Крокосфаера Ватсонии
| Крокосфаера Ватсонии | |
|---|---|
 | |
| Crocosphaera (автоматическая идентификация синглетных и дублетных клеток) | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Бактерии |
| Тип: | Цианобактерии |
| Сорт: | Цианофицеи |
| Заказ: | Хроококки |
| Семья: | Афанотековые |
| Род: | Крокосфера |
| Разновидность: | К. ватсонии |
| Биномиальное имя | |
| Крокосфаера Ватсонии Зер и др. 2019 год | |
Crocosphaera watsonii (штамм WH8501) представляет собой изолят вида одноклеточных (диаметром 2,5–6 мкм) диазотрофных морских цианобактерий, которые составляют менее 0,1% морской микробной популяции. [1] Они процветают в прибрежных олиготрофных регионах открытого океана, где температура воды превышает 24 градуса по Цельсию. [2] Плотность клеток Crocosphaera watsonii может превышать 1000 клеток на миллилитр в эуфотической зоне; однако их рост может быть ограничен концентрацией фосфора. [3] [4] Crocosphaera watsonii способны вносить вклад в балансы углерода и азота в тропических океанах благодаря своему размеру, численности и быстрым темпам роста. [3] Crocosphaera watsonii — одноклеточные азотфиксаторы, которые ночью превращают атмосферный азот в аммиак и способствуют образованию нового азота в океанах. [5] Они являются основным источником азота для систем открытого океана. [6] Фиксация азота важна в океанах, поскольку она не только позволяет фитопланктону продолжать расти, когда азота и аммония очень мало, но также восполняет другие формы азота, тем самым удобряя океан и обеспечивая больший рост фитопланктона. [6]
Диль ритм
[ редактировать ]Диазотрофные цианобактерии выработали ряд механизмов, гарантирующих, что кислород не мешает кислородчувствительному ферментному комплексу, ответственному за азотфиксацию , поскольку эти ферменты чувствительны к кислороду. [7] Особенно токсичен для нитрогеназы кислород. Один из способов, с помощью которого азотфиксирующие цианобактерии, такие как представители родов « Nostoc » и « Anabaena », избегают кислородной токсичности, — это использование специализированных клеток, называемых гетероцистами , у которых отсутствует фотосистема II и, следовательно, нет выделения кислорода. [8] Crocosphaera watsonii является диазотрофной цианобактерией, имеющей фотосистему II, выделяющую кислород, и одним из способов Crocosphaera watsonii защиты своей нитрогеназы от кислорода является адаптация суточного ритма. [7] [9] [10] [11] Это временно разделяет обмен углерода и азота между днем и ночью соответственно. [7] [11] [10] [9] Поскольку в регуляции углеродного и азотистого обмена участвует целый ряд ферментов, такое разделение влечет за собой временную регуляцию многих ферментов и процессов у этих бактерий. В соответствии с этим многие гены, участвующие в фиксации азота и фотосинтезе, демонстрируют различия в транскрипции днем и ночью. [7] Эта разница в экспрессии генов между светлыми и темными периодами для генов, участвующих в фиксации азота, была примерно в десять раз больше, чем для генов, участвующих в фотосинтезе, что позволяет предположить более стабильные фотосистемы по сравнению с нитрогеназой у этих бактерий. [7] Экспрессия многих генов, участвующих в фиксации азота и фотосинтезе, отслеживалась индивидуально. К ним относятся гены, кодирующие белки nifH, nifX, глутаматсинтетазу , ntcA, glnB-подобные белки и glgP, каждый из которых играет важную роль в фиксации азота. [7] Экспрессия всех этих генов достигла своего пика в начале темного периода и была минимальной в начале светлого периода. [7] Кроме того, гены, кодирующие фотосинтетические белки, такие как субъединица VII фотосистемы I (psaC), фотосистемы II белок D1 (psbA1) и белок комплекса фотосинтеза II (psbO) и glgA, демонстрировали дневные вариации в экспрессии, причем самые высокие и наименьшая экспрессия в дневное и ночное время соответственно. [7] Около 30% генома Crocosphaera watsonii демонстрировали суточные вариации экспрессии. [7] указывая на его важность. Все эти закономерности указывают на временное разделение фотосинтеза и фиксации азота у Crocosphaera watsonii.
