Диалкилглицерин тетраэфир глицерина

Химическая структура кальдархеола, прототипа GDGT.

Глицеролдиалкилглицерилтетраэфирные липиды (GDGT) представляют собой класс мембранных липидов, синтезируемых архей и некоторыми бактериями , что делает их полезными биомаркерами для этих организмов в геологической летописи. Их присутствие, структура и относительное содержание в природных материалах могут быть полезны в качестве индикаторов температуры, поступления наземного органического вещества и pH почвы в прошлые периоды истории Земли. ^{[ 1 ]} Некоторые структурные формы ГДГТ легли в основу ТЕХ86 палеотермометра . ^{[ 1 ]} Изопреноидные GDGT, которые, как теперь известно, синтезируются многими классами архей, впервые были обнаружены в культурах экстремофильных архей. ^{[ 2 ]} Разветвленные ГДГТ, вероятно, синтезируются ацидобактериями . ^{[ 3 ]} были впервые обнаружены в образце природного голландского торфа в 2000 году. ^{[ 4 ]}

Химическая структура

Химическую природу ГДГТ кратко описывает его название: они состоят из двух молекул глицерина, соединенных двумя алкильными цепями, удерживаемых вместе четырьмя эфирными связями. У живого микроба они присоединены к двум фосфатным головным группам, что позволяет им действовать как мембранные фосфолипиды . ^{[ 1 ]} По сравнению с типичным липидным бислоем у эукариот и большинства бактерий, GDGT-дифосфаты отличаются наличием двух головных групп, которые позволяют одной молекуле выполнять работу двух типичных фосфолипидов (обеспечивая монослои в воде) и лучше сопротивляются нагреванию. Они также связаны эфирными, а не сложноэфирными связями. ^{[ 5 ]}

Двумя основными структурными классами GDGT являются изопреноидные (isoGDGT) и разветвленные (brGDGT), что связано с различиями в структурах углеродного скелета. ^{[ 1 ]}

Изопреноидные соединения пронумерованы от -0 до -8, причем цифра обозначает количество циклопентановых колец, присутствующих в структуре углеродного скелета. Исключением является кренархеол , продукт Nitrososphaerota с одним фрагментом циклогексанового кольца в дополнение к четырем циклопентановым кольцам. ^{[ 1 ]}
Разветвленные GDGT имеют ноль, один или два циклопентановых фрагмента и дополнительно классифицируются в зависимости от расположения их разветвлений. ^{[ 1 ]} Они нумеруются римскими цифрами и буквами.
- Римская цифра описывает общее количество модификаций, суммирующих ветвей и циклопентановые фрагменты. «I» означает 4, «II» означает 5, а «III» означает 6. Самый простой brGDGT - это GDGT-I с четырьмя метилами. ^{[ 1 ]}
- Суффикс в нижнем регистре означает, что некоторые модификации представляют собой циклопентаны вместо метильных разветвлений. а означает один циклопентан, б означает два, и наоборот. Например, GDGT-IIb представляет собой соединение с тремя разветвлениями и двумя циклопентановыми фрагментами (всего пять модификаций). ^{[ 1 ]}

Биологическое происхождение

архей Изопреноидные GDGT происходят из мембранных липидов , жирные кислоты которых превращаются в глицерин путем этерификации ( эфирный липид ). ^{[ 1 ]} Впервые они были признаны связанными с экстремофильными архей. ^{[ 2 ]} но исследования последних десятилетий обнаружили эти соединения в широком диапазоне мезофильных сред, включая почвы, озерные отложения и морские отложения. также ^{[ 1 ]} Филогенетические классы архей Nitrososphaerota (ранее Thaumarchaeota), Thermoproteota (ранее Crenarchaeota), Euryarchaeota и Korarchaeota производят GDGT. ^{[ 1 ]}

