Стомииды

Стомииды
	Астронестес Нигера
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Актиноптеригии
Заказ:	Стомииобразные
Подотряд:	Фосихтиоидеи
Семья:	Стомииды
Роды
	Аристостомии ; Астронестес ; Батофил ; Боростомический ; Хаулиод ; Хиростомии ; Эхиостома ; Евпогонестес ; Эустомия ; Флагеллостомия ; Грамматостомии ; Гетерофот ; Идиакант ; Лептостомия ; Малакостеус ; Меланостомия ; Неонестес ; Одонтостомия ; Противоположности ; Пахистомии ; Фотонектес ; Фотостомии ; Радинестес ; Стомиас ; тактостома ; Тисанактис ; Тригонолампа

Stomiidae — семейство глубоководных лучепёрых рыб , в том числе усатых рыб-драконов . Они довольно маленькие, обычно около 15 см, до 26 см. Эти рыбы являются высшими хищниками и имеют огромные челюсти, наполненные клыкообразными зубами. ^{[ 1 ]} Они также способны шарнирно соединять нейрокраниум и верхнечелюстную систему, что приводит к раскрытию челюсти более чем на 100 градусов. ^{[ 1 ]} Эта способность позволяет им поедать чрезвычайно крупную добычу, часто на 50% превышающую их стандартную длину. ^{[ 1 ]}

среда обитания

Семейство Stomiidae можно встретить во всех океанах. Они также существуют в широком диапазоне глубин от поверхности до тысяч метров в батипелагической зоне . ^{[ 2 ]} в зависимости от идеальных условий питания и размножения в воде. Есть также некоторые свидетельства того, что некоторые виды семейства Stomiidae демонстрируют миграционное поведение . Профили температуры, солености, кислорода и флуоресценции территории могут влиять на предпочтительную среду обитания некоторых видов (например, рыбы-гадюки Слоана Chauliodus sloani ), которая меняется со дня на ночь с помощью DVM. ^{[ 3 ]}

Брайан Коад, ихтиолог из Канадского музея природы, однажды заметил, что «в Канаде зарегистрировано 64 [вида рыб-драконов], 5 из которых достигают Арктики». Эти виды чаще всего встречаются в мезопелагических и батипелагических регионах на глубине 1000–4000 м, а в Арктике большинство образцов этих видов было поймано вдоль пролива Дэвиса. Средняя температура в этих водах составляет примерно 3–4 °C. ^{[ 4 ]} Некоторые примеры видов, обнаруженных в этом регионе: Astronesthes cf. Ричардсони; Боростомия антарктическая; Chauliodus sloani; Малакостеус нигерский; Радинестес децимус; Стомиас удав. ^{[ 4 ]}

Виды антарктической рыбы-стрекозы обитают в Южном океане. В Антарктике обитает 16 видов, все они относятся к подотряду Notothenioidei. ^{[ 2 ]} Двумя видами этого региона, которые в настоящее время вызывают интерес к дальнейшему научному изучению, являются сестринские виды Acanthodraco dewitti и Psilodraco breviceps . ^{[ 2 ]}

Функции

Это один из многих видов глубоководных рыб, которые могут производить собственный свет посредством химического процесса, известного как биолюминесценция . ^{[ 5 ]} Создавать этот свет помогает специальный орган, известный как фотофор . У глубоководных рыб-драконов большие головы и рты, оснащенные множеством острых клыкообразных зубов. У них есть длинная струнообразная структура, известная как усик , со светоизлучающим фотофором на конце, прикрепленным к подбородку. У них также есть фотофоры, прикрепленные по бокам тела. Особый вид Stomiidae, Chauliodus, не может светиться без адреналина более 30 минут. Однако в присутствии адреналина он может излучать свет в течение многих часов. ^{[ 6 ]} Они излучают сине-зеленый свет, длина волны которого может распространяться дальше всего в океане. Глубоководная рыба-дракон машет своим усиком вперед и назад и включается и гаснет мигающими огнями, чтобы привлечь добычу и потенциальных партнеров. Многие из видов, на которых они охотятся, также сами производят свет, поэтому в ходе эволюции у них появились черные стенки желудка, чтобы скрывать свет во время переваривания еды и оставаться скрытыми от хищников. ^{[ нужна ссылка ]}

