Гипотеза стабильного океана
 | Эта статья написана как личное размышление, личное эссе или аргументативное эссе , в котором излагаются личные чувства редактора Википедии или представлен оригинальный аргумент по определенной теме. ( Май 2012 г. ) |
Гипотеза стабильного океана (SOH) — одна из нескольких гипотез экологии личинок рыб , которые пытаются объяснить изменчивость пополнения (рис. 1; [ 1 ] Таблица 1). SOH – это идея о том, что благоприятные и в некоторой степени стабильные физические и биологические условия океана , такие как течение течений и наличие пищи , важны для выживания молодых личинок рыб и их будущего пополнения. При наличии стабильных условий океана скопления добычи в стратифицированных слоях океана образуются ; более конкретно, стабильные условия океана относятся к «периодам затишья в апвеллинговых экосистемах (иногда называемых «событиями Ласкера»)», которые приводят к толщи воды . вертикальному расслоению [ 1 ] Идея состоит в том, что в этих слоях концентрируются как личинки рыб, так и планктон , что приводит к увеличению количества питающихся личинок рыб из-за зависящего от плотности увеличения взаимодействия хищник-жертва . Ласкеру приписывают создание этой гипотезы в конце 1970-х годов. [ 2 ] основываясь на предыдущих исследованиях личинок рыб и проводя собственные эксперименты. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Он основал SOH на тематических исследованиях колебаний популяции клепеид и экспериментах с личинками.
| Автор | Год | Имя | Краткое содержание | Комментарии |
| Олень | 1914 | Гипотеза критического периода | Выживание личинок зависит от того, успешно ли личинка рыбы питается в «критический период», когда она переходит от использования желточного мешка к экзогенным источникам пищи. | Близорукий взгляд на голодание личинок как основной фактор изменчивости пополнения личинок |
| Приводятся данные о морском рыболовстве Северной Европы. | ||||
| 1926 | Гипотеза аберрантного дрейфа | На пополнение личинок влияют ветры и океанские течения , которые вызывают рассеивание яиц и личинок , удаляя их из основной среды обитания личинок и молоди. | Обеспечил основу для будущих парадигм набора личинок, но недостаточно проверялся до недавнего времени, когда и голод, и океанографические перемещения были признаны важными факторами. | |
| Также упоминается морской пищевой промысел Северной Европы, например, треска. | ||||
| Кушинг | 1974; 1990 | Гипотеза совпадения-несовпадения | Успех пополнения личинок связан с временным выравниванием размножения рыб, вылупления личинок и цветения планктона (добычи) (обычно связанного с весной). | Развитая гипотеза, сочетающая обе основополагающие концепции Хьорта. |
| Цитирует атлантическую треску | ||||
| Ласкер | 1978 | Гипотеза стабильного океана | Когда в апвеллинговых системах возникают спокойные условия океана, толща воды расслояется на слои, в которых концентрируются личинки и планктон, что увеличивает успешное питание личинок, что увеличивает пополнение личинок и способствует увеличению численности годового класса. | Относится к выживанию личинок, но не сильно коррелирует с изменениями в пополнении (Peterman and Bradford 1987). |
| Цитирует северных анчоусов в Тихом океане. | ||||
| Кьюри и Рой и др. | 1989; 1992 | Оптимальное экологическое окно | В апвеллинговых системах ветер, шторм и другие энергетические явления вызывают турбулентность, которая в оптимальном диапазоне увеличивает пополнение личинок; зависит от наличия/отсутствия транспорта Экмана | Основан на гипотезе Ласкера о стабильном океане. |
| Гипотеза | Цитирует перуанский анчоус, тихоокеанские сардины и западноафриканские сардины. | |||