Разветвленные ГДГТ чаще всего обнаруживаются в торфах и почвах и наиболее связаны с наземными условиями. На сегодняшний день не получено прямых доказательств существования однозначного организма-источника, но структурное сходство ацидобактериального липида с алкильными цепями brGDGT убедительно свидетельствует о том, что ацидобактерии синтезируют brGDGT. ^{[ 3 ]} Стереохимия убедительно намекает на неархейное происхождение. ^{[ 6 ]}

ГДГТ-0

GDGT-0 не имеет циклопентановых фрагментов и является наиболее распространенным изоGDGT, синтезируемым архей. Галофильные археи — единственная группа архей, не производящая GDGT-0. ^{[ 1 ]} Анализ изотопов углерода и связь с местами анаэробного окисления метана позволяют предположить, что GDGT-0 производится метанотрофами . ^{[ 1 ]} В микробиологической литературе, не посвященной геологической летописи, GDGT-0 иногда называют кальдархеолом . ^{[ 1 ]}

ГДГТ-1 – ГДГТ-4

GDGT-1, GDGT-2 и GDGT-3 имеют одно, два и три циклопентановых кольца соответственно в своих изопреноидных бифитановых углеродных структурах соответственно. Нитрозосфаэроты являются крупнейшими продуцентами этих групп в морской и озерной среде. ^{[ 1 ]} Метаногены не считаются крупными синтезаторами этих молекул, за исключением Methanopyrus kandleri , который их производит. ^{[ 1 ]} Эти классы менее распространены, чем GDGT-0 и GDGRT-4. Они используются в палеотермометре TEX86 . ^{[ 1 ]}

ГДГТ-4 относится к версии с четырьмя циклопентановыми кольцами. Его довольно много (хотя отличить от кренархеола при помощи ГХ/МС нелегко, см. ниже). Нитрозосфаэрота также производит ГДГТ-4. ^{[ 7 ]}

Кренархеол

Кренархеол в основном относят к окисляющим аммоний Nitrososphaerota и имеет четыре циклопентановых кольца плюс одно циклогексановое кольцо, что отличает его от GDGT-4 и уникально для типа Nitrososphaerota. ^{[ 1 ]} Эволюция циклогексанового кольца, вероятно, привела к корректировке плотности мембранной упаковки для более оптимального функционирования при более низких температурах океана, к которым адаптировались Nitrososphaerota. ^{[ 8 ]} Из-за структурного сходства кренархеол и GDGT-4 имеют одинаковое время элюирования с помощью ГХ/МС. ^{[ 1 ]} По распространенности они сходны с GDGT-0 и поэтому не включены в палеотермометр TEX _86, поскольку их численность превосходит менее распространенные группы GDGT. ^{[ 9 ]}

кренархеола Однако региоизомер входит в состав TEX ₈₆ палеотермометра . Этот изомер, вероятно, отличается тем, что имеет цис -конфигурацию циклопентанового кольца, соседнего с дополнительным циклогексановым кольцом. Предполагается, что его также производит компания Nitrososphaerota. ^{[ 9 ]}

ГДГТ-5 – ГДГТ-8

GDGT от -5 до -8 почти исключительно подходят для сред с экстремально высокими температурами, таких как горячие источники. Большее количество циклопентановых фрагментов способствует более плотной упаковке липидной структуры мембраны, которая лучше ингибирует трансмембранное прохождение протонов и ионов. Это увеличивает термическую стабильность молекул, которая необходима для выживания при экстремальных температурах. ^{[ 10 ]}^{[ 8 ]}

Два белка, ответственные за создание этих GDGT, были идентифицированы у Sulfolobus acidocaldarius , термоацидофила. grsA отвечает за образование четырех циклопентановых колец в положении C7 (также наблюдается в менее богатых кольцами GDGT), тогда как grsB циклизуется в уникальном положении C3. Гомологи этих двух генов встречаются у Nitrososphaerota . ^{[ 11 ]}

