✖


Jump to content

Птичья малярия

Птичья малярия — паразитарное заболевание птиц, вызываемое видами паразитов, принадлежащими к родам Plasmodium и Hemoproteus (тип Apicomplexa , класс Haemosporidia, семейство Plasmoiidae). [1] Заболевание передается двукрылыми переносчиками, включая комаров в случае паразитов Plasmodium и мокрецов в случае Hemoproteus. Диапазон симптомов и воздействия паразита на птиц-хозяев очень широк: от бессимптомных случаев до резкого сокращения популяции из-за болезни, как в случае с гавайскими медоносами . [2] Разнообразие паразитов велико: по оценкам, паразитов примерно столько же, сколько видов хозяев. Поскольку исследования малярийных паразитов человека стали затруднены, доктор Росс изучал птичьих паразитов малярии. [3] Совместное видообразование и смена хозяев способствовали появлению широкого круга хозяев, которых могут заразить эти паразиты, в результате чего птичья малярия стала широко распространенным глобальным заболеванием, встречающимся повсюду, кроме Антарктиды.

Причина

[ редактировать ]

Птичья малярия в первую очередь вызывается Plasmodium relictum , протистом , который заражает птиц во всех частях света, кроме Антарктиды. Пингвины, содержащиеся в неволе в чужой среде, подвергаются воздействию простейших, не пройдя с ними совместной эволюции, и особенно чувствительны к инфекции. Наиболее частым проявлением заболевания у пораженных пингвинов является острая смерть. Сообщается о заражении диких пингвинов, и требуется более глубокое понимание значения таких инфекций. [4] Существует несколько других видов Plasmodium , которые заражают птиц, например Plasmodium anasum и Plasmodium Gallinaceum , но они имеют меньшее значение, за исключением, в редких случаях, птицеводства . Заболевание встречается во всем мире, за некоторыми важными исключениями. [5] Обычно птиц он не убивает. Однако в районах, где птичья малярия впервые завезена, например, на островах Гавайи, она может иметь разрушительные последствия для птиц, которые со временем утратили эволюционную устойчивость, таких как семейство Mohoidae.

Виды паразитов

[ редактировать ]

Птичья малярия представляет собой трансмиссивное заболевание, вызываемое простейшими родов Plasmodium и Haemoproteus ; эти паразиты размножаются бесполым путем внутри птиц-хозяев, а также бесполым и половым путем среди насекомых-переносчиков, к которым относятся комары ( Culicidae ), мокрецы ( Ceratopogonidae ) и вошь ( Hippoboscidae ). [6] Паразиты крови рода Plasmodium и Haemoproteus включают чрезвычайно разнообразную группу патогенов, имеющих глобальное распространение. [7] Большое количество линий паразитов , а также широкий спектр потенциальных видов-хозяев и способность возбудителя к смене хозяев делают изучение этой системы чрезвычайно сложным. [1] Эволюционные отношения между хозяевами и паразитами только усложнили ситуацию и позволили предположить, что необходимы обширные выборки, чтобы выяснить, как глобальные события совместного видообразования влияют на передачу и поддержание болезней в различных экосистемах. [8] В дополнение к этому, способность паразита к распространению может быть опосредована перелетными птицами , что увеличивает различия в характере распространенности и изменяет процессы адаптации паразита-хозяина. [9] Восприимчивость хозяина также сильно варьируется, и были предприняты многочисленные усилия, чтобы понять взаимосвязь между повышенной распространенностью и характеристиками хозяина, такими как высота гнездования и поиска пищи, половой диморфизм или даже продолжительность инкубационного периода. До сих пор последствия этого заболевания в диких популяциях плохо изучены. Исследование 2015 года с использованием образцов крови малавийских птиц показало, что около 80% из них были инфицированы малярией или близкородственными альвеолятами . Гнездящиеся в закрытой чашке, такие как ткачи и цистиколы , с большей вероятностью были заражены плазмодиями, чем паразитами, передающимися комарами, такими как Haemoproteus и Leucocytozoon . [10]