| Айлс и Синклер | 1982 | Гипотеза стабильного удержания | Наличие добычи не так важно для пополнения, как физическое удержание личинок, поэтому нерест должен совпадать с подходящим ветром и текущими условиями. | Адаптация и дальнейшее развитие гипотезы аберрантного дрейфа Йорта |
| Цитирует атлантическую сельдь | ||||
| Распродажа | 1978; 1991 | Гипотеза лотереи | Вариативность пополнения тропической рыбы зависит от динамики до и после заселения. | Контрастирует с оригинальными взглядами Йорта. |
| Поддерживается современными исследованиями (Доэрти, 2002; Коуэн, 2002). | ||||
| Цитирует тропических рифовых рыб. |
Доказательства тематического исследования
[ редактировать ]В подтверждение этой гипотезы Рубен Ласкер привел несоответствие между биомассой нерестового запаса и пополнением многочисленных видов рыб. [ 6 ] Одно из объяснений этого разрыва предполагает, что на пополнение личинок влияют пространственные и временные особенности их питания, например, фитопланктона или зоопланктона , на которые могут сильно влиять океанские течения и перемешивание. [ 7 ] В своей публикации «Личинки морских рыб: морфология, экология и связь с рыболовством» (1981) он указывает, например, на в Перу коллапс промысла анчоусов , который стал результатом резкого сокращения численности популяции в начале 1970-х годов. [ 8 ] Официальные лица и исследователи из правительства Перу и Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций заявили, что причинными факторами было сочетание сильного рыболовного давления и слабых летовых классов, что привело к недостаточному воспроизводству и пополнению для поддержки рыболовства . [ 9 ] Это объяснение, по-видимому, объясняет тенденции к уменьшению популяций подобных видов из других регионов, включая тихоокеанские и японские сардины и атланто-скандинавскую сельдь . [ 2 ]
Ласкер, однако, выступил против этого вывода, ссылаясь на кажущееся чудесным восстановление проблемной японской популяции сардин от дефицита (например, тысяч выгруженных тонн) до заметного изобилия (например, более миллиона выгруженных тонн). [ 2 ] Другой исследователь, изучавший восстановление японской сардины, Кондо (1980), выявил необычайно сильный класс 1972 года, который обеспечил успешное пополнение в последующие годы. Кондо также отметил изменение характера океанских течений, которое увеличило доступность зоопланктона в пространственно-временном совпадении с вылуплением личинок сардин. [ 2 ] [ 10 ] Результатом стало увеличение выживаемости личинок и, в конечном итоге, восстановление популяции. [ 2 ] Таким образом, наблюдаемая тенденция заключается в том, что сильные аномалии годового класса могут оказать серьезное влияние на размеры популяций, а также на их будущую стабильность и рост. [ 6 ] [ 10 ] [ 11 ] Эта концепция также иллюстрирует, как численность планктона и океанские течения могут быть движущими факторами, связанными с такими тенденциями. [ 6 ] Очевидно, что эти закономерности становятся важными при рассмотрении прогностических моделей, необходимых для управления и поддержания важных промыслов и запасов, которые их поддерживают.
Экспериментальная поддержка
[ редактировать ]Ласкер также провел исследования с использованием личинок анчоусов, питающихся первым (во время их критического периода или перехода источника питания от желточного мешка к внешним источникам пищи у очень молодых личинок), чтобы дополнительно проверить и, в конечном итоге, поддержать свои идеи. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Во время одного из экспериментов в море Ласкер использовал воду, полученную из различных слоев океана, содержащую естественный набор планктона, в качестве добычи для молодых личинок анчоуса.