брГДГТ

Строительные блоки brGDGT, в частности длинные алкильные группы ( изодиаболовая кислота ), обнаружены в ацидобактериях подразделений 1, 3, 4 и 6. ^{[ 3 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Небольшие количества brGDGT-I были обнаружены в штамме Acidobacteriaceae A2-4c по полному масс-спектру и предположительно в штамме Acidobacteriaceae 307 с помощью одноионного мониторинга MS; ^{[ 3 ]} ни один из 44 других протестированных штаммов не был обнаружен по состоянию на 2018 год. ^{[ 13 ]} Более сложные известные в природе brGDGT пока не обнаружены ни в одной культуре клеток. ^{[ 12 ]}

Прокси на основе GDGT

ТЕХ86

Поскольку количество циклопентановых фрагментов в соединении GDGT связано с температурой среды роста, при этом увеличение количества циклопентановых колец приводит к повышению термической стабильности и позволяет выживать при более высоких температурах, распределение и численность GDGT можно использовать в качестве показателей палеоклимата . ^{[ 1 ]} TEX86 является одним из таких палеотермометров , который связывает распределение и относительное содержание GDGT-1, GDGT-2, GDGT-3 и изомера кренархеола с температурой поверхности моря в прошлом (SST) (см. TEX86 ). ^{[ 1 ]} GDGT-0, GDGT-4 и кренархеол исключены из рассмотрения для этого прокси из-за их очень высокого содержания по сравнению с isoGDGT 1–3. ^{[ 1 ]} Связь между распределением isoGDGT и температурой не является линейной, и некоторые исследования продемонстрировали ее явную склонность к нереально низким температурам в более низких широтах. ^{[ 15 ]} Текущие исследования показывают, что TEX86 лучше всего работает в диапазоне температур 15–34 градусов Цельсия. ^{[ 1 ]} Прежде чем использовать этот показатель, следует учитывать сезонную изменчивость продуктивности архей и глубины толщи воды, на которой растут археи. ^{[ 1 ]}

Индекс БИТ

Индекс разветвленного тетраэфира изопреноида (BIT) связывает относительное содержание brGDGT в природном образце с относительным содержанием органического вещества почвы в этом образце. Он рассчитывается путем отношения суммы содержаний бактериально продуцируемых brGDGT к сумме содержаний brGDGT архей и основан на фундаментальной идее о том, что brGDGT производятся чаще всего в наземной среде (наиболее повсеместно в почвах и торфах), в то время как архейные isoGDGT (особенно кренархеолы) ) производятся в морской среде. ^{[ 1 ]} Хотя предостережения и аналитические неопределенности остаются проблемой, индекс BIT является потенциально полезным показателем для оценки количества органического вещества почвы, переносимого реками, по сравнению с морским органическим веществом. ^{[ 1 ]}

Индекс ОБТ/КПТ

Индексы метилирования разветвленных тетраэфиров (MBT) и циклизации разветвленных тетраэфиров (CBT) связывают численность и распределение продуцируемых бактериями brGDGT с относительными изменениями pH почвы и среднегодовой температуры воздуха. ^{[ 1 ]} Необходимы дальнейшие исследования для оценки сезонной систематической ошибки, соответствующих протоколов калибровки и определения того, регистрируют ли распределения brGDGT температуру воздуха или почвы. ^{[ 1 ]}