Блокировка фотосистемы II
[ редактировать ]Другой метод, с помощью которого Crocosphaera watsonii защищает свои азотфиксирующие ферментные комплексы, уникальный для этого вида, заключается в его способности отключать фотосистему II . [12] Когда культуры Crocosphaera watsonii подвергаются воздействию различных световых режимов, суточный цикл света и темноты, регулирующий фиксацию азота, нарушается. [12] Поскольку диазотрофы способны фиксировать азот при наличии света, особенно в периоды перехода от светлого к темному периоду, должны существовать другие способы защиты в присутствии кислорода. Crocosphaera watsonii делает это, жестко ограничивая выделение кислорода несколькими способами. Он обладает способностью отключать механизмы фотосистемы II в темное время суток за счет уменьшения собственного пула пластохинонов. [12] Пластохинон (PQ) является важным белком в системе переноса электронов, и при ограничении количества доступного пластохинона Фотосистема II практически отключается. Клетка достигает этого, изменяя окислительно-восстановительное состояние пластохинона в темноте. [12] Crocosphaera watsonii также замедляет скорость переноса электронов ближе к темному периоду, и клетка сама переходит в режим перехода, отключая свою фотосистему. [12] фикобилисомы , которые представляют собой светособирающие комплексы для фотосистемы II, прикрепляются к фотосистеме I в ночной период, добавляя дополнительный уровень защиты ее механизму фиксации азота. Также показано, что [12] Другой метод временного отключения фотосистемы II, который использует Crocosphaera watsonii, — это деактивация белка D1. Белок D1 образует реакционный центр фотосистемы II и важен, поскольку связывает хлорофилл. [13] Мутируя и, таким образом, деактивируя D1, фотосистема II также отключается, позволяя происходить фиксации азота. [13] Регуляция фотосистемы II у Crocosphaera watsonii представляет собой быстрый процесс, и при необходимости ее можно инактивировать или немедленно активировать. Рециркуляция одних и тех же молекул железа как при фотосинтезе, так и при фиксации азота также помогает обеспечить соблюдение суточного цикла фотосинтеза и фиксации азота.
Железное спасение
[ редактировать ]Crocosphaera watsonii, которая вносит значительный вклад в фиксацию азота океана, [14] [15] [16] [17] ограничено железом, как и у других морских диазотрофов . [14] [18] [19] [20] [21] Причина этого в том, что фермент, ответственный за фиксацию азота у диазотрофов, нитрогеназа, использует железо в качестве кофактора. [14] [22] [5] Чтобы преодолеть проблему нехватки железа, Crocosphaera watsonii разработала уникальный механизм, который включает сокращение запасов металлоферментов . [14] В этом механизме металлоферменты будут синтезироваться только тогда, когда это необходимо, и будут разлагаться, как только они больше не нужны, и в процессе связанное железо перерабатывается. [14] Таким образом, металлофермент без необходимости поглощает меньше железа, когда он неактивен, и железо можно использовать в других процессах, таких как фиксация азота нитрогеназой. [14] Этот механизм снижает потребность Crocosphaera watsonii в железе до 75%, но требует затрат энергии. [14] Эту энергию обеспечивают высокоэнергетические молекулы углерода, вырабатываемые в световой период посредством фотосинтеза. [14]
Более того, было продемонстрировано, что Crocosphaera watsonii адаптируется к дефициту железа за счет снижения своего биообъема и скорости роста. [23]
Ограничение фосфора