Он заметил, что личинки анчоусов сначала питаются только при попадании в слои из-под поверхности, содержащие высокий уровень хлорофилла и определенные виды фитопланктона. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 12 ] Эти пригодные для питания комплексы фитопланктона коррелировали с несмешивающимися слоями термоклина . Эта гипотеза подтвердилась, когда во время исследования наступила непогода и смешала ранее стратифицированные слои (включая слой частиц под поверхностью), которые были отобраны и введены личинкам. Образцы, взятые с тех же глубин, которые оказались идеальными для стимулирования первого питания перед ураганом, больше не содержали необходимых разновидностей и численности фитопланктона; в результате молодые личинки не питались образцами после урагана и не смогли выжить. Таким образом, Ласкер в конечном итоге выдвинул гипотезу, что явления высокой энергии, вызывающие дестратификацию слоев океана, оказывают негативное воздействие на личинок северного анчоуса, питающихся первыми, дестабилизируя и уменьшая доступность их добычи. [ 2 ] [ 12 ]
Условия и споры
[ редактировать ]В книге «Достижения морской биологии» Хит (1992) проницательно обрисовывает некоторые ограничения и противоречия , связанные с SOH. [ 13 ] Три основных ограничивающих условия включают, помимо прочего:
- Зависит от вида и региона: SOH основан в первую очередь на экспериментальных исследованиях тихоокеанского анчоуса в Калифорнийской современной системе (CCS), и поэтому его следует использовать с осторожностью при экстраполяции на другие виды и регионы. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]
- В зависимости от стадии жизни: предположение Ласкера о том, что штормы в конечном итоге оказывают негативное воздействие на личинок анчоуса, питающихся первым, должно сопровождаться оговоркой, что это применимо только к личинкам, питающимся первым, вступающим в критический период. Фактически, на более старых личинок анчоуса может положительно влиять штормовая активность, которая часто приводит к увеличению производства планктона. [ 14 ] [ 15 ]
- Не учитывается выживаемость личинок при отсутствии штормов: по общему признанию, одно исследование подтвердило SOH, задокументировав корреляцию между повышенными ежедневными показателями смертности личинок анчоуса, питающихся первыми, и интервалами невозмущенных условий без штормов. [ 16 ] Однако важно осознавать, как это сделали Петерман и Брэдфорд, что все эти данные не подтверждают определенную связь между выживанием личинок и суровой погодой ; это особенно верно, учитывая отсутствие данных о выживании личинок в отсутствие штормов для контекста и сравнения. Более того, Петерман и Брэдфорд (1987) не обнаружили сильной связи между выживаемостью личинок, зарегистрированной в период ветров/ураганов, и уровнями пополнения, наблюдавшимися несколько месяцев спустя. [ 1 ]
Выводы и современный взгляд
[ редактировать ]SOH Ласкера и многие другие объяснения пополнения личиночной изменчивости, безусловно, актуальны. Однако в настоящее время существует консенсус в том, что пополнение и выживание личинок в некоторой степени зависят от всех этих и многих других процессов; [ 1 ] [ 17 ] физическая океанография, добыча, расселение и расселение/среда обитания — все это очень важные факторы, но хищничество, [ 18 ] температура, [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] размер, [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] рост [ 21 ] [ 24 ] и т. д. – это другие ключевые аспекты, влияющие на набор персонала. [ 1 ] Отличные исследования, посвященные истории раннего периода жизни и механизмам рекрутирования личинок, были проведены в 1960–1990 годах, и этот объем исследований, включая исследования Ласкера, заложил основу для современных исследований экологии личинок. В настоящее время исследователи по всему миру продолжают изучать процессы рекрутирования личинок, но они по-прежнему ссылаются на основополагающие концепции, написанные много лет назад.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Уде, Э. 2008. Выход из тени Хьорта. Журнал науки рыболовства в Северо-Западной Атлантике 41:53-70.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Ласкер, Р. 1981. Роль стабильного океана в выживании личинок рыб и их последующем пополнении. Личинки морских рыб, морфология, экология и отношение к рыболовству, с. 80-87. Университет Вашингтон Пресс.
- ^ Jump up to: а б с д Ласкер Р., Его Величество Федер, Г.Х. Тейлакер и Р.К. Мэй. 1970. Питание, рост и выживание личинок Engraulis mordax, выращенных в лаборатории. Морская биол. 5:345-353.
- ^ Jump up to: а б с д Ласкер, Р. 1975. Полевые критерии выживания личинок анчоуса: связь между прибрежными максимальными слоями хлорофилла и успешным первым питанием. Рыба. Bull., US 73:453-678.
- ^ Jump up to: а б с д Ласкер Р. и Дж. Р. Цвайфель. 1978. Рост и выживание первокормящегося северного анчоуса (Engraulis mordax) на участках, содержащих разное соотношение крупной и мелкой добычи, стр. 329-354. В книге «Пространственная структура планктонных сообществ» (под ред. Дж. Х. Стила), Plenum New York, 470 стр.