Методы измерения

GDGT идентифицируются с помощью органического геохимического анализа как полярные головные группы мембранных липидов. Высокоточная жидкостная хроматография-масс-спектрометрия (ВЭЖХ-МС) является основным средством анализа GDGT из-за устойчивости этого метода к высоким температурам. ^{[ 1 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и Схоутен, Стефан; Хопманс, Эллен К.; Синнингхе Дамсте, Яап С. (1 января 2013 г.). «Органическая геохимия липидов тетраэфира диалкилглицерина: обзор» . Органическая геохимия . 54 : 19–61. Бибкод : 2013OrGeo..54...19S . doi : 10.1016/j.orggeochem.2012.09.006 . ISSN 0146-6380 .
^ Jump up to: ^а ^б ДеРоса, Марио; Де Роза, Сальваторе; Гамбакорта, Агата; Минале, Луиджи; Бу'Лок, Джон Д. (1 января 1977 г.). «Химическая структура эфирных липидов термофильных ацидофильных бактерий группы Caldariella» . Фитохимия . 16 (12): 1961–1965. Бибкод : 1977PChem..16.1961D . дои : 10.1016/0031-9422(77)80105-2 . ISSN 0031-9422 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Синнингхе Дамте, Яап С.; Рийпстра, В. Ирен К.; Хопманс, Эллен Дж.; Вейерс, Йохан WH; Фозель, Бербель У.; Оверманн, Йорг; Дедыш, Светлана Н. (15 июня 2011 г.). «13,16-Диметилоктакозандиовая кислота (изо-диаболическая кислота), общий трансмембранный липид ацидобактерий подразделений 1 и 3» . Прикладная и экологическая микробиология . 77 (12): 4147–4154. Бибкод : 2011ApEnM..77.4147S . дои : 10.1128/АЕМ.00466-11 . ISSN 0099-2240 . ПМК 3131667 . ПМИД 21515715 .
^ Дамсте, Яап С. Синнингхе; Хопманс, Эллен К.; Панкост, Ричард Д.; Схоутен, Стефан; Джиневасен, Ян Эй Джей (2000). «Недавно обнаруженные неизопреноидные липиды тетраэфира глицерина, диалкилглицерина в отложениях» . Химические коммуникации (17): 1683–1684. дои : 10.1039/b004517i .
^ Схоутен, Стефан; ван дер Меер, Марсель Т.Дж.; Хопманс, Эллен К.; Рийпстра, В. Ирен К.; Рейзенбах, Анна-Луиза; Уорд, Дэвид М.; Синнингхе Дамсте, Яап С. (1 октября 2007 г.). «Архейные и бактериальные глицериндиалкилглицеринтетраэфирные липиды в горячих источниках Йеллоустонского национального парка» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (19): 6181–6191. Бибкод : 2007ApEnM..73.6181S . дои : 10.1128/АЕМ.00630-07 . ISSN 0099-2240 . ПМК 2074994 . ПМИД 17693566 .
^ Вейерс, Дж.В.; Схаутен, С; Хопманс, ЕС; Джиневасен, Дж.А.; Дэвид, Орегон; Коулман, Дж. М.; Панкост, РД; Синнингхе Дамсте, JS (апрель 2006 г.). «Мембранные липиды мезофильных анаэробных бактерий, обитающих в торфе, имеют типичные архейные черты». Экологическая микробиология . 8 (4): 648–57. Бибкод : 2006EnvMi...8..648W . дои : 10.1111/j.1462-2920.2005.00941.x . hdl : 1874/22590 . ПМИД 16584476 . S2CID 40067691 .
^ Дамсте, Дж.С.; Рийпстра, Висконсин; Хопманс, ЕС; Юнг, МОЙ; Ким, Дж.Г.; Ри, СК; Штигльмайер, М; Шлепер, К. (октябрь 2012 г.). «Интактные полярные и основные глицерин-дибифитанилглицерин-тетраэфирные липиды таумархеоты группы I.1a и I.1b в почве» . Прикладная и экологическая микробиология . 78 (19): 6866–74. Бибкод : 2012ApEnM..78.6866S . дои : 10.1128/АЕМ.01681-12 . ПМЦ 3457472 . ПМИД 22820324 .