[ редактировать ]Еще одним ограничением, с которым сталкивается Crocosphaera watsonii, является ограничение фосфора. Поскольку Crocosphaera watsonii обитает в олиготрофных водах, ее численность может ограничиваться различными питательными веществами, включая растворенный неорганический фосфат. [24] [4] Фосфат необходим во многих клеточных процессах, включая фотосинтез, где он является неотъемлемой частью его механизмов. [4] Фосфор также является ключевым фактором фиксации азота. Глядя на реакцию Crocosphaera watsonii на ограничение фосфора, можно также изучить влияние на фиксацию азота. [3] Crocosphaera watsonii показала снижение эффективности фотосинтеза при ограничении фосфора. В отличие от большинства цианобактерий, Crocosphaera watsonii не регулирует использование и метаболизм фосфатов внутри клетки в условиях низкого содержания фосфатов. [25] Вместо этого Crocosphaera watsonii использует pstS, белок, обладающий высоким сродством к связыванию с фосфором. [3] [25] Показано , что во время фосфорного стресса у Crocosphaera watsonii повышается уровень транскрипции pstS. [24] Это защитная реакция Crocosphaera watsonii на более низкие уровни фосфора для более эффективного его усвоения. Хотя увеличение уровней pstS соответствует более низким концентрациям фосфора вокруг клеток, концентрации транскриптов pstS не имеют никакой связи с концентрациями фосфора. Уровни транскриптов PstS у Crocosphaera watsonii вместо этого соответствуют суточному циклу, достигая пика в конце световой фазы. [24] [25] [1] Другой метод измерения фосфорного стресса у Crocosphaera watsonii — изучение концентрации мышьяка внутри клетки. [24] Поскольку фосфор ограничен, внутри клетки также накапливается мышьяк. В ответ Crocosphaera watsonii повысит уровень arsB, что удалит избыток мышьяка изнутри клетки. [7] Если рассматривать их вместе, можно сказать нам о состоянии клеток в данной популяции Crocosphaera watsonii . [24]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Дрон, Энтони; Рабуй, Софи; Клакен, Паскаль; Ле Рой, Амели; Шиандра, Антуан (22 декабря 2011 г.). «Цикл метаболизма углерода и азота свет-темнота (12:12) у Crocosphaera watsonii WH8501: связь с клеточным циклом». Экологическая микробиология . 14 (4): 967–981. дои : 10.1111/j.1462-2920.2011.02675.x . ПМИД 22188053 .
- ^ Жак, скрипка; Ридам, Селин; Л'Хельген, Стивен; Качмар, Фанни; Салио, Ален (21 января 2014 г.). «Реакция одноклеточной диазотрофной цианобактерии Crocosphaera watsonii на ограничение железа» . ПЛОС ОДИН 9 (1): е86749. Бибкод : 2014PLoSO...986749J . дои : 10.1371/journal.pone.0086749 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3897776 . ПМИД 24466221 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Перейра, Николь; Шилова Ирина Н.; Зер, Джонатан П. (2016). «Молекулярные маркеры определяют прогрессирующие стадии ограничения фосфора у азотфиксирующей цианобактерии Crocosphaera » . Журнал психологии . 52 (2): 274–282. дои : 10.1111/jpy.12396 . ПМИД 27037592 . S2CID 23208486 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ву, Дж.; Сунда, В.; Бойл, Э.А.; Карл, DM (4 августа 2000 г.). «Истощение фосфатов в западной части Северной Атлантического океана». Наука . 289 (5480): 759–762. Бибкод : 2000Sci...289..759W . дои : 10.1126/science.289.5480.759 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 10926534 .
- ^ Перейти обратно: а б Мор, Вибке; Интермаджио, Мария Паола; Ларош, Джули (01 февраля 2010 г.). «Диельский ритм метаболизма азота и углерода у одноклеточной диазотрофной цианобактерии Crocosphaera watsonii WH8501». Экологическая микробиология . 12 (2): 412–421. дои : 10.1111/j.1462-2920.2009.02078.x . ISSN 1462-2920 . ПМИД 19840103 .
- ^ Перейти обратно: а б Зер, Джонатан П.; Уорд, Бесс Б. (1 марта 2002 г.). «Круговорот азота в океане: новые взгляды на процессы и парадигмы» . Прикладная и экологическая микробиология . 68 (3): 1015–1024. Бибкод : 2002ApEnM..68.1015Z . дои : 10.1128/АЕМ.68.3.1015-1024.2002 . ISSN 0099-2240 . ПМК 123768 . ПМИД 11872445 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Дюрман, Соня ; Хейли, Шин (01 января 2011 г.). «Устойчивость к арсенату у одноклеточного морского диазотрофа Crocosphaera watsonii » . Границы микробиологии . 2 : 214. дои : 10.3389/fmicb.2011.00214 . ISSN 1664-302X . ПМК 3201022 . ПМИД 22046174 .
