Потенциал локального поля

Потенциалы локального поля ( LFP ) представляют собой временные электрические сигналы, генерируемые в нервах и других тканях в результате суммированной и синхронной электрической активности отдельных клеток (например, нейронов) в этой ткани. LFP — это «внеклеточные» сигналы, то есть они генерируются временным дисбалансом концентраций ионов в пространствах вне клеток, возникающим в результате клеточной электрической активности. LFP являются «локальными», поскольку они регистрируются электродом, расположенным рядом с генерирующими ячейками. В результате закона обратных квадратов такие электроды могут «видеть» потенциалы только в пространственно ограниченном радиусе. Они являются «потенциалами», поскольку генерируются напряжением, возникающим в результате разделения зарядов во внеклеточном пространстве. Они являются «полевыми», потому что такое внеклеточное разделение зарядов по существу создает локальное электрическое поле. LFP обычно регистрируется с помощью микроэлектрода с высоким импедансом , помещенного посреди популяции клеток, генерирующих его. Их можно зарегистрировать, например, с помощью микроэлектрода, помещенного в мозг человека ^{[ 1 ]} или у животного, или в in vitro мозга тонком срезе .

Фон

Во время записи потенциала локального поля сигнал регистрируется с помощью внеклеточного микроэлектрода, расположенного достаточно далеко от отдельных локальных нейронов , чтобы предотвратить доминирование какой-либо конкретной клетки в электрофизиологическом сигнале. Затем этот сигнал фильтруется низкими частотами , обрезается на частоте ~300 Гц , чтобы получить локальный потенциал поля (LFP), который можно записать в электронном виде или отобразить на осциллографе для анализа. Низкое сопротивление и расположение электрода позволяют активности большого количества нейронов вносить свой вклад в сигнал. Нефильтрованный сигнал отражает сумму потенциалов действия клеток в пределах примерно 50–350 мкм от кончика электрода. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} и более медленные ионные события в пределах 0,5–3 мм от кончика электрода. ^{[ 4 ]} Фильтр нижних частот удаляет пиковую составляющую сигнала и пропускает сигнал более низкой частоты , LFP.

Вольтметр или аналого-цифровой преобразователь, к которому подключен микроэлектрод, измеряет разность электрических потенциалов (измеряется в вольтах ) между микроэлектродом и электродом сравнения. Один конец электрода сравнения также соединен с вольтметром, а другой конец помещен в среду, которая является непрерывной и по составу идентична внеклеточной среде. В простой жидкости , в которой нет биологического компонента , будут небольшие колебания измеренной разности потенциалов вокруг точки равновесия , это известно как тепловой шум . Это происходит из-за хаотического движения ионов в среде и электронов в электроде. Однако при помещении в нервную ткань открытие ионного канала приводит к чистому потоку ионов в клетку из внеклеточной среды или из клетки во внеклеточную среду. Эти локальные токи приводят к большим изменениям электрического потенциала между местной внеклеточной средой и внутренней частью записывающего электрода. Таким образом, общий записанный сигнал представляет собой потенциал, вызванный суммой всех локальных токов на поверхности электрода.

Синхронизированный вход

Считается, что потенциал локального поля представляет собой сумму синаптических входов в наблюдаемую область, в отличие от спайков , которые представляют собой выходной сигнал из этой области. Быстрые колебания в основном вызваны короткими входными и внешними токами потенциалов действия, в то время как LFP состоит из более устойчивых токов в ткани, которые генерируются синаптической активностью ( ВПСК и ИПСК ). ^{[ 6 ]} Модели, основанные на данных, показали прогностическую связь между LFP и пиковой активностью. ^{[ 7 ]} Распространенным методом исследования колебаний LFP, которые приводят к всплескам, является расчет средних значений, вызванных всплесками (см. Рисунок). Это делается после записи (в автономном режиме) путем обнаружения всплесков как быстрых отклонений вниз, вырезания временных участков вокруг всплеска (+/- 250 мс) и усреднения трасс, совмещенных с всплесками, для каждого места записи. ^{[ 5 ]} Альтернативно, пики могут быть удалены из следов внеклеточной записи с помощью низкочастотной фильтрации, выявляющей LFP.

