Нутация (ботаника)
Нутацией называют изгибающие движения стеблей, корней, листьев и других органов растений, вызванные различиями в росте разных частей органа. Циркумнутация относится конкретно к круговым движениям, часто совершаемым кончиками растущих стеблей растений, вызванным повторяющимися циклами различий в росте по бокам удлиняющегося стебля. [ 1 ] Нутационные движения обычно отличают от «вариационных» движений, вызванных временными различиями в давлении воды внутри растительных клеток ( тургор ).
Простая нутация возникает в плоских листьях и лепестках цветов, вызванная неодинаковым ростом двух сторон поверхности. Например, у молодых листовых почек внешняя поверхность каждого листочка растет быстрее, в результате чего он загибается над соседними и образует компактную почку. По мере расширения бутона рост внутренней поверхности листьев ускоряется, в результате чего бутон раскрывается, а листья уплощаются. Аналогичная неравномерность роста, но более резко локализованная, приводит к складыванию и скручиванию листа в бутоне, к изменению формы лепестков цветков.
Круговые движения наиболее очевидны при выращивании рассады, где сочетание кругового движения и роста вверх заставляет кончик двигаться вверх по спирали. Первым детальным анализом циркуляции была книга Чарльза Дарвина « Сила движения растений »; [ 2 ] [ 3 ] он пришел к выводу, что большинство движений растений представляют собой модификации кругового движения, но сейчас известно множество контрпримеров. Циркумнатация не является прямой реакцией на силу тяжести или направление освещения, но эти факторы и многие физиологические процессы могут влиять на ее направление, время и амплитуду. [ 1 ]
Хотя функция обхода у большинства растений неизвестна, многие вьющиеся растения адаптировали эти движения, чтобы помочь им находить и обвивать вертикальные объекты, такие как стволы деревьев, а также помогать усикам находить и обвивать меньшие опоры. [ 4 ] [ 5 ] Растущие кончики лозы или усика сначала раскачиваются по широким кругам, что увеличивает вероятность столкновения с препятствием (потенциальной опорой). Как только препятствие встречается, круги сужаются, заставляя лозу или усик обвивать опору по мере ее роста.
Возможные теории нутации растений
[ редактировать ]За последнее столетие исследования нутации растений породили три основные теории их происхождения: [ 1 ] [ 5 ]
- Теория «внутреннего осциллятора», впервые предложенная Дарвином, [ 2 ] объясняет нутацию растений как эндогенные движения;
- Согласно теории «гравитропного выброса», [ 6 ] [ 7 ] нутации побегов растений могут быть результатом замедленной гравитропной реакции при поиске вертикального положения; эта теория была теоретически подтверждена существованием бифуркации Хопфа в так называемом уравнении подсолнечника ; [ 8 ]
- После экспериментов в космосе, которые показали сохранение нутации без гравитации, [ 9 ] некоторые исследователи предложили модель «двух осцилляторов», [ 10 ] учет двух механизмов (эндогенных колебаний и экзогенного генератора обратной связи гравитропной , проприоцептивной или иной природы).
Новые эксперименты в космосе показали, что наличие гравитации вызывает и усиливает колебания побегов растений, одновременно подтверждая возникновение редуцированных нутации. [ 11 ] [ 12 ] Эти результаты подтверждают гипотезу «двух осцилляторов», которая была пересмотрена для учета эффекта упругих отклонений из-за гравитационной нагрузки, ранее игнорировавшегося. [ 13 ] С помощью модели морфоупругого стержня некоторые исследования показали, что происходит явление бифуркации, подобное Хопфу, и эластичность играет важную роль в определении начала колебаний. [ 14 ] [ 15 ] В частности, побег растения может подвергаться «экзогенным» колебаниям, которые суммируются с «эндогенными» колебаниями, когда он достигает критической длины. [ 15 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с Столарц, Мария (28 октября 2014 г.). «Обращение как видимое действие и реакция растения» . Сигнализация и поведение растений . 4 (5): 380–387. дои : 10.4161/psb.4.5.8293 . ПМЦ 2676747 . ПМИД 19816110 .
Циркумнутация – спиральное движение органа, широко распространенное у растений.
- ^ Перейти обратно: а б Дарвин, Чарльз, 1809–1882, автор. (2017). Сила движения растений . ISBN 978-0-19-180518-9 . OCLC 981425326 .