- ^ Jump up to: а б с Диппнер, Дж.В., 1997. Успех пополнения различных рыбных запасов в Северном море в зависимости от изменчивости климата. Немецкая гидрографическая газета 49 (2–3): 277–293.
- ^ Хори, Л.Р., Макгоуэн, Дж.А., и Вибе, П.Х. 1978. Закономерности и процессы во временно-пространственных масштабах распределения планктона. Пространственная структура планктонных сообществ (под ред. Дж. Х. Стила), с. 277-327. Пленум, Нью-Йорк.
- ^ Вальдивия, Г., Дж. Э. 1978. Анчоусы и Эль-Ниньо. Рэпп. П. –в. Реун. Минусы. Попробуйте изучить Мер 173:196-202.
- ^ Мерфи, GT (председатель). 1974. Отчет четвертой сессии группы экспертов по оценке запасов перуанского анчоуса. Институто дель Мар дель Перу (Кальяо), Boletin 2:605-719.
- ^ Jump up to: а б Кондо, К. 1980. Восстановление японской сардины – биологическая основа колебаний численности популяции. Рэпп. П.-в. Реун. Минусы. Межд. Исследовать. Мер. 177:322-354.
- ^ Хьорт, Дж. 1926. Колебания годовых классов важных промысловых рыб. Минусы. Пермь. Межд. Исследовать. Мер, Джорн. Дю Конс., 1:5-38.
- ^ Jump up to: а б Блакстер, JHS и Эй Джей Саутвард. 1992. Достижения в морской биологии, Vol. 28, с.84-85. Academic Press Limited, Сан-Диего.
- ^ Блакстер и Саутвард, 1992 г.
- ^ Маллин, ММ, Э.Р. Брукс, FMH Рид, Дж. Напп и Э. Ф. Стюарт. 1985. Вертикальная структура прибрежного планктона у южной Калифорнии: шторм и пищевая сеть личинок рыб. Рыбный Бык. 83(2):151-170.
- ^ Вроблевски, Дж. С., Дж. Г. Ричман и Г. Л. Меллор. 1989. Оптимальные ветровые условия для выживания личинок северного анчоуса Engraulis mordax: моделирование. Fish Bull., США 87:387-395.
- ^ Петерман, RM и MJ Брэдфорд. 1987. Скорость ветра и смертность морской рыбы, северного анчоуса (Engraulis mordax). Наука 235:354-356.
- ^ Коуэн, Дж. Х., младший и РФ Шоу. 2002. Вербовка. В: Рыболовная наука: уникальный вклад ранних этапов жизни. Л. А. Фуйман и Р. Г. Вернер (ред.). Blackwell Publishing, Оксфорд, с. 88-11.
- ^ Бэйли, К.М. и Э.Д. Уд. 1989. Хищничество на икру и личинки морских рыб и проблема пополнения. Адв. Мар Биол. 25:1-83.
- ^ Фрэнсис, член парламента, 1993. Влияет ли температура воды на силу годового класса новозеландского окуня (Pargus auratus, Sparidae)? Рыболовство и океанография 2:65-72.
- ^ Фрэнсис, член парламента, 1994. Продолжительность периодов личинки и нереста у Pargus auratus (Sparidae), определенная по суточным приростам отолитов. Окружающая среда. Биол. Рыба. 39:137-152.
- ^ Jump up to: а б с Пепин, П. 1991. Влияние температуры и размера на развитие, смертность и выживаемость пелагических ранних стадий жизни морских рыб. Канадский журнал рыбного хозяйства и водных наук 48:503-518.
- ^ Петерсон И. и Дж. С. Вроблевски. 1984. Смертность рыб в пелагической экосистеме. Канадский журнал рыбного хозяйства и водных наук 41:1117-1120.
- ^ Керр, SR и LM Дики. 2001. Спектр биомассы. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк, стр.320.
- ^ Blaxter, JHS 1992. Влияние температуры на личинок рыб. Нидерландский зоологический журнал 42:336-357.