^ Jump up to: ^а ^б Дамсте, Яап С. Синнингхе; Схоутен, Стефан; Хопманс, Эллен К.; ван Дуин, Адри Коннектикут; Джиневасен, Ян Эй Джей (октябрь 2002 г.). «Кренархеол» . Журнал исследований липидов . 43 (10): 1641–1651. doi : 10.1194/jlr.M200148-JLR200 . ПМИД 12364548 . S2CID 219230652 .
^ Jump up to: ^а ^б Синнингхе Дамте, Яап С.; Рийпстра, В. Ирен К.; Хопманс, Эллен Дж.; Ден Вейл, Мими Дж.; Вейерс, Йохан WH; Схоутен, Стефан (01 октября 2018 г.). «Загадочная структура изомера кренархеола» . Органическая геохимия . 124 : 22–28. Бибкод : 2018OrGeo.124...22S . doi : 10.1016/j.orggeochem.2018.06.005 . ISSN 0146-6380 . S2CID 102862633 .
^ Рэттрей, Джейн Э.; Смиттенберг, Риенк Х. (2020). «Разделение изомеров разветвленного и изопреноидного диалкилтетраэфира глицерина (GDGT) в торфяных почвах и морских отложениях с использованием обращенно-фазовой хроматографии» . Границы морской науки . 7 . дои : 10.3389/fmars.2020.539601 . hdl : 20.500.11850/455576 . ISSN 2296-7745 .
^ Цзэн, З; Лю, XL; Фарли, КР; Вэй, Дж. Х.; Меткалф, WW; Вызов, RE; Веландер, П.В. (5 ноября 2019 г.). «Белки циклизации GDGT идентифицируют доминирующие архейные источники тетраэфирных липидов в океане» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (45): 22505–22511. Бибкод : 2019PNAS..11622505Z . дои : 10.1073/pnas.1909306116 . ПМК 6842593 . ПМИД 31591189 .
^ Jump up to: ^а ^б Синнингхе Дамсте, JS; Рийпстра, Висконсин; Хопманс, ЕС; Фозель, Будапешт; Вюст, ПК; Оверманн, Дж; Танк, М; Брайант, округ Колумбия; Данфилд, ПФ; Хоутон, К; Стотт, МБ (сентябрь 2014 г.). «Эфир- и сложноэфирная связь изодиаболовой кислоты и других липидов у представителей ацидобактерий 4-го подразделения» . Прикладная и экологическая микробиология . 80 (17): 5207–18. Бибкод : 2014ApEnM..80.5207S . дои : 10.1128/АЕМ.01066-14 . ПМК 4136120 . ПМИД 24928878 .
^ Jump up to: ^а ^б Синнингхе Дамсте, Яап С.; Рийпстра, В. Ирен К.; Фозель, Бербель У.; Хубер, Катарина Дж.; Оверманн, Йорг; Накагава, Сатоши; Ким, Джун Джэ; Данфилд, Питер Ф.; Дедыш Светлана Н.; Вильянуэва, Лаура (октябрь 2018 г.). «Обзор появления мембранных липидов изодиаболовой кислоты, связанных с эфирными и эфирными связями, в микробных культурах ацидобактерий: значение палеопрокси brGDGT для температуры и pH» . Органическая геохимия . 124 : 63–76. Бибкод : 2018OrGeo.124...63S . doi : 10.1016/j.orggeochem.2018.07.006 .
^ Тирни, Джессика Э.; Тингли, Мартин П. (23 июня 2015 г.). «База данных поверхностных отложений TEX86 и расширенная байесовская калибровка» . Научные данные . 2 (1): 150029. doi : 10.1038/sdata.2015.29 . ISSN 2052-4463 . ПМЦ 4477698 . ПМИД 26110065 .
^ Чжан, И Гэ; Пагани, Марк; Лю, Чжунхуэй (4 апреля 2014 г.). «12-миллионная история температуры тропической части Тихого океана» . Наука . 344 (6179): 84–87. Бибкод : 2014Sci...344...84Z . дои : 10.1126/science.1246172 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 24700856 . S2CID 206552476 .