Существует много споров о том, какие виды соответствуют видам паразитов птичьей малярии. Латинская биномиальная номенклатура, используемая для описания паразитов Plasmodium и Hemoproteus, основана на ограниченном наборе морфологических характеристик и ограничении того, каких паразитов птиц они способны заразить. [8] Поэтому вопрос о совместном видообразовании или даже видовом разнообразии малярийных паразитов вызывает много разногласий. Молекулярные инструменты направили классификацию на филогенетическое определение линий, основанное на расхождении последовательностей и диапазоне хозяев, в которых может быть обнаружен паразит. Разнообразие паразитов птичьей малярии и других гемоспоридий чрезвычайно велико, и предыдущие исследования показали, что количество паразитов приблизительно соответствует числу хозяев, со значительными событиями смены хозяев и общим распространением паразитов. [1] Современный подход предполагает амплификацию гена цитохрома b паразита и реконструкцию генеалогий на основе этой информации. Из-за большого количества линий и различных видов-хозяев была создана общедоступная база данных под названием MalAvi, чтобы стимулировать обмен этими последовательностями и помочь понять разнообразие этих паразитов. [11] Учитывая, что для этой группы паразитов не было разработано никаких других генетических маркеров , расхождение последовательностей ~ 1,2–4% было определено как пороговое значение, позволяющее различать разные линии паразитов. [8] Молекулярный подход также позволил провести прямое сравнение между филогениями хозяев и генеалогиями паразитов, а также было обнаружено значительное совместное видообразование на основе сопоставления филогенетических деревьев на основе событий. [ нужна ссылка ]

Филогения малярийных паразитов

[ редактировать ]

паразитов не существует Специфической филогении птичьих паразитов малярии и родственных им гемоспоридийных . Однако, учитывая, что малярийные паразиты могут быть обнаружены у рептилий, птиц и млекопитающих, можно объединить данные по этим группам и хорошо расшифрованную большую филогению . получить [12] На протяжении более столетия паразитологи классифицировали паразитов малярии на основе морфологических особенностей и особенностей жизненного цикла, а новые молекулярные данные показывают, что они имеют переменные филогенетические сигналы. Современный подход предполагает, что виды Plasmodium, заражающие птиц и чешуйчатых рептилий, принадлежат к одной кладе, а линии млекопитающих — к отдельной кладе. В случае Haemoproteus гиппобоскидными эта группа традиционно классифицируется на основе хозяина-переносчика: одна клада передается колюмообразным птицам мухами , а вторая группа передается мокрецами другим семействам птиц. Молекулярные данные подтверждают этот подход и предлагают реклассифицировать более позднюю группу как парагемопротеозную. [ нужна ссылка ]

Филогеография птичьей малярии

[ редактировать ]

Хотя заболевание широко распространено, его виновником чаще всего является Plasmodium relictum и связанные с ним линии . Чтобы лучше понять эпидемиологию и географическое распространение паразита, был проведен анализ генетических вариаций в больших географических масштабах путем изучения ядерного гена MSP1 ( поверхностный белок мерозоита ) Plasmodium relictum. [13] . Результаты показали, что существуют значительные различия между линиями из Нового и Старого Света, что позволяет предположить различное занесение паразита в популяции птиц. В дополнение к этому были обнаружены значительные различия между европейскими и африканскими линиями, что позволяет предположить разные модели передачи вируса среди населения умеренного и тропического поясов. Хотя этот подход появился относительно недавно, обнаружение аллельных вариаций в различных маркерах имеет важное значение для выявления закономерностей передачи паразитов и вероятности интродукции в новые восприимчивые популяции хозяев. [ нужна ссылка ]

Вектор

[ редактировать ]

В отличие от уровня знаний о взаимодействиях паразитов и птиц, отношения паразит-переносчик относительно менее изучены. Малави [14] однако по состоянию на 2015 год перечислено несколько известных переносчиков. это совсем не полно. Обычно переносчиками птичьей малярии являются Culex . [15]

Его переносчиком на Гавайях является комар Culex quinquefasciatus , который был завезен на Гавайские острова в 1826 году. С тех пор птичья малярия и авипоксвирус вместе опустошили местную популяцию птиц, что привело к многочисленным вымираниям. На Гавайях больше вымерших птиц, чем где-либо еще в мире; всего с 1980-х годов исчезло десять уникальных птиц. [ нужна ссылка ]

Практически каждая особь восприимчивых эндемичных видов на высоте ниже 4000 футов (1200 м) была уничтожена этой болезнью. Эти комары обитают на более низких высотах, ниже 5000 футов (1500 м), из-за низких температур, которые препятствуют развитию личинок. Однако, похоже, они медленно закрепляются на возвышенностях, и их ареал может расширяться вверх. [16] Если это так, то большинство оставшихся на Гавайях наземных птиц могут оказаться под угрозой исчезновения. [ нужна ссылка ]

