Обычно они не касаются земли. Их не жуют (хотя так выглядит). [ 3 ] Их проглатывают целиком, чтобы не повредить слизь. Они удерживаются в фундальном отделе желудка (вверху) от 3 до 6 часов, где продолжают бродить. [ 3 ] [ 25 ]
Затем они перемещаются в тонкую кишку [ 3 ] где питательные вещества всасываются, [ 7 ] примерно через 17 часов после первоначального приема пищи. [ 17 ]
Желудочно-кишечный тракт новорожденных кроликов стерилен и не содержит микробов. Малыши поедают цекотропы и обычные фекалии матери, чтобы получить необходимые для слепой кишки микробы. Молодые кролики начинают есть собственные цекотропы примерно на 20-й день. [ 3 ]
Желудок малышей имеет pH от 5 до 6,5, что не убивает микробы. Однако когда материнское молоко соединяется с ферментом в желудке ребенка, оно производит антимикробную жирную кислоту (октановую и декановую кислоты) (молочное масло), которая убивает микробы. [ 2 ] Только после того, как количество молочного жира уменьшится и до того, как pH желудка станет слишком низким (по мере старения ребенка), микробы смогут пережить условия желудка и перейти в слепую кишку для размножения. [ 3 ]
Почему цекотрофия
[ редактировать ]Многие травоядные животные придерживаются диеты с низким содержанием питательных веществ и высоким содержанием клетчатки (которая представляет собой некрахмальный полисахаридный углевод). [ 13 ] Клетчатка может быть растворимой ( пектины и камеди ) или нерастворимой (целлюлоза, гемицеллюлоза и лигноцеллюлоза). [ 13 ] Простой желудочно-кишечный тракт не способен извлечь достаточное количество питательных веществ для этих животных.
(например, коровы) используют одну из стратегий получения необходимого питания Жвачные животные . Они жуют жвачку, чтобы переработать пищу во второй раз и извлечь больше питательных веществ. [ 26 ] [ 20 ] Другая стратегия (например, используемая лошадьми) заключается в том, чтобы иметь очень длинную толстую кишку, чтобы способствовать пищеварению и всасыванию. [ 17 ] Обе эти стратегии придают животному существенный объем.
Поскольку кролик находится в самом низу пищевой цепи, он должен быть проворным, чтобы обогнать своих многочисленных хищников. Создание цекотропов — это способ получить больше питательных веществ из пищи, не увеличивая при этом объем желудочно-кишечного тракта (который составляет 10–20% от веса тела). [ 3 ] Поскольку их толстая кишка не поглощает питательные вещества из цекотропов, они заглатывают их повторно, чтобы они могли всасываться в тонком кишечнике. [ 27 ]
Беспорядок
[ редактировать ]Крайне важно поддерживать сбалансированный микробиом в желудочно-кишечном тракте, особенно в слепой кишке. Если количество полезных микробов уменьшается, а вредные размножаются, микробиом становится несбалансированным (это называется дисбактериозом). [ 13 ] [ 1 ] [ 28 ] Причиной этого является диета со слишком высоким содержанием углеводов и/или слишком низким содержанием неперевариваемой клетчатки (которая, среди прочего, замедляет перистальтику кишечника и изменяет pH слепой кишки); токсины; некоторые лекарства (особенно некоторые антибиотики); обезвоживание; сильный стресс; стоматологические заболевания и другие системные заболевания (например, заболевания печени или почек). Если баланс не поддерживается, может возникнуть множество проблем со здоровьем, включая застой желудочно-кишечного тракта, который может привести к боли, стрессу и смерти. [ 29 ] [ 6 ]