[Schouten13.rev-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и Схоутен, Стефан; Хопманс, Эллен К.; Синнингхе Дамсте, Яап С. (1 января 2013 г.). «Органическая геохимия липидов тетраэфира диалкилглицерина: обзор» . Органическая геохимия . 54 : 19–61. Бибкод : 2013OrGeo..54...19S . doi : 10.1016/j.orggeochem.2012.09.006 . ISSN 0146-6380 .

[MarioLuigi77-2] Jump up to: ^а ^б ДеРоса, Марио; Де Роза, Сальваторе; Гамбакорта, Агата; Минале, Луиджи; Бу'Лок, Джон Д. (1 января 1977 г.). «Химическая структура эфирных липидов термофильных ацидофильных бактерий группы Caldariella» . Фитохимия . 16 (12): 1961–1965. Бибкод : 1977PChem..16.1961D . дои : 10.1016/0031-9422(77)80105-2 . ISSN 0031-9422 .

[Sinninghe11.acido1,3-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Синнингхе Дамте, Яап С.; Рийпстра, В. Ирен К.; Хопманс, Эллен Дж.; Вейерс, Йохан WH; Фозель, Бербель У.; Оверманн, Йорг; Дедыш, Светлана Н. (15 июня 2011 г.). «13,16-Диметилоктакозандиовая кислота (изо-диаболическая кислота), общий трансмембранный липид ацидобактерий подразделений 1 и 3» . Прикладная и экологическая микробиология . 77 (12): 4147–4154. Бибкод : 2011ApEnM..77.4147S . дои : 10.1128/АЕМ.00466-11 . ISSN 0099-2240 . ПМК 3131667 . ПМИД 21515715 .

[4] Дамсте, Яап С. Синнингхе; Хопманс, Эллен К.; Панкост, Ричард Д.; Схоутен, Стефан; Джиневасен, Ян Эй Джей (2000). «Недавно обнаруженные неизопреноидные липиды тетраэфира глицерина, диалкилглицерина в отложениях» . Химические коммуникации (17): 1683–1684. дои : 10.1039/b004517i .

[5] Схоутен, Стефан; ван дер Меер, Марсель Т.Дж.; Хопманс, Эллен К.; Рийпстра, В. Ирен К.; Рейзенбах, Анна-Луиза; Уорд, Дэвид М.; Синнингхе Дамсте, Яап С. (1 октября 2007 г.). «Архейные и бактериальные глицериндиалкилглицеринтетраэфирные липиды в горячих источниках Йеллоустонского национального парка» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (19): 6181–6191. Бибкод : 2007ApEnM..73.6181S . дои : 10.1128/АЕМ.00630-07 . ISSN 0099-2240 . ПМК 2074994 . ПМИД 17693566 .

[6] Вейерс, Дж.В.; Схаутен, С; Хопманс, ЕС; Джиневасен, Дж.А.; Дэвид, Орегон; Коулман, Дж. М.; Панкост, РД; Синнингхе Дамсте, JS (апрель 2006 г.). «Мембранные липиды мезофильных анаэробных бактерий, обитающих в торфе, имеют типичные архейные черты». Экологическая микробиология . 8 (4): 648–57. Бибкод : 2006EnvMi...8..648W . дои : 10.1111/j.1462-2920.2005.00941.x . hdl : 1874/22590 . ПМИД 16584476 . S2CID 40067691 .

[7] Дамсте, Дж.С.; Рийпстра, Висконсин; Хопманс, ЕС; Юнг, МОЙ; Ким, Дж.Г.; Ри, СК; Штигльмайер, М; Шлепер, К. (октябрь 2012 г.). «Интактные полярные и основные глицерин-дибифитанилглицерин-тетраэфирные липиды таумархеоты группы I.1a и I.1b в почве» . Прикладная и экологическая микробиология . 78 (19): 6866–74. Бибкод : 2012ApEnM..78.6866S . дои : 10.1128/АЕМ.01681-12 . ПМЦ 3457472 . ПМИД 22820324 .

[:3-8] Jump up to: ^а ^б Дамсте, Яап С. Синнингхе; Схоутен, Стефан; Хопманс, Эллен К.; ван Дуин, Адри Коннектикут; Джиневасен, Ян Эй Джей (октябрь 2002 г.). «Кренархеол» . Журнал исследований липидов . 43 (10): 1641–1651. doi : 10.1194/jlr.M200148-JLR200 . ПМИД 12364548 . S2CID 219230652 .