Максимальная высота большинства Гавайских островов составляет менее 5000 футов (1500 м), поэтому, за исключением острова Гавайи и Восточного Мауи , местные птицы могут вымереть на любом другом острове, если комары смогут занять более высокие высоты. . [ нужна ссылка ]

Исследования птичьей малярии

[ редактировать ]
Рональд Росс

Рональд Росс родился в Алморе, Индия, в 1857 году. Хотя у него не было предрасположенности к медицине, в возрасте 17 лет он подчинился желанию своего отца, чтобы он поступил на Индийскую медицинскую службу. Он начал свое медицинское обучение в Медицинском колледже больницы Св. Варфоломея в Лондоне в 1874 году и сдал экзамены в Королевский колледж хирургов Англии в 1879 году. Он занял должность корабельного хирурга на трансатлантическом пароходе, пока учился и получил степень лиценциата. Общества аптекарей , что позволило ему поступить на Индийскую медицинскую службу в 1881 году, где он занимал временные должности в Мадрасе, Бирме и на Андаманских островах. В 1892 году он заинтересовался малярией и, первоначально сомневаясь в существовании паразитов, с энтузиазмом принял веру в то, что малярийные паразиты находятся в кровотоке, когда это было продемонстрировано ему Патриком Мэнсоном во время отпуска на родину в 1894 году.

В 1895 году Росс предпринял попытку доказать гипотезу Альфонса Лаверана и Мэнсона. [17] что комары неразрывно связаны с распространением малярии. 20 августа 1897 года Росс сделал свое знаковое открытие в Секундерабаде. Препарируя ткань желудка комара-анофелина, который четыре дня назад питался больным малярией, он обнаружил малярийного паразита, тем самым убедительно доказав роль комаров Anopheles в передаче малярийных паразитов человеку. Он продолжил исследования малярии в Индии, используя более удобную экспериментальную модель — малярию у птиц. В 1898 году он продемонстрировал, что комары могут служить промежуточными хозяевами птичьей малярии. После кормления комаров зараженными птицами он заметил, что малярийные паразиты могут развиваться у комаров и мигрировать в слюнные железы насекомых, позволяя комарам заражать других птиц во время последующего питания кровью. [18] В 1902 году Росс был удостоен Нобелевской премии по медицине за открытие механизма передачи малярии комарами. [19]

Цикл заражения

[ редактировать ]

Цикл заражения обычно начинается с незрелых паразитов, известных как спорозоиты, которые переносятся со слюной инфицированных самок комаров различных видов Plasmodium . После укуса одного из этих комаров спорозоиты либо непосредственно попадают в кровоток, либо глубоко проникают в кожу птицы, внедряясь в фибробласты и макрофаги и созревая в формы, называемые мерозоитами . В течение 36–48 часов мерозоиты высвобождаются в кровоток и транспортируются к макрофагам головного мозга, печени, селезенки, почек и легких. Впоследствии паразиты начинают бесполое размножение , создавая копии самих себя. Новые поколения мерозоитов заражают эритроциты, где они растут, размножаются и в конечном итоге вызывают разрыв клеток. Этот внезапный выброс паразитов и потеря эритроцитов запускают острую фазу инфекции. У восприимчивых птиц эта фаза в первую очередь характеризуется анемией , сопровождающейся симптомами слабости, депрессии и потерей аппетита. Некоторые птицы могут даже впасть в кому и умереть. [20]

Процесс заболевания и эпидемиология

[ редактировать ]

Plasmodium relictum размножается в эритроцитах . Если паразитарная нагрузка достаточно высока, птица начинает терять эритроциты, вызывая анемию . [21] Поскольку эритроциты имеют решающее значение для перемещения кислорода по организму, потеря этих клеток может привести к прогрессирующей слабости и, в конечном итоге, к смерти. [21] Малярией в основном страдают воробьиные (сидящие птицы). На Гавайях сюда входят большинство местных гавайских медоносов и гавайская ворона . Восприимчивость к этой болезни варьируется в зависимости от вида, например, айви очень восприимчивы к малярии, а апапане - меньше. [21] Местные гавайские птицы более восприимчивы к этому заболеванию, чем завезенные птицы, и имеют более высокий уровень смертности (Ван Рипер и др., 1982; Аткинсон и др., 1995). Это имеет серьезные последствия для местной фауны птиц (SPREP), поскольку P. relictum обвиняют в ограничении ареала и исчезновении ряда видов птиц на Гавайях, в первую очередь лесных низинных лесов птиц в местах обитания , где комары-переносчики являются наиболее распространенными. [22]