Несколько цекотропов, оставленных на земле жилого помещения животного, не являются поводом для беспокойства. Однако если большое количество обнаружено на земле или прилипло к шерсти, следует обратиться к ветеринару. Возможные причины: неправильное питание, проблемы с зубами, артрит, очень большой подвес, ожирение или слишком длинная шерсть в анальной области. [ 13 ]
Если цекотропы похожи на пудинг, это называется прерывистым мягким цекотропом (ISC). Это отличается от истинной диареи, которая не имеет формы, полностью водянистая и очень серьезна. Если также производится регулярный кал, это не диарея. [ 13 ] [ 30 ]
ISC будет прилипать к задним конечностям и ногам животного, а также к местам в жилой зоне. Причинами являются неправильное питание (слишком много углеводов, слишком мало клетчатки) или неподходящие антибиотики. Лечение заключается в том, чтобы кормить животное травяным сеном, зеленью и ограниченным количеством гранул в неограниченном количестве, а также прекратить давать неподходящие антибиотики. [ 30 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с Дана Кремпельс. «Тайна кроличьих какашек» . Архивировано из оригинала 22 марта 2023 г. Проверено 8 апреля 2024 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Рон Рис Дэвис; Дженнифер А.Э. Рис Дэвис (январь 2003 г.). «Физиология желудочно-кишечного тракта кролика» . Ветеринарные клиники: практика экзотических животных . 6 (1): 139–153. дои : 10.1016/S1094-9194(02)00024-5 . ПМИД 12616837 . Проверено 6 февраля 2024 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в Кэтрин Э. Кезенберри; Джеймс В. Карпентер (2012). «Главы 12 и 14». Хорьки, кролики и грызуны: клиническая медицина и хирургия (3-е изд.). Сент-Луис, Миссури: Эльзевир Сондерс. ISBN 978-1-4160-6621-7 .
- ^ Х. Хёрнике (август 1981 г.). «Использование слепой кишки путем цекотрофии (заглатывания мягких фекалий) у кроликов» . Наука животноводства . 8 (4): 361–366. дои : 10.1016/0301-6226(81)90054-3 . Проверено 31 декабря 2023 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Хирофуми Хиракава (2001). «Копрофагия у лепорид и других травоядных млекопитающих». Обзор млекопитающих . 31 (1): 61–80. дои : 10.1046/j.1365-2907.2001.00079.x .
- ^ Перейти обратно: а б Барбара Л. Оглсби; Бриджит Лорд (2020). «Желудочно-кишечные болезни кроликов». В Кэтрин Э. Кезенберри; Конни Дж. Оркатт; Кристоф Манс; Джеймс В. Карпентер (ред.). Хорьки, кролики и грызуны (4-е изд.). Сент-Луис, Миссури: Elsevier. стр. 174–187. дои : 10.1016/b978-0-323-48435-0.00014-9 . ISBN 978-0-323-48435-0 . ПМЦ 7258705 .
- ^ Перейти обратно: а б с Лаура Уоринг (2020). «Почему кролики и грызуны едят свои какашки? Удивительный мир цекотрофии» . VetHelpDirect.com . Проверено 6 февраля 2024 г.
- ^ Мартин Полотжек; Жасмин Ширмер; Джудит Шиндлер; Маркус Клаусс (сентябрь 2023 г.). «Поведение, свидетельствующее о копрофагии у дикобраза, находящегося в зоопарке ( Hystrix indica )» . Биология млекопитающих . 103 (20): 633–638. дои : 10.1007/s42991-023-00376-1 . Проверено 6 февраля 2024 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Йорг Майер (июль 2021 г.). «Питание кроликов» . Ветеринарное руководство Merck . Проверено 6 февраля 2024 г.
- ^ Перейти обратно: а б Грант, Керрин. «Адаптации в питании травоядных» . Лафебер Вет . Архивировано из оригинала 28 апреля 2014 г. Проверено 6 февраля 2024 г.
- ^ Трой Л. Бест; Трэвис Хилл Генри (1994). « Лепус Арктикус ». Виды млекопитающих (457). Американское общество маммологов (опубликовано 2 июня 1994 г.): 1–9. дои : 10.2307/3504088 . JSTOR 3504088 . OCLC 46381503 . S2CID 253989268 .
