✖


Jump to content

Активность грибковых внеклеточных ферментов

    Add links
    (Перенаправлено с внеклеточных ферментов )
    Трутовик березовый (Piptoporus betulinus) - geograph.org.uk - 1553987

    Внеклеточные ферменты или экзоферменты синтезируются внутри клетки , а затем секретируются вне клетки, где их функция заключается в расщеплении сложных макромолекул на более мелкие единицы, которые будут поглощены клеткой для роста и ассимиляции. [1] Эти ферменты разлагают сложные органические вещества, такие как целлюлоза и гемицеллюлоза, до простых сахаров, которые организмы, производящие ферменты, используют в качестве источника углерода, энергии и питательных веществ. [2] Сгруппированы как гидролазы , лиазы , оксидоредуктазы и трансферазы . [1] эти внеклеточные ферменты контролируют активность почвенных ферментов посредством эффективного расщепления биополимеров .

    Растительные остатки, животные и микроорганизмы мертвого органического вещества. при старении попадают в пул [3] и стать источником питательных веществ и энергии для других организмов. Внеклеточные ферменты нацелены на макромолекулы, такие как углеводы ( целлюлазы ), лигнин ( оксидазы ), органические фосфаты ( фосфатазы ), полимеры аминосахаров ( хитиназы ) и белки ( протеазы ). [4] и расщепляют их на растворимые сахара, которые впоследствии транспортируются в клетки для поддержания гетеротрофного метаболизма. [1]

    Биополимеры структурно сложны и требуют совместных действий сообщества разнообразных микроорганизмов и секретируемых ими экзоферментов для деполимеризации полисахаридов в легко усваиваемые мономеры . Эти микробные сообщества повсеместно распространены в природе, населяя как наземные, так и водные экосистемы . Круговорот элементов из мертвого органического вещества гетеротрофными почвенными микроорганизмами важен для круговорота питательных веществ и переноса энергии в наземных экосистемах. [5] Экзоферменты также способствуют пищеварению в кишечнике жвачных животных. [6] термиты, [7] человек и травоядные. Гидролизуя полимеры стенок растительных клеток, микробы высвобождают энергию, которая потенциально может быть использована людьми в качестве биотоплива. [8] Другие виды использования человеком включают очистку сточных вод, [9] компостирование [10] и производство биоэтанола. [11]

    Факторы, влияющие на внеклеточную активность ферментов

    [ редактировать ]

    Производство внеклеточных ферментов дополняет прямое поглощение питательных веществ микроорганизмами и связано с наличием питательных веществ и условиями окружающей среды. Разнообразная химическая структура органического вещества требует набора внеклеточных ферментов для доступа к углероду и питательным веществам, содержащимся в детрите . Микроорганизмы различаются по своей способности расщеплять эти различные субстраты, и лишь немногие организмы способны разлагать все доступные материалы клеточных стенок растений. [12] Чтобы обнаружить присутствие сложных полимеров, некоторые экзоферменты продуцируются конститутивно на низких уровнях, а экспрессия усиливается при избытке субстрата. [13] Эта чувствительность к присутствию различных концентраций субстрата позволяет грибам динамически реагировать на изменение доступности определенных ресурсов. Преимущества производства экзоферментов также могут быть потеряны после секреции, поскольку ферменты склонны к денатурации, деградации или диффузии из клетки-продуцента.