За последние 70 лет заболеваемость этим заболеванием увеличилась почти в три раза. Среди видов птиц, наиболее сильно пострадавших, следует отметить домашних воробьев , больших синиц и евразийских черных шапок . До 1990 года, когда глобальные температуры были ниже, чем сейчас, менее 10 процентов домашних воробьев ( Passer Domesticus ) были заражены малярией. Однако в последние годы эта цифра выросла почти до 30 процентов. Аналогичным образом, с 1995 года процент инфицированных малярией синиц вырос с 3 до 15 процентов. В 1999 году около 4 процентов черных шапок — вида, когда-то не затронутого птичьей малярией, — были инфицированы. У коричневых сов в Великобритании заболеваемость выросла с двух или трех процентов до 60%. [23]

Хотя ожидается, что новые эпидемии будут вызваны событиями видообразования , реальная ситуация все еще плохо изучена. Эллис и др., 2015 г. обнаружили, что смена хозяина чаще встречается у птичьих гемоспоридий, включая птичьи малярийные организмы. Они считают, что адаптация к любому принимающему населению, доступному на местном уровне, имеет второстепенное значение. [24]

Контроль

[ редактировать ]

Основным способом борьбы с птичьей малярией является борьба с популяциями комаров. Охота и вывоз свиней помогают, потому что валяющиеся из- под одичавших свиней и выдолбленные бревна местных папоротников хапуу являются источником грязной стоячей воды , в которой размножаются комары (USDI и USGS 2005). Уменьшение количества потенциальных резервуаров для сбора воды вокруг домов помогает уменьшить количество мест размножения комаров (СПРЕП, без даты). Однако на Гавайях попытки борьбы с комарами путем сокращения среды обитания личинок и использования ларвицидов не устранили угрозу. [ нужна ссылка ]

Также возможно будет найти птиц, устойчивых к малярии, собрать яйца и вырастить молодых птиц для реинтродукции в районы, где птицы не устойчивы, что даст этим видам преимущество в распространении резистентности. Имеются данные об эволюции устойчивости к птичьей малярии у двух эндемичных видов: Оаху-амакихи и Гавайи-амакихи . Если другие виды удастся сохранить достаточно долго, у них также может развиться устойчивость. Одной из тактик могло бы стать восстановление лесных массивов на возвышенностях острова Гавайи, например, над убежищем Хакалау на земле, находящейся в ведении Министерства внутренних дел Гавайев. Это может дать птицам больше времени для адаптации до того, как изменение климата или эволюция комаров принесут птичью малярию последним оставшимся популяциям птиц. [ нужна ссылка ]

уничтожить комаров на Гавайях с помощью редактирования CRISPR . Также было предложено [25]