{{cite book}}:|last=имеет общее имя ( справка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) - ^ Браун, Аллан Х. (28 сентября 1992 г.). «Обходы: от Дарвина до космических полетов» (PDF) . Физиология растений . 101 (2): 345–348. дои : 10.1104/стр.101.2.345 . ПМК 160577 . ПМИД 11537497 .
- ^ Фиорелло, Изабелла; Дель Дотторе, Эмануэла; Трамасере, Франческа; Маццолаи, Барбара (20 марта 2020 г.). «Черпаем вдохновение из вьющихся растений: методологии и ориентиры — обзор» . Биоинспирация и биомиметика . 15 (3): 031001. Бибкод : 2020BiBi...15c1001F . дои : 10.1088/1748-3190/ab7416 . ISSN 1748-3190 . ПМИД 32045368 .
- ^ Перейти обратно: а б Миллерс, Серджио; Аззарелло, Элиза; Маси, Элиза; Пандольфи, Камилла; Манкузо, Стефано (2015), Манкузо, Стефано; Шабала, Сергей (ред.), «Нутация у растений» , Ритмы растений: динамические реакции в динамической среде , Чам: Springer International Publishing, стр. 19–34, номер домена : 10.1007/978-3-319-20517-5_2 , ISBN. 978-3-319-20517-5 , S2CID 197438746 , получено 2 марта 2021 г.
- ^ Градманн, Ганс (1 апреля 1927 г.). «Круговые движения усиков и растений ипомеи» . Естественные науки (на немецком языке). 15 (15): 345–352. Бибкод : 1927NW.....15..345G . дои : 10.1007/BF01504773 . ISSN 1432-1904 . S2CID 22480027 .
- ^ Исраэльссон, Д.; Джонсон, А. (1967). «Теория обходов Helianthus annuus» . Физиология Плантарум . 20 (4): 957–976. дои : 10.1111/j.1399-3054.1967.tb08383.x . ISSN 1399-3054 .
- ^ Сомолинос, Альфредо С. (1978). «Периодические решения уравнения подсолнечника: 𝑥+(𝑎/𝑟)𝑥+(𝑏/𝑟)sin𝑥(𝑡-𝑟)=0» . Ежеквартальный журнал прикладной математики . 35 (4): 465–478. дои : 10.1090/qam/465265 . ISSN 0033-569X .
- ^ «Предварительный просмотр Scopus – Scopus – Добро пожаловать в Scopus» . www.scopus.com . Проверено 02 марта 2021 г.
- ^ «Гугл Академика» . ученый.google.com . Проверено 02 марта 2021 г.
- ^ Джонсон, А.; Сольхейм, БГБ; Иверсен, Т.-Х. (2009). «Гравитация усиливается, а микрогравитация уменьшает количество витков в стеблях Arabidopsis thaliana: результаты космического эксперимента» . Новый фитолог . 182 (3): 621–629. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.02777.x . ISSN 1469-8137 . ПМИД 19320838 .
- ^ Кобаяши, Аки; Ким, Томита, Юта; Фуджи, Нобухару; Ямазаки, Чиаки; Касахара, Харуо; Миябаяси, Симадзу, Тору ; движение колеоптилей риса включает гравитропную реакцию: анализ агравитропный мутант и саженцы, выращенные в космосе» . Physiologia Plantarum . 165 (3): 464–475. : 10.1111 /ppl.12824 . ISSN 1399-3054 . PMID 30159898. doi S2CID 52123435 .
- ^ Агостинелли, Даниэле (2 марта 2021 г.). «Тайна нутации растений: поможет ли математика?» . Середина . Проверено 02 марта 2021 г.
- ^ Агостинелли, Даниэле; Лукантонио, Алессандро; Нозелли, Джованни; Дезимоне, Антонио (март 2020 г.). «Нутации в растущих побегах растений: роль упругих деформаций под действием силы тяжести» . Журнал механики и физики твердого тела . 136 : 103702. Бибкод : 2020JMPSo.13603702A . дои : 10.1016/j.jmps.2019.103702 . hdl : 11384/83958 .
- ^ Перейти обратно: а б Агостинелли, Даниэле; Дезимоун, Антонио; Нозелли, Джованни (2021). «Нутации в побегах растений: Эндогенные и экзогенные факторы при наличии механических деформаций» . Границы в науке о растениях . 12 : 608005. doi : 10.3389/fpls.2021.608005 . ISSN 1664-462X . ПМК 8023405 . ПМИД 33833768 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- «Нутация рассады подсолнечника» . Проверено 29 декабря 2010 г.