Морфология челюсти

Челюсти представителей семейства Stomiidae чрезвычайно хорошо приспособлены для выживания и охоты в глубоком море. Несмотря на небольшой размер, челюсти рыбы-дракона приспособлены для захвата крупной добычи, масса которой составляет до 50% ее массы тела. ^{[ 7 ]} Длинная «свободная челюсть» рыбы-дракона демонстрирует повышенную силу сопротивления приведению нижней челюсти по сравнению с рыбами с более короткими челюстями; однако из-за уменьшенной площади поверхности нижней челюсти рыба-дракон способна снизить механическое преимущество приведения и увеличить скорость приведения за счет уменьшения сил сопротивления. Кроме того, видно, что приводящая масса нижней челюсти глубоководных рыб-драконов значительно уменьшена, что позволяет повысить способность достигать высокой скорости приведения. ^{[ 8 ]} Это делает глубоководную рыбу-дракона значительно более конкурентоспособной при охоте за добычей благодаря ее способности быстро и эффективно ловить крупную добычу.

Важным различием в морфологии челюстей взрослой рыбы-дракона и ее личинок является форма рта. У взрослой рыбы вытянутое рыловидное лицо с выступающей челюстью, а у личинок рот более округлой формы и невыступающая нижняя челюсть. ^{[ 9 ]}

Кроме того, у представителей этого семейства есть уникальный головной сустав, который позволяет им так широко открывать «свободную челюсть». Глубоководные рыбы-драконы имеют гибкое соединение между основанием черепа и первыми позвонками, называемое затылочно-позвоночным зазором, где присутствует только гибкая хорда. У некоторых таксонов с первого по десятый передние позвонки редуцированы или вовсе отсутствуют. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} Этот разрыв является результатом удлинения хорды в этой конкретной области. ^{[ 11 ]} Функционально зазор позволяет глубоководным стрекозам втягивать череп назад и открывать рот на 120°, что значительно дальше, чем у других таксонов, у которых такой головной сустав отсутствует. ^{[ 10 ]} Именно это позволяет глубоководной рыбе-дракону поглощать такую крупную добычу, что приводит к улучшению выживаемости за счет способности потреблять больше организмов в чрезвычайно ограниченной среде с пищей.

Помимо чрезвычайно хорошо приспособленной челюсти, члены семейства Stomiidae также имеют зубы, приспособленные для охоты в глубоком море. Зубы у них острые, твердые, жесткие и прозрачные во влажном состоянии. ^{[ 7 ]}^{[ 13 ]} делая свои зубы опасным оружием, поскольку эти зубы становятся практически невидимыми при свете вдали от глубокого моря. Это означает, что показатель преломления их зубов почти идентичен показателю преломления морской воды, в которой они обитают. ^{[ 7 ]} Прозрачность обусловлена наноразмерной структурой гидроксиапатита и коллагена, тогда как кончики прозрачных зубов глубоководных рыб-драконов излучают больше красного света в морской воде. ^{[ 13 ]} что еще больше способствует его прозрачности, поскольку красный свет почти невидим на глубинах, где обитают глубоководные рыбы-драконы, из-за недостаточного проникновения света.

Эволюция органов чувств

Глубоководные рыбы-драконы относятся к семейству стомиид, состоящему из 28 родов и 290 видов. Рыбы-драконы обладают уникальными приспособлениями, помогающими им выжить в самых глубоких частях океана. Было обнаружено, что этот вид семейства использует определенную длинноволновую и коротковолновую биолюминесценцию для общения, заманивания добычи, отвлечения хищников и маскировки. ^{[ 14 ]} Семейство stomiidae имеет множество уникальных приспособлений своих органов чувств для работы в глубоководных водах. Большинство глубоководных организмов имеют только один зрительный пигмент, чувствительный к диапазону поглощения 470–490 нм. ^{[ 15 ]} Этот тип оптической системы обычно встречается в семействе стомиид. Однако три рода рыб-драконов развили способность производить как длинноволновую, так и коротковолновую биолюминесценцию. ^{[ 16 ]} Кроме того, у глубоководных рыб-драконов развилась сетчатка с фотофорами и родопсинами, излучающими дальний красный цвет. ^{[ 14 ]} Эти свойства излучения в дальнем красном диапазоне вызывают длинноволновую биолюминесценцию длиной более 650 нм. Эта уникальная эволюционная черта была впервые обнаружена около 15,4 млн лет назад и имела единственное эволюционное происхождение внутри семейства стомиид. ^{[ 14 ]}