Геометрическое расположение

Какие клетки способствуют медленным изменениям поля, определяется геометрической конфигурацией самих ячеек. В некоторых клетках дендриты обращены в одном направлении, а сома в другом, например в пирамидных клетках . Это известно как геометрическое расположение открытого поля. При одновременной активации дендритов сильный диполь образуется . В клетках, где дендриты расположены более радиально , разность потенциалов между отдельными дендритами и сомой имеет тенденцию нивелироваться диаметрально противоположными дендритами, такая конфигурация называется геометрическим расположением закрытого поля. В результате чистая разность потенциалов во всей клетке, когда дендриты одновременно активируются, имеет тенденцию быть очень маленькой. Таким образом, изменения потенциала локального поля представляют собой одновременные дендритные события в клетках в конфигурации открытого поля.

Низкочастотная фильтрация внеклеточного пространства

Частично фильтрация нижних частот, вызывающая появление локальных потенциалов поля, обусловлена сложными электрическими свойствами внеклеточного пространства. ^{[ 8 ]} Тот факт, что внеклеточное пространство неоднородно и состоит из сложного агрегата высокопроводящих жидкостей и низкопроводящих и емкостных мембран, может проявлять сильные свойства фильтрации нижних частот. Ионная диффузия , которая играет важную роль в изменениях мембранного потенциала, также может действовать как фильтр нижних частот.

Ссылки

^ Пейраш А., Дегани Н., Эскандар Э.Н., Мэдсен Дж.Р., Андерсон В.С., Донохью Дж.А. и др. (январь 2012 г.). «Пространственно-временная динамика неокортексного возбуждения и торможения во время сна человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (5): 1731–1736. Бибкод : 2012PNAS..109.1731P . дои : 10.1073/pnas.1109895109 . ПМК 3277175 . ПМИД 22307639 .
^ Легатт А.Д., Ареццо Дж., Воган Х.Г. (апрель 1980 г.). «Усредненная активность нескольких единиц как оценка фазовых изменений локальной активности нейронов: эффекты объемно-проводимых потенциалов». Журнал методов нейробиологии . 2 (2): 203–217. дои : 10.1016/0165-0270(80)90061-8 . ПМИД 6771471 . S2CID 32510261 .
^ Грей CM, Мальдонадо П.Е., Уилсон М., Макнотон Б. (декабрь 1995 г.). «Тетроды заметно повышают надежность и эффективность множественной изоляции отдельных единиц от многоединичных записей в полосатой коре головного мозга кошки». Журнал методов нейробиологии . 63 (1–2): 43–54. дои : 10.1016/0165-0270(95)00085-2 . ПМИД 8788047 . S2CID 3817420 .
^ Юргенс Э., Геттлер А., Экхорн Р. (ноябрь 1999 г.). «Визуальная стимуляция вызывает блокировку и индуцирование гамма-колебаний во внутрикорковых и ЭЭГ-потенциалах обезьян, но не в ЭЭГ человека». Экспериментальное исследование мозга . 129 (2): 247–259. дои : 10.1007/s002210050895 . ПМИД 10591899 . S2CID 25265991 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Остенвельд Р., Фрис П., Марис Э., Шоффелен Дж. М. (2011). «FieldTrip: программное обеспечение с открытым исходным кодом для расширенного анализа МЭГ, ЭЭГ и инвазивных электрофизиологических данных» . Вычислительный интеллект и нейронаука . 2011 : 156869. дои : 10.1155/2011/156869 . ПМК 3021840 . ПМИД 21253357 .
^ Камонди А., Аксади Л., Ван XJ, Бужаки Г. (1998). «Тета-колебания в соматах и дендритах пирамидных клеток гиппокампа in vivo: зависимая от активности фазовая прецессия потенциалов действия» . Гиппокамп . 8 (3): 244–261. doi : 10.1002/(SICI)1098-1063(1998)8:3<244::AID-HIPO7>3.0.CO;2-J . ПМИД 9662139 . S2CID 10021185 .
^ Мичмизос КП, Сакас Д, Никита КС (март 2012 г.). «Прогнозирование времени и ритма нервных спайков паркинсонического субталамического ядра с использованием потенциалов локального поля». Транзакции IEEE по информационным технологиям в биомедицине . 16 (2): 190–197. дои : 10.1109/TITB.2011.2158549 . ПМИД 21642043 . S2CID 11537329 .
^ Бедар С., Крегер Х., Дестекс А. (март 2004 г.). «Моделирование потенциалов внеклеточного поля и частотно-фильтрующих свойств внеклеточного пространства» . Биофизический журнал . 86 (3): 1829–1842. arXiv : физика/0303057 . Бибкод : 2004BpJ....86.1829B . дои : 10.1016/S0006-3495(04)74250-2 . ПМК 1304017 . ПМИД 14990509 .