    Производство и секреция ферментов – энергоемкий процесс. [14] и, поскольку он потребляет ресурсы, которые в противном случае были бы доступны для воспроизводства, существует эволюционное давление, направленное на сохранение этих ресурсов путем ограничения производства. [15] Таким образом, хотя большинство микроорганизмов могут ассимилировать простые мономеры, деградация полимеров носит специализированный характер, и лишь немногие организмы могут разлагать неподатливые полимеры, такие как целлюлоза и лигнин. [16] Каждый вид микробов несет определенные комбинации генов внеклеточных ферментов и приспособлен к разложению определенных субстратов . [12] Кроме того, экспрессия генов, кодирующих ферменты, обычно регулируется доступностью данного субстрата. Например, присутствие растворимого субстрата с низкой молекулярной массой, такого как глюкоза, будет ингибировать выработку ферментов путем подавления транскрипции связанных ферментов, разлагающих целлюлозу. [17]

    Условия окружающей среды, такие как pH почвы , [18] температура почвы, [19] содержание влаги, [20] тип и качество растительного опада [21] обладают потенциалом изменять экспрессию и активность экзоферментов. Изменения сезонных температур могут изменить метаболические потребности микроорганизмов синхронно с изменениями в потребностях растений в питательных веществах. [22] Сельскохозяйственные методы, такие как внесение удобрений и обработка почвы, могут изменить пространственное распределение ресурсов, что приведет к изменению активности экзоферментов в профиле почвы . [23] Внесение влаги подвергает органические вещества почвы ферментативному катализу. [24] а также увеличивает потерю растворимых мономеров за счет диффузии. Кроме того, осмотический шок, возникающий в результате изменений водного потенциала, может влиять на активность ферментов, поскольку микробы перенаправляют энергию с производства ферментов на синтез осмолитов для поддержания клеточных структур.

    Внеклеточная ферментативная активность грибов при разложении растений

    [ редактировать ]
    Растительная клетка с первичной и вторичной стенкой, автор Кэролайн Даль.

    Большинство внеклеточных ферментов, участвующих в деградации полимеров в листовом опаде и почве, приписывают грибам. [25] [26] [27] Адаптируя свой метаболизм к наличию различного количества углерода и азота в окружающей среде, грибы производят смесь окислительных и гидролитических ферментов для эффективного расщепления лигноцеллюлозы, такой как древесина. При деградации растительного опада в первую очередь разлагается целлюлоза и другие лабильные субстраты. [28] с последующей деполимеризацией лигнина с увеличением активности окислительных ферментов и сдвигами в составе микробного сообщества.

    В стенках растительных клеток целлюлоза и гемицеллюлоза заключены в пектиновый каркас. [29] для этого требуются ферменты, разлагающие пектин, такие как полигалактуроназы и пектинлиазы, чтобы ослабить клеточную стенку растения и раскрыть гемицеллюлозу и целлюлозу для дальнейшего ферментативного расщепления. [30] Разложение лигнина катализируется ферментами, окисляющими ароматические соединения, такими как фенолоксидазы , пероксидазы и лакказы. Многие грибы имеют несколько генов, кодирующих экзоферменты, разлагающие лигнин. [31]

    Наиболее эффективными деструкторами древесины являются сапротрофные аскомицеты и базидиомицеты . Традиционно эти грибы классифицируются на коричневую гниль (Ascomycota и Basidiomycota), белую гниль (Basidiomycota) и мягкую гниль (Ascomycota) в зависимости от внешнего вида разлагающегося материала. [2] Грибки бурой гнили преимущественно поражают целлюлозу и гемицеллюлозу; [32] а грибы белой гнили разлагают целлюлозу и лигнин. Для разложения целлюлозы базидиомицеты используют гидролитические ферменты, такие как эндоглюканазы , целлобиогидролазы и β-глюкозидазы. [33] Продукция эндоглюканаз широко распространена среди грибов, а целлобиогидролазы были выделены у многих грибов белой гнили и у патогенов растений. [33] β-глюкозидазы секретируются многими деревогниющими грибами, грибами белой и бурой гнили, микоризными грибами. [34] и в патогенах растений. Помимо целлюлозы, β-глюкозидазы способны расщеплять ксилозу, маннозу и галактозу. [35]