Вакцина против микробиоты снижает инфекцию птичьей малярии среди переносчиков комаров. Векторный микробиом может быть собран в различных возможных состояниях, некоторые из которых могут быть несовместимы с инфекцией и/или передачей патогена, в то время как другие повышают компетентность вектора или могут увеличивать или уменьшать приспособленность вектора. Изучение того, как точно модулировать эти различные состояния, дает мощный инструмент для разработки новых вакцин, блокирующих передачу. Результаты подтверждают необходимость использования антимикробных вакцин для борьбы с комменсальными бактериями-переносчиками, которые способствуют инфицированию патогенами. Помимо эффектов, специфичных для таксона , эффекты на уровне сообщества и каскадное экологическое воздействие антимикробных вакцин на микробиоту переносчиков могут вызывать устойчивые к инфекциям состояния в микробиоме переносчика. Эффективное заражение трансмиссивными патогенами предполагает участие компетентных векторов, инфекционных патогенов и совместимого с инфекцией микробиома. Несовпадение хотя бы одного из этих компонентов может привести к нарушению способности вектора поддерживать жизненный цикл патогена. Например, одной из стратегий, используемых для снижения компетентности переносчиков патогенов, является генетическая модификация насекомых, которые больше не являются переносчиками патогенов. Результаты предоставляют убедительные доказательства того, что изменения в микробиомах средней кишки вектора без необходимости изменения генетики вектора и/или патогена влияют на инфекцию патогена в векторе. Следовательно, отклонения от микробиома, совместимого с инфекцией, могут блокировать передачу и развитие заболевания. Антимикробные вакцины можно использовать в качестве инструмента манипуляции микробиомом для индукции устойчивых к инфекциям состояний векторного микробиома для контроля основных трансмиссивных патогенов, таких как малярия.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с Риклефс, RE; Фэллон, С.М. (7 мая 2002 г.). «Диверсификация и смена хозяев у паразитов птичьей малярии» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 269 ​​(1494): 885–892. дои : 10.1098/рспб.2001.1940 . ISSN   0962-8452 . ПМК   1690983 . ПМИД   12028770 .
  2. ^ ван Рипер, Чарльз; ван Рипер, Сандра Г.; Гофф, М. Ли; Лэрд, Маршалл (1 февраля 1986 г.). «Эпизоотология и экологическое значение малярии у наземных птиц Гавайских островов». Экологические монографии . 56 (4): 327–344. Бибкод : 1986ЭкоМ...56..327В . дои : 10.2307/1942550 . ISSN   1557-7015 . JSTOR   1942550 .
  3. ^ Йоэли, М. (1973). «Сэр Рональд Росс и эволюция исследований малярии» . Бюллетень Нью-Йоркской медицинской академии . 49 (8): 722–735. ПМК   1807077 . ПМИД   4580853 .
  4. ^ Ингс, К.; Денк, Д. (2022). «Птичья малярия у пингвинов: диагностика и будущее направление в контексте изменения климата» . Животные . 12 (5): 600. дои : 10.3390/ani12050600 . ПМЦ   8909384 . ПМИД   35268169 .
  5. ^ Кларк, Николас; Клегг, С.; Лима, М. (2014). «Обзор глобального разнообразия гемоспоридий птиц (Plasmodium и Haemoproteus: Haemosporida): новые идеи на основе молекулярных данных». Международный журнал паразитологии . 44 (5): 329–338. дои : 10.1016/j.ijpara.2014.01.004 . hdl : 10072/61114 . ПМИД   24556563 .
  6. ^ Гедиминас, Валкюнас (1 января 2005 г.). Птичьи малярийные паразиты и другие гемоспоридии . Тейлор и Фрэнсис. ISBN  9780415300971 . OCLC   476614868 .
  7. ^ Бенш, Стаффан; Перес-Трис, Хавьер; Вальденстрем, Йонас; Хеллгрен, Олоф; Пулен, Р. (1 июля 2004 г.). «Связь между ядерными и митохондриальными последовательностями ДНК у птичьих паразитов малярии: множественные случаи загадочного видообразования?». Эволюция . 58 (7): 1617–1621. дои : 10.1554/04-026 . ISSN   0014-3820 . ПМИД   15341164 . S2CID   198154866 .
  8. ^ Jump up to: а б с РИКЛЕФС, РОБЕРТ; ФАЛЛОН, СИЛЬВИЯ; БЕРМИНГЕМ, ЭЛДРИДЖ (1 февраля 2004 г.). «Эволюционные взаимоотношения, совместное видообразование и смена хозяев у паразитов птичьей малярии». Систематическая биология . 53 (1): 111–119. CiteSeerX   10.1.1.496.1628 . дои : 10.1080/10635150490264987 . ISSN   1063-5157 . ПМИД   14965906 .
  9. ^ Перес-Трис, Хавьер; Бенш, Стаффан (1 августа 2005 г.). «Распространение увеличивает местную передачу птичьих малярийных паразитов». Экологические письма . 8 (8): 838–845. Бибкод : 2005EcolL...8..838P . дои : 10.1111/j.1461-0248.2005.00788.x . ISSN   1461-0248 .
