Гипотеза грибковой петли
Гипотеза грибковой петли предполагает, что почвенные грибы в засушливых экосистемах связывают метаболическую активность растений и биологические почвенные корки , которые реагируют на различные уровни влажности почвы . Собирая разнообразные данные, такие как ограниченное накопление органического вещества в почве , высокий потенциал фенольных окислительных и протеолитических ферментов из-за микробной активности и симбиоз между растениями и грибами, гипотеза грибковой петли предполагает, что углерод и питательные вещества циркулируют в биотических пулах, а не вымываются или выбрасываются. в атмосферу во время и между импульсами осадков . [ 1 ]
Разработка теории
[ редактировать ]Гипотеза грибковой петли по своей концепции аналогична гипотезе микробной петли в океанах или почве, точнее, для засушливых экосистем. Это связано с характеристиками, характерными для засушливых экосистем, которых нет больше нигде.
Пульсовая динамика
[ редактировать ]В засушливых экосистемах наблюдается низкое общее количество осадков и высокая изменчивость количества осадков (импульсов) в течение года и между годами. Различия в том, как растения и редуценты реагируют на эти импульсы осадков, влияют на биогеохимический цикл внутри экосистемы. Например, внеклеточные ферменты, присутствующие в почве, становятся активными почти мгновенно после любого импульса влажности, в то время как производство у микробов и растений имеет время задержки разной продолжительности и требует импульсов разной величины. [ 2 ]
Неравномерное распределение пулов питательных веществ
[ редактировать ]Засушливые экосистемы также часто имеют неоднородное распространение сосудистых растений с голыми участками почвы между ними. Такая растительность снижает радиацию и скорость ветра на поверхности почвы, что уменьшает испарение и, таким образом, создает благоприятную микросреду обитания для других видов. Кроме того, по мере старения и опадания растений увеличивается содержание углерода и азота в верхних слоях почвы под кронами растений. [ 3 ] В совокупности эти эффекты создают «острова плодородия», где распространяются растения. [ 4 ]
В голой почве между растениями биологические почвенные корки часто присутствуют . Корковые микроорганизмы могут связывать углерод и азот из атмосферы, а также улавливать богатую азотом пыль. [ 5 ] Таким образом, биологические почвенные корки способствуют содержанию углерода и ресурсам питательных веществ на поверхности почвы там, где растительный покров низкий.
Роль грибов в биогеохимическом круговороте.
[ редактировать ]Подстилка, производимая растениями, должна расщепляться разлагающими веществами на питательные вещества, доступные для организмов. И бактерии , и грибы производят внеклеточные ферменты, расщепляющие большие молекулы на соединения, которые могут усваиваться растениями. [ 6 ] Однако грибы могут метаболизироваться при более высоких температурах и более низком водном потенциале, чем бактерии. Таким образом, в засушливых экосистемах, где осадки выпадают в жаркий сезон, грибы, вероятно, являются наиболее важными участниками круговорота питательных веществ из-за их толерантности к температуре и способности сохраняться в течение длительных засушливых периодов. Было показано, что в нескольких местах на юго-западе США денитрификация и нитрификация в основном осуществляются грибами. [ 1 ]
Грибковая петля
[ редактировать ]В засушливых экосистемах многие первичные продуценты, такие как травы и биологические почвенные корки, образуют симбиоз с грибами. Микоризы, колонизирующие корни растений, получают углерод непосредственно из корней растений, обеспечивают растения источниками фосфора и, как было показано, переносят воду. [ 7 ] Эндофиты с темными перегородками (DSE) также распространены у многих растений засушливых районов и, предположительно, выполняют ту же роль, что и микоризные грибы. [ 8 ] Грибы являются неотъемлемой частью биологического сообщества почвенной корки, и сходные таксоны грибов были обнаружены в биологических почвенных корках и корневых зонах растений, что предполагает гифальные связи между этими двумя пространственно разделенными организмами. [ 9 ]
Гипотеза грибковой петли предполагает, что биологические почвенные корки и связанные с ними микробы способны активизироваться после меньших импульсов воды по сравнению с сосудистыми растениями, которым для активации требуется больше воды. Однако грибы способны поглощать питательные вещества, вырабатываемые биологическими почвенными корками при более низком водном потенциале, и удерживать их в биотическом пуле до тех пор, пока более сильные водные импульсы не позволят растениям стать активными и поглощать эти питательные вещества. Активные растения тогда способны отдавать избыток углерода в результате фотосинтеза своим грибковым симбионтам. Таким образом, корневые грибы, симбиотические с растениями и биологическими почвенными корками, связывают пространственно- и временные различия в деятельности корок и растений.
Доказательство
[ редактировать ]Доказательства условий, благоприятствующих существованию грибковой петли, легко доступны. [ 1 ] Однако прямые экспериментальные проверки гипотезы в засушливых экосистемах пока относительно редки. В одном исследовании использовалась изотопная маркировка, чтобы проследить, куда перемещаются нитраты и глутаматы , когда они попадают в биологическую почвенную корку или в листву травы на расстоянии. Они обнаружили, что органический и неорганический азот может рассеиваться на расстояние до 100 см в день в двух направлениях между растениями и корой. [ 10 ] Другие исследования показали доказательства двунаправленного транспорта в связях почва-гриб-растение при перераспределении воды в засушливых экосистемах. [ 11 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Коллинз С.Л., Синсабо Р.Л., Креншоу К., Грин Л., Поррас-Альфаро А., Стурсова М. и Зеглин Л.Х. 2008. Импульсная динамика и микробные процессы в засушливых экосистемах. Журнал экологии 96: 413–420.
- ^ Уильямс, Калифорния, Ханан, Н., Скоулз, Р.Дж., Куч, В. 2009. Сложность потоков воды и углекислого газа после дождевых импульсов в африканской саванне. Экология 161: 469-480.
- ^ Чарли, Дж. Л., и Уэст, Северная Каролина, 1975. Химические закономерности почвы, вызванные растениями, в некоторых полупустынных экосистемах штата Юта с преобладанием кустарников. Журнал экологии 63 (3): 945-963.
- ^ Шлезингер, WH, и Пилманис, AM 1998. Взаимодействие растений и почвы в пустынях. Биогеохимия 42: 169-187.
- ^ Хоукс, К. 2003. Круговорот азота, опосредованный биологическими почвенными корками и арбускулярными микоризными грибами. Экология 84: 1553-1562.
- ^ Скуиньс, Р.Г. 1976. Внеклеточные ферменты в почве. Критические обзоры CRC по микробиологии. 4 (4): 383–421.
- ^ Аллен, М.Ф. 2007. Микоризные грибы: пути поступления воды и питательных веществ в засушливые почвы. Журнал зоны Вадосе 6 (2): 291-297.
- ^ Мандьям, К. и Джамппонен, А. 2005. В поисках неуловимой функции колонизирующих корни эндофитных грибов с темными перегородками. Исследования по микологии. 53: 173-189.
- ^ Поррас-Альфаро, А., Эррера, Дж., Натвиг, Д.О., Липински, К., Синсабо, Р.Л. 2011. Микология 103: 10-21.
- ^ Грин, Л.Е., Поррас-Альфаро, А., и Синсабо, Р.Л. 2008. Транслокация азота и углерода объединяет производство биотической коры и травы на пустынных пастбищах. Журнал экологии 96: 1076–1085.
- ^ Аллен, М.Ф. (2009), Двунаправленная вода течет через микоризный континуум почва-грибки-растения. Новый фитолог, 182: 290–293.