- ^ Попа, Раду; Вебер, Питер К.; Петт-Ридж, Дженнифер; Финци, Джульетта А.; Фэллон, Стюарт Дж.; Хатчон, Ян Д.; Нилсон, Кеннет Х.; Капоне, Дуглас Г. (1 августа 2007 г.). «Фиксация углерода и азота и обмен метаболитами внутри и между отдельными клетками Anabaena oscillarioides » . Журнал ISME . 1 (4): 354–360. дои : 10.1038/ismej.2007.44 . hdl : 1885/32665 . ISSN 1751-7362 . ПМИД 18043646 .
- ^ Перейти обратно: а б Редди, К.Дж.; Хаскелл, Дж.Б.; Шерман, Д.М.; Шерман, Луизиана (1 марта 1993 г.). «Одноклеточные аэробные азотфиксирующие цианобактерии рода Cyanothece » . Журнал бактериологии . 175 (5): 1284–1292. дои : 10.1128/jb.175.5.1284-1292.1993 . ISSN 0021-9193 . ЧВК 193213 . ПМИД 8444791 .
- ^ Перейти обратно: а б Шнегурт, Массачусетс; Шерман, Д.М.; Наяр, С; Шерман, Луизиана (1 марта 1994 г.). «Колеблющееся поведение образования углеводных гранул и фиксации азота у цианобактерии Cyanothece sp., штамм ATCC 51142» . Журнал бактериологии . 176 (6): 1586–1597. дои : 10.1128/jb.176.6.1586-1597.1994 . ISSN 0021-9193 . ПМК 205243 . ПМИД 8132452 .
- ^ Перейти обратно: а б Менье, ПК; Колон-Лопес, MS; Шерман, Луизиана (1 ноября 1997 г.). «Временные изменения в переходах состояний и организации фотосистемы у одноклеточной диазотрофной цианобактерии Cyanothece sp. ATCC 51142» . Физиология растений . 115 (3): 991–1000. дои : 10.1104/стр.115.3.991 . ISSN 1532-2548 . ПМК 158562 . ПМИД 12223855 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Рабуй, Софи; Клакен, Паскаль (2016). «Отключение фотосистемы-II развилось в результате фиксации азота у одноклеточного диазотрофа Crocosphaera watsonii » (PDF) . Экологическая микробиология . 18 (2): 477–485. дои : 10.1111/1462-2920.13157 . ПМИД 26643607 .
- ^ Перейти обратно: а б Кардона, Т. (2015). «Свежий взгляд на эволюцию и диверсификацию фотохимических реакционных центров» . Исследования фотосинтеза . 126 (1): 111–134. дои : 10.1007/s11120-014-0065-x . ПМК 4582080 . ПМИД 25512103 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Сайто, Мак А.; Бертран, Эрин М.; Дуткевич, Стефани; Булыгин Владимир Владимирович; Моран, Дон М.; Монтейро, Фанни М.; Далее следует Майкл Дж.; Валуа, Фредерика В.; Уотербери, Джон Б. (8 февраля 2011 г.). «Сохранение железа за счет сокращения запасов металлоферментов у морских диазотрофов Crocosphaera watsonii » . Труды Национальной академии наук . 108 (6): 2184–2189. Бибкод : 2011PNAS..108.2184S . дои : 10.1073/pnas.1006943108 . ISSN 0027-8424 . ПМК 3038740 . ПМИД 21248230 .
- ^ Мойсандер, Пиа Х.; Бейнарт, Роксана А.; Хьюсон, Ян; Уайт, Анжелика Э.; Джонсон, Кеннет С.; Карлсон, Крейг А.; Монтойя, Джозеф П.; Зер, Джонатан П. (19 марта 2010 г.). «Распределение одноклеточных цианобактерий расширяет океанический домен фиксации N2» . Наука . 327 (5972): 1512–1514. Бибкод : 2010Sci...327.1512M . дои : 10.1126/science.1185468 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 20185682 . S2CID 206524855 .