Внешние ссылки

Механизмы локальных потенциалов поля (Scholarpedia)

[1] Пейраш А., Дегани Н., Эскандар Э.Н., Мэдсен Дж.Р., Андерсон В.С., Донохью Дж.А. и др. (январь 2012 г.). «Пространственно-временная динамика неокортексного возбуждения и торможения во время сна человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (5): 1731–1736. Бибкод : 2012PNAS..109.1731P . дои : 10.1073/pnas.1109895109 . ПМК 3277175 . ПМИД 22307639 .

[Legatt_1980-2] Легатт А.Д., Ареццо Дж., Воган Х.Г. (апрель 1980 г.). «Усредненная активность нескольких единиц как оценка фазовых изменений локальной активности нейронов: эффекты объемно-проводимых потенциалов». Журнал методов нейробиологии . 2 (2): 203–217. дои : 10.1016/0165-0270(80)90061-8 . ПМИД 6771471 . S2CID 32510261 .

[Gray_1995-3] Грей CM, Мальдонадо П.Е., Уилсон М., Макнотон Б. (декабрь 1995 г.). «Тетроды заметно повышают надежность и эффективность множественной изоляции отдельных единиц от многоединичных записей в полосатой коре головного мозга кошки». Журнал методов нейробиологии . 63 (1–2): 43–54. дои : 10.1016/0165-0270(95)00085-2 . ПМИД 8788047 . S2CID 3817420 .

[Juergens_1999-4] Юргенс Э., Геттлер А., Экхорн Р. (ноябрь 1999 г.). «Визуальная стимуляция вызывает блокировку и индуцирование гамма-колебаний во внутрикорковых и ЭЭГ-потенциалах обезьян, но не в ЭЭГ человека». Экспериментальное исследование мозга . 129 (2): 247–259. дои : 10.1007/s002210050895 . ПМИД 10591899 . S2CID 25265991 .

[:0-5] Перейти обратно: ^а ^б Остенвельд Р., Фрис П., Марис Э., Шоффелен Дж. М. (2011). «FieldTrip: программное обеспечение с открытым исходным кодом для расширенного анализа МЭГ, ЭЭГ и инвазивных электрофизиологических данных» . Вычислительный интеллект и нейронаука . 2011 : 156869. дои : 10.1155/2011/156869 . ПМК 3021840 . ПМИД 21253357 .

[Kamondi_1998-6] Камонди А., Аксади Л., Ван XJ, Бужаки Г. (1998). «Тета-колебания в соматах и дендритах пирамидных клеток гиппокампа in vivo: зависимая от активности фазовая прецессия потенциалов действия» . Гиппокамп . 8 (3): 244–261. doi : 10.1002/(SICI)1098-1063(1998)8:3<244::AID-HIPO7>3.0.CO;2-J . ПМИД 9662139 . S2CID 10021185 .

[Michmizos_2012-7] Мичмизос КП, Сакас Д, Никита КС (март 2012 г.). «Прогнозирование времени и ритма нервных спайков паркинсонического субталамического ядра с использованием потенциалов локального поля». Транзакции IEEE по информационным технологиям в биомедицине . 16 (2): 190–197. дои : 10.1109/TITB.2011.2158549 . ПМИД 21642043 . S2CID 11537329 .

[Bédard_2004-8] Бедар С., Крегер Х., Дестекс А. (март 2004 г.). «Моделирование потенциалов внеклеточного поля и частотно-фильтрующих свойств внеклеточного пространства» . Биофизический журнал . 86 (3): 1829–1842. arXiv : физика/0303057 . Бибкод : 2004BpJ....86.1829B . дои : 10.1016/S0006-3495(04)74250-2 . ПМК 1304017 . ПМИД 14990509 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]