    У грибов белой гнили, таких как Phanerochaete chrysosporium , экспрессия марганцевой пероксидазы индуцируется присутствием марганца, перекиси водорода и лигнина. [36] тогда как лакказа индуцируется наличием фенольных соединений. [37] Продукция лигнин-пероксидазы и марганцевой пероксидазы является отличительной чертой базидиомицетов и часто используется для оценки активности базидиомицетов, особенно в биотехнологических приложениях. [38] Большинство видов белой гнили также вырабатывают лакказу — медьсодержащий фермент, разлагающий полимерный лигнин и гуминовые вещества. [39]

    Базидиомицеты бурой гнили чаще всего встречаются в хвойных лесах и названы так потому, что они разлагают древесину, оставляя коричневый осадок, который легко крошится. Преимущественно поражая в древесине гемицеллюлозу, а затем целлюлозу, эти грибы оставляют лигнин практически нетронутым. [40] Разложившаяся древесина аскомицетов с мягкой гнилью коричневая и мягкая. Один из аскомицетов мягкой гнили, Trichoderma reesei , широко используется в промышленности в качестве источника целлюлаз и гемицеллюлаз. [41] Лакказная активность зарегистрирована у T. reesei , у некоторых видов Aspergillus . рода [42] и у пресноводных аскомицетов. [43]

    Измерение активности внеклеточных ферментов грибов в почве, растительном опаде и других образцах окружающей среды.

    [ редактировать ]
    Электронный pH-метр
    Electronic PH meter

    Методы оценки активности почвенных ферментов включают сбор образцов перед анализом, смешивание образцов с буферами и использование субстрата. На результаты могут влиять: транспортировка пробы с места проведения анализа, методы хранения, условия pH для анализа , концентрации субстрата, температура, при которой проводится анализ, смешивание и подготовка проб. [44]

    Для гидролитических ферментов необходимы колориметрические анализы с использованием субстрата, связанного с п-нитрофенолом (p-NP), [45] или флуорометрические анализы, в которых используется субстрат, связанный с 4-метилумбеллифероном (MUF). [46]

    Окислительные ферменты, такие как фенолоксидаза и пероксидаза, опосредуют деградацию и гумификацию лигнина. [47] Активность фенолоксидазы количественно определяют окислением L-3,4-дигидроксифенилаланина (L-ДОФА), пирогаллола (1,2,3-тригидроксибензола) или ABTS (2,2'-азино-бис(3-этилбензотиазолин-6-) сульфоновую кислоту). Активность пероксидазы измеряют путем проведения анализа фенолоксидазы одновременно с другим анализом с добавлением L-ДОФА и перекиси водорода (H 2 O 2 ) к каждому образцу. [48] Разница в измерениях между двумя анализами указывает на активность пероксидазы. В ферментных анализах обычно используются косвенные индикаторы, которые выявляют экзодействующую активность ферментов. Ферменты экзодействующего действия гидролизуют субстраты с терминального положения. В то время как активность ферментов эндодействующего действия, которые расщепляют среднюю цепь полимеров, должна быть представлена ​​другими субстратными представителями. Новые ферментные анализы направлены на то, чтобы охватить разнообразие ферментов и более четко оценить их потенциальную активность. [49] [50] [51]

    Благодаря доступным новым технологиям молекулярные методы количественного определения количества генов, кодирующих ферменты, используются для связи ферментов с их продуцентами в почвенной среде. [52] [53] Транскриптомный анализ теперь используется для изучения генетического контроля экспрессии ферментов. [54] в то время как протеомные методы могут выявить присутствие ферментов в окружающей среде и установить связь с организмами, производящими их. [55]

    Процесс Фермент Субстрат
    Разложение целлюлозы Целлобиогидролаза

    β-глюкозидаза

    		пНП, МФФ [33] [56]
    Разложение гемицеллюлозы β-глюкозидазы

    Эстеразы

    		пНП, МФФ [57] [58]
    Деградация полисахаридов α-глюкозидазы

    N-ацетилглюкозаминидаза

    		пНП, МФФ [59]
    Лигнин-деградация Mn-пероксидаза

    Лакказа (полифенолоксидаза)