Репродуктивные особенности

У самок рыбы-стрекозы наблюдаются две отдельные группы ооцитов: одна имеет бело-кремовый цвет на первой стадии роста, а другая - оранжево-красноватую на этапе вителлогенеза. Оранжево-красноватые завязи высвобождаются в текущем нерестовом сезоне, тогда как другая партия находится на стадии роста. ^{[ 17 ]} Стомииды являются гонохористами, что позволяет им повышать свою репродуктивную способность, используя свою энергию для производства гамет вместо реконфигурации репродуктивной системы. Взрослые самки стомиидов также крупнее самцов. ^{[ 18 ]}

Поведение

Рыба-дракон — это тип костистых рыб, обитающих в глубоком море и использующих биолюминесценцию для обнаружения добычи и общения с потенциальными партнерами. Они обладают фотофорами и родопсинами, излучающими дальний красный цвет, которые чувствительны к длинноволновому излучению более 650 нм и адаптировались к уникальным условиям освещения глубоководной среды. ^{[ 14 ]}

Репродуктивное поведение

Откладке яиц, которая происходит преимущественно в октябре, предшествует характерное кружение, вызванное тем, что самец тыкает самку в бок живота. ^{[ 9 ]} Кроме того, рыбы-драконы обладают уникальной способностью видеть с помощью хлорофилла в глазах, что может позволить им обнаруживать слабую биолюминесценцию своей добычи и более эффективно ориентироваться в темной среде обитания. Это исследование проливает свет на репродуктивное поведение и ранние стадии жизни голой рыбы-дракона и способствует нашему пониманию экологии и поведения видов рыб-драконов.

Рыбы-драконы также проявляют родительскую заботу, охраняя свое гнездо, оставаясь в непосредственной близости и опираясь на брюшные плавники. Такое охранное поведение было зарегистрировано у всех основных клад антарктических нототеноидов, за исключением Artedidraconidae. ^{[ 19 ]}

Эволюция и адаптация зрительной системы

Одно исследование сосредоточено на семействе стомиид, в которое входят рыхлые челюсти и рыбы-драконы, анализируя генетический состав зрительных пигментов этих рыб и то, как они адаптировались к уникальным световым условиям глубоководной среды. Исследование помогает нам понять, как эволюционировали поведение и зрение рыб-драконов, что позволило им процветать в глубоком море. Рыбы-драконы используют фотофоры и родопсины, излучающие дальний красный свет, чтобы обнаруживать добычу и ориентироваться в своей среде обитания. ^{[ 14 ]} Кроме того, рыбы-драконы используют хлорофилл в глазах, чтобы обнаружить слабую биолюминесценцию своей добычи, что является необычной адаптацией для позвоночных. ^{[ 20 ]}

Визуальное общение и поведение

Кистистые рыбы демонстрируют широкий спектр визуальных сигналов, включая цвет, текстуру, форму и движение, которые используются для поиска партнеров, установления доминирования, защиты территории и координации группового поведения. У рыб-драконов есть специальные биолюминесцентные органы, которые излучают красный свет для общения с потенциальными партнерами и добычей. ^{[ 21 ]} Понимание визуальной коммуникации и поведения костистых рыб имеет важное значение для понимания поведения рыб-драконов в их естественной среде обитания.