- ^ «Заяц на снегоступах» . eNature: FieldGuides . eNature.com. 2007. Архивировано из оригинала 16 января 2009 года . Проверено 23 марта 2008 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Люсиль Мур (2011). Питание кроликов и лечебное питание . Колледж-Стейшн, Техас: Virtualbookworm.com Publishing Inc. ISBN 978-1-60264-785-5 . [ самостоятельный источник ]
- ^ Перейти обратно: а б с д Пи Джей Мэннинг; Д. Х. Ринглер; CE Новичок, ред. (1994). Биология лабораторного кролика (2-е изд.). Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. ISBN 978-0-12-469235-0 .
- ^ Г. С. Мюллер Бота (июль 1958 г.). «Гистологические наблюдения желудочно-пищеводного перехода у кролика» . Журнал анатомии . 92 (3): 441–446. ПМК 1245014 . ПМИД 13563320 .
- ^ Чарльз С. Хорн; и др. (2013). «Почему грызунов не может рвать? Сравнительное поведенческое, анатомическое и физиологическое исследование» . ПЛОС ОДИН . 8 (4): е60537. Бибкод : 2013PLoSO...860537H . дои : 10.1371/journal.pone.0060537 . ПМЦ 3622671 . ПМИД 23593236 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Карлос де Блас; Джулиан Уайзман, ред. (2010). Питание кролика (PDF) (2-е изд.). ISBN 978-1-84593-669-3 . Проверено 6 февраля 2024 г.
- ^ Карр-Лилиенталь, Лиза. «Пищеварительная система кролика» . Животные-компаньоны . Проверено 6 февраля 2024 г.
- ^ Кайла Иске (19 ноября 2019 г.). «Все, что вы хотели знать о клетчатке» . Оксбоу . Проверено 6 февраля 2024 г.
- ^ Перейти обратно: а б Р. М. Локли (1964). «Глава 10: Повторное проглатывание». Частная жизнь кролика . Макмиллан. стр. 101–. ISBN 978-0-02-573900-0 .
- ^ Перейти обратно: а б Молли Варга (2014). «Фундаментальная наука о кроликах» . Учебник по медицине кроликов : 3–108. дои : 10.1016/B978-0-7020-4979-8.00001-7 . ISBN 978-0-7020-4979-8 . ПМЦ 7158370 .
- ^ «Пищеварительный тракт кролика» . Пурина Миллс . Проверено 6 февраля 2024 г.
- ^ Официальное руководство по выращиванию лучших кроликов и кариеса . Блумингтон, Иллинойс: Американская ассоциация кролиководов. 1991.
- ^ Джеффри Р. Дженкинс (январь 1999 г.). «Рекомендации по кормлению домашнего кролика» . Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных . 2 (1): 143–151. дои : 10.1016/S1094-9194(17)30144-5 . ПМИД 11228689 . Проверено 6 февраля 2024 г.
- ^ Рональд А. Ленг (2008). «Пищеварение кроликов: новый взгляд на влияние их кормления и стратегии пищеварения» . Материалы конференции MEKARN Rabbit: Органическое производство кроликов из кормов . Университет Канто, Вьетнам . Проверено 6 февраля 2024 г.
- ^ «Информация для владельцев кроликов — Ветеринарный центр «Дуб»» . Oaktreevet.co.uk. Архивировано из оригинала 23 июня 2012 г. Проверено 30 августа 2010 г.
- ^ "Раввин". Британская энциклопедия (Стандартное издание). Чикаго: Британская энциклопедия, Inc. 2007 год
- ^ Фрэнсис Харкорт-Браун (2003). Учебник по медицине кроликов (переиздание). Оксфорд: Баттерворт-Хайнеманн. ISBN 978-0-7506-4002-2 .
- ^ Сьюзан Браун (8 августа 2017 г.). «Комочки шерсти кролика: правда или вымысел» . Вин.ком . Проверено 6 февраля 2024 г.
- ^ Перейти обратно: а б Сьюзан Браун (07 декабря 2009 г.). «Периодический мягкий цекотроп у кроликов» . Вин.ком . Проверено 6 февраля 2024 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Схема желудочно-кишечного тракта Схема желудочно-кишечного тракта кролика; обратите внимание на слепую кишку/слепую кишку
- Схема желудочно-кишечного тракта Схема желудочно-кишечного тракта кролика; обратите внимание на илеоцекальный клапан и круглый саккулюс.