    Пероксидаза

    		Пирогаллол, L-ДОФА, АБТС [38]

    Леводопа, АБТС [39]

    Применение грибковых внеклеточных ферментов

    [ редактировать ]
    Приложение Ферменты и их использование
    Производство бумаги Целлюлазы – улучшают качество бумаги и разглаживают волокна. [60]

    Лакказы – смягчают бумагу и улучшают отбеливание. [61]

    Производство биотоплива Целлюлазы – для производства возобновляемого жидкого топлива. [62]
    Молочная промышленность Лактаза - часть ферментов семейства β-глюкозидаз, способная расщеплять лактозу до глюкозы и галактозы.

    Пектиназы – при производстве йогурта

    Пивоваренная промышленность
    Экскурсия по пивоварне Black Sheep
    Black Sheep Brewery Tour
    		Производство пива и соложение [63]
    Производство фруктов и джемов

    Желейные банки - Tanglewood Gardens - Новая Шотландия, Канада

    		Пектиназы , целлюлазы – для осветления фруктовых соков и образования джемов.
    Биоремедиация Лакказы – как биотрансформаторы для удаления неионогенных поверхностно-активных веществ. [64] [65]
    Очистка сточных вод Пероксидазы – удаление загрязняющих веществ осадками. [66] [67]
    Обработка осадка Липазы - используются для разложения твердых органических веществ. [68]
    Управление фитопатогенами Гидролитические ферменты, продуцируемые грибами, например Fusarium graminearum , патогеном на зерновых культурах, приводящим к экономическим потерям в сельском хозяйстве. [69]
    Управление ресурсами

    Удержание воды

    		Агрегаты почвы и инфильтрация воды влияют на активность ферментов. [70] [71]
    Плодородие почвы и растениеводство Использование активности ферментов как индикатора качества почвы [71] [72]
    Компостирование

    Бочки с осадком септика с различным количеством добавленной мочевины (6881892839)

    		Влияние компостирования твердых бытовых отходов на микробную активность почвы [10]
    Стабильность органического вещества почвы Влияние температуры и дыхания почвы на ферментативную активность и ее влияние на плодородие почвы. [73]
    Индикаторы изменения климата

    Влияние на почвенные процессы

    		Потенциальное увеличение ферментативной активности, приводящее к увеличению выбросов CO2. [74]
    Количественная оценка глобального потепления последствий Прогнозы на основе разложения органического вещества почвы [75] и стратегии смягчения последствий [76]
    Влияние повышенного содержания CO2 на активность ферментов и разложение Понимание последствий микробной реакции и ее влияния на функционирование наземной экосистемы [77]

    См. также

    [ редактировать ]