Биолюминесценция у Stomiidae

Рыбы-драконы семейства Stomiidae во многом характеризуются биолюминесцентными усами, которые действуют как приманки для добычи и представляют собой видоспецифическую структуру. ^{[ 22 ]} Эти усики отходят вперед от нижней челюсти, и их биолюминесценция привлекает добычу, включая рыб-фонарей и щетинистых ротов . ^{[ 5 ]} Предполагается, что специфичность биолюминесцентной структуры усачей для определенных видов позволяет выгодно распознавать одновидовые виды, что способствует генетической изоляции, а также позволяет ученым легче идентифицировать отдельные виды из-за анатомических различий усачей. ^{[ 23 ]} Разнообразие видов Stomiidae исключительно для их кладового возраста во многом благодаря видоспецифичным усикам. ^{[ 23 ]} Кроме того, половой диморфизм биолюминесценции рыб-драконов способствует еще большему разнообразию внутри вида, но большее количество неполовозрелых особей в исследовательских коллекциях затрудняет изучение полового диморфизма. ^{[ 22 ]}

Красный фотофор виден в суборбитальной области на этом *Малакостеуса* изображении .

Помимо биолюминесцентного усача, представители семейства Stomiidae имеют фотофор, излучающий синий свет. в заглазничной области ^{[ 24 ]} Некоторые рыбы-драконы, такие как Malacosteus niger, также имеют уникальный фотофор, излучающий красный свет, в суборбитальной области. ^{[ 24 ]} Считается, что механизм красной биолюминесценции, создаваемой суборбитальным фотофором, обусловлен передачей энергии и химически подобен синей биолюминесценции усача. ^{[ 24 ]} Хотя суборбитальные фотофоры, излучающие красную биолюминесценцию, особенно полезны для поиска добычи, поскольку многие глубоководные организмы могут видеть только синий свет, создается впечатление, что это излучение красного света рыбой-драконом не связано напрямую с выбором добычи, и, таким образом, предполагается, что что его можно использовать для внутривидовой коммуникации. ^{[ 24 ]} Это поднимает интересный вопрос о том, в какой степени красная биолюминесценция определяет выбор добычи рыбы-дракона.

Биолюминесценция приманки

Виды семейства Stomiidae используют синюю биолюминесценцию для общения, маскировки и в качестве механизма приманки. ^{[ 25 ]} Они излучают коротковолновую синюю биолюминесценцию заглазничными фотофорами и длинным тонким придатком на подбородке, называемым усиком. ^{[ 26 ]} Стержень усача состоит из цилиндрических мышц, кровеносных сосудов и нервных волокон, а луковица усача имеет один фотофор. ^{[ 27 ]} Катехоламин адреналин содержится в соединительной ткани стебля. ^{[ 28 ]} Одна из гипотез относительно контроля над усиком состоит в том, что иннервация адреналина может контролировать как движение усача, так и выработку биолюминесценции. Данные исследования, проведенного на экземплярах вида Stomias boa, согласуются с этой гипотезой, поскольку усики рыбы-дракона производят световое излучение после воздействия внешнего адреналина. ^{[ 28 ]}

Рыбы-драконы с свободной челюстью, в число которых входят виды Aristostomias , Malacosteus и Pachystomias , обладают способностью обнаруживать и производить красную биолюминесценцию. ^{[ 25 ]} Это стало возможным благодаря фотофорам, излучающим дальний красный свет, расположенным под глазом, и родопсинам, чувствительным к длинноволновому излучению. ^{[ 26 ]} Эта красная биолюминесценция используется для освещения добычи и обнаружения других дальнекрасных рыб-драконов, поскольку она остается незамеченной большинством других видов. ^{[ 26 ]} Виды с фотофорами, излучающими дальний красный цвет, отличаются по морфологии и поведению от большинства других видов рыб-драконов. Например, усики этих видов имеют более простое строение, чем у других рыб-драконов. ^{[ 25 ]} Они также различаются стратегиями добывания пищи. Хотя большинство рыб-драконов, производящих коротковолновую синюю биолюминесценцию, подвергаются регулярным дневным вертикальным миграциям, у рыб с дальним красным излучением этого не наблюдается. Стратегия поиска пищи, которую они применяют, предполагает пребывание в глубоком море и испускание биолюминесценции дальнего красного цвета для освещения небольшой территории и поиска добычи. ^{[ 25 ]} Хотя Malacosteus, Pachystomias и Aristostomias имеют суборбитальные фотофоры, которые производят красную биолюминесценцию, между этими тремя родами существуют различия в суборбитальных фотофорах по их форме, цвету, продолжительности вспышки и максимальному излучению. ^{[ 27 ]}