- ^ Монтойя, Джозеф П.; Холл, Кэролайн М.; Зер, Джонатан П.; Хансен, Эндрю; Вильярреал, Трейси А.; Капоне, Дуглас Г. (2004). «Высокие темпы фиксации N2 одноклеточными диазотрофами в олиготрофном Тихом океане». Природа . 430 (7003): 1027–1032. Бибкод : 2004Natur.430.1027M . дои : 10.1038/nature02824 . ПМИД 15329721 . S2CID 3120570 .
- ^ Зер, Джонатан П.; Уотербери, Джон Б.; Тернер, Патрисия Дж.; Монтойя, Джозеф П.; Омореги, Энома; Стюард, Григ Ф.; Хансен, Эндрю; Карл, Дэвид М. (9 августа 2001 г.). «Одноклеточные цианобактерии фиксируют N2 в субтропической северной части Тихого океана» . Новости природы . 412 (6847): 635–638. Бибкод : 2001Natur.412..635Z . дои : 10.1038/news010809-11 . ПМИД 11493920 . S2CID 211730537 .
- ^ Мур, Дж. Кейт; Дони, Скотт С.; Линдси, Кейт (1 декабря 2004 г.). «Динамика экосистемы верхних слоев океана и круговорот железа в глобальной трехмерной модели». Глобальные биогеохимические циклы . 18 (4): GB4028. Бибкод : 2004GBioC..18.4028M . CiteSeerX 10.1.1.210.415 . дои : 10.1029/2004GB002220 . ISSN 1944-9224 . S2CID 3575218 .
- ^ Марк Мур, К.; Миллс, Мэтью М.; Ахтерберг, Эрик П.; Гейдер, Ричард Дж.; Ларош, Джули; Лукас, Майк И.; МакДонах, Элейн Л.; Пан, Си; Поултон, Алекс Дж. (2009). «Крупномасштабное распространение фиксации азота в Атлантике, контролируемое наличием железа». Природа Геонауки . 2 (12): 867–871. Бибкод : 2009NatGe...2..867M . дои : 10.1038/ngeo667 .
- ^ Миллс, Мэтью М.; Ридам, Селин; Дэйви, Маргарет; Ла Рош, Жюли; Гейдер, Ричард Дж. (20 мая 2004 г.). «Железо и фосфор совместно ограничивают фиксацию азота в восточной тропической части Северной Атлантики» (PDF) . Природа . 429 (6989): 292–294. Бибкод : 2004Natur.429..292M . дои : 10.1038/nature02550 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 15152251 . S2CID 4354402 .
- ^ Рэйвен, Джон А. (1 июля 1988 г.). «Железо и молибден эффективно используют рост растений с различными источниками энергии, углерода и азота» . Новый фитолог . 109 (3): 279–287. дои : 10.1111/j.1469-8137.1988.tb04196.x . ISSN 1469-8137 .
- ^ Ховард, Джеймс Б.; Рис, Дуглас К. (1 января 1996 г.). «Структурные основы биологической фиксации азота». Химические обзоры . 96 (7): 2965–2982. дои : 10.1021/cr9500545 . ISSN 0009-2665 . ПМИД 11848848 .
- ^ Жак, скрипка; Ридам, Селин; Л'Хельген, Стивен; Качмар, Фанни; Салио, Ален (21 января 2014 г.). «Реакция одноклеточной диазотрофной цианобактерии Crocosphaera watsonii на ограничение железа» . ПЛОС ОДИН 9 (1): е86749. Бибкод : 2014PLoSO...986749J . дои : 10.1371/journal.pone.0086749 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3897776 . ПМИД 24466221 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Перейра, Николь; Шилова Ирина Н.; Зер, Джонатан П. (08 марта 2016 г.). «Молекулярные маркеры определяют прогрессирующие стадии ограничения фосфора у азотфиксирующей цианобактерии Crocosphaera » . Журнал психологии . 52 (2): 274–282. дои : 10.1111/jpy.12396 . ПМИД 27037592 . S2CID 23208486 .
- ^ Перейти обратно: а б с Мэтьюз, Китай (1 января 1975 г.). «Происхождение белков: гетерополипептиды из цианистого водорода и воды». Истоки жизни . 6 (1–2): 155–162. Бибкод : 1975OrLi....6..155M . дои : 10.1007/BF01372400 . ISSN 0302-1688 . ПМИД 168535 . S2CID 8072392 .