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ Jump up to: а б с Синсабо, Р.С. (1994). «Ферментативный анализ микробной структуры и процесса». Биология и плодородие почв . 17 (1): 69–74. дои : 10.1007/BF00418675 . ISSN   0178-2762 . S2CID   20188510 .
    2. ^ Jump up to: а б Бернс, Ричард Г.; ДеФорест, Джаред Л.; Марксен, Юрген; Синсабо, Роберт Л.; Стромбергер, Мэри Э.; Валленштейн, Мэтью Д.; Вайнтрауб, Майкл Н.; Зоппини, Аннамария (2013). «Почвенные ферменты в меняющейся среде: современные знания и будущие направления». Биология и биохимия почвы . 58 : 216–234. doi : 10.1016/j.soilbio.2012.11.009 . ISSN   0038-0717 .
    3. ^ Себриан, Джаст (1999). «Закономерности судьбы производства в растительных сообществах». Американский натуралист . 154 (4): 449–468. дои : 10.1086/303244 . ISSN   0003-0147 . ПМИД   10523491 . S2CID   4384243 .
    4. ^ Эллисон, SD; и др. (2007). «Почвенные ферменты: связь протеомики и экологических процессов». В Херсте, CJ; Кроуфорд, РЛ.; Гарланд, младший; Липсон Д.А.; Миллс, Алабама; Штетценбах, Л.Д. (ред.). Руководство по экологической микробиологии (3-е изд.). Вашингтон, округ Колумбия: ASM. стр. 704–711. ISBN  978-1-55581-379-6 .
    5. ^ Гесснер, Марк О.; Свон, Кристофер М.; Данг, Кристиан К.; Маккай, Брендан Г.; Барджетт, Ричард Д.; Уолл, Диана Х.; Хеттеншвилер, Стефан (2010). «Разнообразие встречается с разложением». Тенденции в экологии и эволюции . 25 (6): 372–380. дои : 10.1016/j.tree.2010.01.010 . ISSN   0169-5347 . ПМИД   20189677 .
    6. ^ Краузе, Денис О; Денман, Стюарт Э; Маки, Родерик I; Моррисон, Марк; Рэй, Энн Л; Эттвуд, Грэм Т; МакСвини, Кристофер С. (2003). «Возможности улучшить деградацию клетчатки в рубце: микробиология, экология и геномика» . Обзоры микробиологии FEMS . 27 (5): 663–693. дои : 10.1016/S0168-6445(03)00072-X . ISSN   0168-6445 . ПМИД   14638418 .
    7. ^ Варнеке, Ф; и др. (2007). «Метагеномный и функциональный анализ микробиоты задней кишки высшего термита, питающегося древесиной» (PDF) . Природа . 450 (7169): 560–565. Бибкод : 2007Natur.450..560W . дои : 10.1038/nature06269 . ПМИД   18033299 . S2CID   4420494 .
    8. ^ Рагаускас, AJ (2006). «Путь вперед к биотопливу и биоматериалам». Наука . 311 (5760): 484–489. Бибкод : 2006Sci...311..484R . дои : 10.1126/science.1114736 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   16439654 . S2CID   9213544 .
    9. ^ Шекл, В.; Фриман, К.; Рейнольдс, Б. (2006). «Экзогенные ферментные добавки для повышения эффективности очистки искусственных водно-болотных угодий». Наука об общей окружающей среде . 361 (1–3): 18–24. Бибкод : 2006ScTEn.361...18S . doi : 10.1016/j.scitotenv.2005.09.032 . ISSN   0048-9697 . ПМИД   16213577 .
    10. ^ Jump up to: а б Креккьо, Кармине; Курчи, Магда; Пиццигалло, Мария ДР; Риччути, Патриция; Руджеро, Пасифико (2004). «Влияние добавок в компост из твердых бытовых отходов на активность почвенных ферментов и генетическое разнообразие бактерий». Биология и биохимия почвы . 36 (10): 1595–1605. doi : 10.1016/j.soilbio.2004.07.016 . ISSN   0038-0717 .