[cren.isomer-9] Jump up to: ^а ^б Синнингхе Дамте, Яап С.; Рийпстра, В. Ирен К.; Хопманс, Эллен Дж.; Ден Вейл, Мими Дж.; Вейерс, Йохан WH; Схоутен, Стефан (01 октября 2018 г.). «Загадочная структура изомера кренархеола» . Органическая геохимия . 124 : 22–28. Бибкод : 2018OrGeo.124...22S . doi : 10.1016/j.orggeochem.2018.06.005 . ISSN 0146-6380 . S2CID 102862633 .

[10] Рэттрей, Джейн Э.; Смиттенберг, Риенк Х. (2020). «Разделение изомеров разветвленного и изопреноидного диалкилтетраэфира глицерина (GDGT) в торфяных почвах и морских отложениях с использованием обращенно-фазовой хроматографии» . Границы морской науки . 7 . дои : 10.3389/fmars.2020.539601 . hdl : 20.500.11850/455576 . ISSN 2296-7745 .

[11] Цзэн, З; Лю, XL; Фарли, КР; Вэй, Дж. Х.; Меткалф, WW; Вызов, RE; Веландер, П.В. (5 ноября 2019 г.). «Белки циклизации GDGT идентифицируют доминирующие архейные источники тетраэфирных липидов в океане» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (45): 22505–22511. Бибкод : 2019PNAS..11622505Z . дои : 10.1073/pnas.1909306116 . ПМК 6842593 . ПМИД 31591189 .

[Sinninghe14-12] Jump up to: ^а ^б Синнингхе Дамсте, JS; Рийпстра, Висконсин; Хопманс, ЕС; Фозель, Будапешт; Вюст, ПК; Оверманн, Дж; Танк, М; Брайант, округ Колумбия; Данфилд, ПФ; Хоутон, К; Стотт, МБ (сентябрь 2014 г.). «Эфир- и сложноэфирная связь изодиаболовой кислоты и других липидов у представителей ацидобактерий 4-го подразделения» . Прикладная и экологическая микробиология . 80 (17): 5207–18. Бибкод : 2014ApEnM..80.5207S . дои : 10.1128/АЕМ.01066-14 . ПМК 4136120 . ПМИД 24928878 .

[Sinninghe18-13] Jump up to: ^а ^б Синнингхе Дамсте, Яап С.; Рийпстра, В. Ирен К.; Фозель, Бербель У.; Хубер, Катарина Дж.; Оверманн, Йорг; Накагава, Сатоши; Ким, Джун Джэ; Данфилд, Питер Ф.; Дедыш Светлана Н.; Вильянуэва, Лаура (октябрь 2018 г.). «Обзор появления мембранных липидов изодиаболовой кислоты, связанных с эфирными и эфирными связями, в микробных культурах ацидобактерий: значение палеопрокси brGDGT для температуры и pH» . Органическая геохимия . 124 : 63–76. Бибкод : 2018OrGeo.124...63S . doi : 10.1016/j.orggeochem.2018.07.006 .

[14] Тирни, Джессика Э.; Тингли, Мартин П. (23 июня 2015 г.). «База данных поверхностных отложений TEX86 и расширенная байесовская калибровка» . Научные данные . 2 (1): 150029. doi : 10.1038/sdata.2015.29 . ISSN 2052-4463 . ПМЦ 4477698 . ПМИД 26110065 .

[15] Чжан, И Гэ; Пагани, Марк; Лю, Чжунхуэй (4 апреля 2014 г.). «12-миллионная история температуры тропической части Тихого океана» . Наука . 344 (6179): 84–87. Бибкод : 2014Sci...344...84Z . дои : 10.1126/science.1246172 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 24700856 . S2CID 206552476 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]