  10. ^ Энгель, Джошуа (8 апреля 2015 г.). «Птицы тоже болеют малярией» . Полевой музей естественной истории. Архивировано из оригинала 25 февраля 2022 года . Проверено 25 февраля 2022 г.
  11. ^ Бенш, Стаффан; Хеллгрен, Олоф; Перес-Трис, Хавьер (1 сентября 2009 г.). «MalAvi: общедоступная база данных малярийных паразитов и родственных им гемоспоридий у птиц-хозяев, основанная на линиях митохондриального цитохрома b». Ресурсы молекулярной экологии . 9 (5): 1353–1358. дои : 10.1111/j.1755-0998.2009.02692.x . ISSN   1755-0998 . ПМИД   21564906 . S2CID   1447832 .
  12. ^ Мартинсен, Эллен С.; Перкинс, Сьюзен Л.; Шалл, Джос Дж. (1 апреля 2008 г.). «Трехгеномная филогения малярийных паразитов (Plasmodium и близкородственные роды): эволюция особенностей жизненного цикла и смена хозяев». Молекулярная филогенетика и эволюция . 47 (1): 261–273. дои : 10.1016/j.ympev.2007.11.012 . ПМИД   18248741 .
  13. ^ Хеллгрен, Олоф; Аткинсон, Картер Т.; Бенш, Стаффан; Албайрак, Тамер; Димитров, Димитр; Юэн, Джон Г.; Ким, Кён Сун; Лима, Маркос Р.; Мартин, Линн (01 августа 2015 г.). «Глобальная филогеография возбудителя птичьей малярии Plasmodium relictum на основе аллельного разнообразия MSP1». Экография . 38 (8): 842–850. Бибкод : 2015Экогр..38..842H . дои : 10.1111/ecog.01158 . ISSN   1600-0587 . S2CID   85890180 .
  14. ^ БЕНШ, СТАФФАН; ХЕЛЛГРЕН, ОЛОФ; ПЕРЕС-ТРИС, ХАВЬЕР (12 августа 2009 г.). «MalAvi: общедоступная база данных малярийных паразитов и родственных им гемоспоридий у птиц-хозяев, основанная на линиях митохондриального цитохрома b». Ресурсы молекулярной экологии . 9 (5). Уайли : 1353–1358 гг. дои : 10.1111/j.1755-0998.2009.02692.x . ISSN   1755-098X . ПМИД   21564906 . S2CID   1447832 .
  15. ^ Пижо, Ромен; Везилье, Жюльен; Корне, Стефан; Зеле, Флор; Никот, Антуан; Перре, Филипп; Гандон, Сильвен; Риверо, Ана (19 августа 2015 г.). «Птичья малярия: новая жизнь старой экспериментальной модели для изучения эволюционной экологии плазмодия » . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 370 (1675). Королевское общество : 20140300. doi : 10.1098/rstb.2014.0300 . ISSN   0962-8436 . ПМЦ   4528498 . ПМИД   26150666 . S2CID   7896992 .
  16. ^ «Как защитить самых редких птиц Гавайских островов от птичьей малярии» . Одюбон . 16 ноября 2015 г. Архивировано из оригинала 04 февраля 2020 г. Проверено 4 февраля 2020 г.
  17. ^ «Нобелевская премия по физиологии и медицине 1907 года» . NobelPrize.org . Проверено 19 октября 2023 г.
  18. ^ Профилактика, Центры по контролю и профилактике заболеваний (CDC) и (28 марта 2017 г.). «CDC - Малярия - О малярии - История - Росс и открытие того, что комары переносят малярийных паразитов» . www.cdc.gov . Проверено 19 октября 2023 г.
  19. ^ Синден, Р.Э. (2007). «Малярия, комары и наследие Рональда Росса» . Бюллетень Всемирной организации здравоохранения . 85 (11): 894–896. doi : 10.2471/blt.04.020735 (неактивен 31 января 2024 г.). ПМЦ   2636258 . ПМИД   18038083 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )
  20. ^ «Птичья малярия | Болезни птиц, причины и профилактика | Британника» . www.britanica.com . Проверено 26 октября 2023 г.
  21. ^ Jump up to: а б с USDI и Геологическая служба США, 2005 г.
  22. ^ Уорнер 1968; Ван Рипер, 1991 г.; USDI и Геологическая служба США, 2005 г.
  23. ^ ГарамсегИ, Ласло З (2011). «Изменение климата увеличивает риск заболевания малярией у птиц». Биология глобальных изменений . 17 (5): 1751–1759. Бибкод : 2011GCBio..17.1751G . дои : 10.1111/j.1365-2486.2010.02346.x . S2CID   84073382 .
  24. ^ Бут, Марк (28 марта 2018 г.). Изменение климата и забытые тропические болезни . Достижения паразитологии. Том. 100. Эльзевир . стр. 39–126. дои : 10.1016/bs.apar.2018.02.001 . ISBN  9780128151693 . ISSN   0065-308X . ПМК   7103135 . ПМИД   29753342 .
  25. ^ Призрак, Майкл (15 июля 2016 г.). «Как революция ДНК меняет нас» . Журнал «Нэшнл Географик» . Архивировано из оригинала 22 мая 2020 года . Проверено 21 апреля 2019 г.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Avian_malaria&oldid=1234027973"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 00214f457cb761a8a12e7d89f1548674__1720753320
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/00/74/00214f457cb761a8a12e7d89f1548674.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Avian malaria - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)