    11. ^ Уокетт, Лоуренс П. (2008). «Биомасса в топливо посредством микробных преобразований». Современное мнение в области химической биологии . 12 (2): 187–193. дои : 10.1016/j.cbpa.2008.01.025 . ISSN   1367-5931 . ПМИД   18275861 .
    12. ^ Jump up to: а б Эллисон, Стивен Д.; ЛеБауэр, Дэвид С.; Офречо, М. Росарио; Рейес, Рэнди; Та, Ань-Мин; Тран, Три М. (2009). «Низкие уровни добавления азота стимулируют разложение бореальными лесными грибами». Биология и биохимия почвы . 41 (2): 293–302. doi : 10.1016/j.soilbio.2008.10.032 . ISSN   0038-0717 .
    13. ^ Клоновская, Агнешка; Годен, Кристиан; Фурнель, Андре; Ассо, Марсель; Ле Пети, Жан; Джорджи, Мишель; Трон, Тьерри (2002). «Характеристика лакказы с низким окислительно-восстановительным потенциалом базидиомицета C30» . Европейский журнал биохимии . 269 ​​(24): 6119–6125. дои : 10.1046/j.1432-1033.2002.03324.x . ISSN   0014-2956 . ПМИД   12473107 .
    14. ^ Шимель, Дж (2003). «Влияние активности экзоферментов на ограничение микробного углерода и азота в почве: теоретическая модель». Биология и биохимия почвы . 35 (4): 549–563. дои : 10.1016/S0038-0717(03)00015-4 . ISSN   0038-0717 .
    15. ^ Эллисон, Стивен Д.; Вайнтрауб, Майкл Н.; Гартнер, Трейси Б.; Уолдроп, Марк П. (2010). «Эволюционно-экономические принципы как регуляторы продукции почвенных ферментов и функционирования экосистем». Почвенная энзимология . Почвенная биология. Том. 22. С. 229–243. CiteSeerX   10.1.1.689.2292 . дои : 10.1007/978-3-642-14225-3_12 . ISBN  978-3-642-14224-6 . ISSN   1613-3382 .
    16. ^ Балдриан, Питер; Коларчик, Мирослав; Штурсова, Мартина; Копецкий, Ян; Валашкова, Вендула; Ветровский, Томас; Жифчакова, Люсия; Шнайдр, Ярослав; Ридл, Якуб; Влчек, Цестмир; Воржишкова, Яна (2011). «Активные и тотальные микробные сообщества лесной почвы во многом различны и сильно стратифицированы при разложении» . Журнал ISME . 6 (2): 248–258. дои : 10.1038/ismej.2011.95 . ISSN   1751-7362 . ПМК   3260513 . ПМИД   21776033 .
    17. ^ Ханиф, А. (2004). «Индукция, производство, репрессия и дерепрессия синтеза экзоглюканазы в Aspergillus niger». Биоресурсные технологии . 94 (3): 311–319. doi : 10.1016/j.biortech.2003.12.013 . ISSN   0960-8524 . ПМИД   15182839 .
    18. ^ ДеФорест, Джаред Л.; Смемо, Курт А.; Берк, Дэвид Дж.; Эллиотт, Гомер Л.; Беккер, Джейн С. (2011). «Реакция почвенных микробов на повышенный фосфор и pH в кислых лиственных лесах умеренного пояса». Биогеохимия . 109 (1–3): 189–202. дои : 10.1007/s10533-011-9619-6 . ISSN   0168-2563 . S2CID   97965526 ​​.
    19. ^ Валленштейн, Мэтью Д.; Хаддикс, Мишель Л.; Ли, Дэниел Д.; Конант, Ричард Т.; Пол, Элдор А. (2012). «Техника навозной жижи поясняет ключевую роль производства ферментов и динамики микробов в температурной чувствительности разложения органических веществ». Биология и биохимия почвы . 47 : 18–26. doi : 10.1016/j.soilbio.2011.12.009 . ISSN   0038-0717 .
    20. ^ Фиоретто, А.; Папа, С.; Курсио, Э.; Соррентино, Г.; Фугги, А. (2000). «Динамика ферментов при разложении листового опада Cistus incanus и Myrtus communis в экосистеме Средиземноморья». Биология и биохимия почвы . 32 (13): 1847–1855. дои : 10.1016/S0038-0717(00)00158-9 . ISSN   0038-0717 .
    21. ^ Уолдроп, Марк П.; Зак, Дональд Р. (2006). «Реакция активности окислительных ферментов на отложение азота влияет на концентрацию растворенного органического углерода в почве». Экосистемы . 9 (6): 921–933. дои : 10.1007/s10021-004-0149-0 . ISSN   1432-9840 . S2CID   10919578 .
    22. ^ Финци, Адриен С; Остин, Эми Т; Клеланд, Эльза Э; Фрей, Серита Д ; Хоултон, Бенджамин З.; Валленштейн, Мэтью Д. (2011). «Реакция и обратная связь связанных биогеохимических циклов на изменение климата: примеры наземных экосистем». Границы в экологии и окружающей среде . 9 (1): 61–67. дои : 10.1890/100001 . hdl : 11336/84335 . ISSN   1540-9295 . S2CID   2862965 .
    23. ^ Полл, К.; Тиде, А.; Вермбтер, Н.; Сессич, А.; Канделер, Э. (2003). «Микромасштабное распределение микроорганизмов и активность микробных ферментов в почве с долгосрочными органическими добавками». Европейский журнал почвоведения . 54 (4): 715–724. дои : 10.1046/j.1351-0754.2003.0569.x . ISSN   1351-0754 . S2CID   97005809 .
    24. ^ Фирер, Н; Шимель, JP (2003). «Предлагаемый механизм импульсного производства углекислого газа, обычно наблюдаемого после быстрого повторного увлажнения сухой почвы». Журнал Американского общества почвоведения . 67 (3): 798–805. Бибкод : 2003SSASJ..67..798F . дои : 10.2136/sssaj2003.0798 . S2CID   2815843 .
    25. ^ Бур, Витце де; Фолман, Лариса Б.; Саммербелл, Ричард К.; Бодди, Линн (2005). «Жизнь в грибном мире: влияние грибов на развитие ниши почвенных бактерий» . Обзоры микробиологии FEMS . 29 (4): 795–811. дои : 10.1016/j.femsre.2004.11.005 . ISSN   0168-6445 . ПМИД   16102603 .
    26. ^ Хеттеншвилер, Стефан; Тиунов Алексей Владимирович; Шой, Стефан (2005). «Биоразнообразие и разложение мусора в наземных экосистемах». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 36 (1): 191–218. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.112904.151932 . ISSN   1543-592X .
    27. ^ Балдриан, П. (2009). «Микробные ферментативно-катализируемые процессы в почвах и их анализ» . Растения, почва и окружающая среда . 55 (9): 370–378. дои : 10.17221/134/2009-PSE .
    28. ^ Берг, Бьорн (2000). «Разложение подстилки и круговорот органического вещества в северных лесных почвах». Лесная экология и управление . 133 (1–2): 13–22. дои : 10.1016/S0378-1127(99)00294-7 . ISSN   0378-1127 .
    29. ^ Ридли, Брент Л.; О'Нил, Малкольм А; Монен, Дебра (2001). «Пектины: структура, биосинтез и передача сигналов, связанных с олигогалактуронидами». Фитохимия . 57 (6): 929–967. Бибкод : 2001PChem..57..929R . дои : 10.1016/S0031-9422(01)00113-3 . ISSN   0031-9422 . ПМИД   11423142 .
    30. ^ Лагерт, Стейн; Белиен, Тим; Волкарт, Гвидо (2009). «Стенки растительных клеток: защита барьера от разрушения микробными ферментами». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 20 (9): 1064–1073. дои : 10.1016/j.semcdb.2009.05.008 . ISSN   1084-9521 . ПМИД   19497379 .
    31. ^ Корти, ЧП; Хоеггер, П.Дж.; Килару, С.; Колер, А.; Буэ, М.; Гарбай, Дж.; Мартин, Ф.; Кюс, У. (2009). «Филогенетический анализ, геномная организация и анализ экспрессии мультимедных оксидаз у эктомикоризного базидиомицета Laccaria bicolor». Новый фитолог . 182 (3): 736–750. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.02774.x . ISSN   0028-646X . ПМИД   19243515 . S2CID   23324645 .
    32. ^ Мартинес, АТ; и др. (2005). «Биодеградация лигноцеллюлозы: микробные, химические и ферментативные аспекты грибкового воздействия лигнина». Международная микробиология . 8 (3): 195–204. ПМИД   16200498 .
    33. ^ Jump up to: а б с Балдриан, Питер; Валашкова, Вендула (2008). «Деградация целлюлозы базидиомицетами» . Обзоры микробиологии FEMS . 32 (3): 501–521. дои : 10.1111/j.1574-6976.2008.00106.x . ISSN   0168-6445 . ПМИД   18371173 .
    34. ^ Кусуда, Мицухиро, Ясухито; Яманака, Кацудзи; Миятаке, Кадзутака; Терасита, Такао (2006). matsutake». Mycoscience . 47 (4): 184–189. doi : 10.1007/s10267-005-0289-x . ISSN   1340-3540 . S2CID   84906200 .
    35. ^ Валаскова В.; Болдриан, П. (2006). «Разложение целлюлозы и гемицеллюлозы грибом бурой гнили Piptoporus betulinus - производство внеклеточных ферментов и характеристика основных целлюлаз» . Микробиология . 152 (12): 3613–3622. дои : 10.1099/mic.0.29149-0 . ISSN   1350-0872 . ПМИД   17159214 .
    36. ^ Ли Д., Алик М., Браун Дж.А., Голд М.Х. (январь 1995 г.). «Регуляция транскрипции гена пероксидазы марганца с помощью перекиси водорода, химического стресса и молекулярного кислорода» . Прил. Окружающая среда. Микробиол . 61 (1): 341–5. Бибкод : 1995ApEnM..61..341L . дои : 10.1128/АЕМ.61.1.341-345.1995 . ПМК   167287 . ПМИД   7887613 .
    37. ^ Леонович, А; и др. (2001). «Грибные лакказы: свойства и активность на лигнине». Журнал фундаментальной микробиологии . 41 (3–4): 185–227. doi : 10.1002/1521-4028(200107)41:3/4<185::aid-jobm185>3.0.co;2-t . ПМИД   11512451 . S2CID   23523898 .
    38. ^ Jump up to: а б Хофрихтер, Мартин (2002). «Обзор: преобразование лигнина пероксидазой марганца (MnP)». Ферментные и микробные технологии . 30 (4): 454–466. дои : 10.1016/S0141-0229(01)00528-2 . ISSN   0141-0229 .
    39. ^ Jump up to: а б Балдриан, Петр (2006). «Грибные лакказы – возникновение и свойства» . Обзоры микробиологии FEMS . 30 (2): 215–242. дои : 10.1111/j.1574-4976.2005.00010.x . ISSN   0168-6445 . ПМИД   16472305 .
    40. ^ Хаммел, Кеннет Э.; Капич, Александр Н.; Дженсен, Кеннет А.; Райан, Закари К. (2002). «Активные формы кислорода как агенты гниения древесины грибами». Ферментные и микробные технологии . 30 (4): 445–453. дои : 10.1016/S0141-0229(02)00011-X . ISSN   0141-0229 . S2CID   96847091 .
    41. ^ Кумар, Радж; Сингх, Сомпал; Сингх, Ом В. (2008). «Биоконверсия лигноцеллюлозной биомассы: биохимические и молекулярные перспективы» . Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии . 35 (5): 377–391. дои : 10.1007/s10295-008-0327-8 . ISSN   1367-5435 . ПМИД   18338189 . S2CID   4830678 .
    42. ^ Тамайо-Рамос, Хуан Антонио; ван Беркель, Виллем Дж. Х.; де Грааф, Лео Х (2012). «Биокаталитический потенциал лакказоподобных мультимедных оксидаз Aspergillus niger» . Заводы по производству микробных клеток . 11 (1): 165. дои : 10.1186/1475-2859-11-165 . ISSN   1475-2859 . ПМЦ   3548707 . ПМИД   23270588 .
    43. ^ Юнгханс, К. (2005). «Разложение ксеноэстрогена нонилфенола водными грибами и их лакказами» . Микробиология . 151 (1): 45–57. дои : 10.1099/mic.0.27431-0 . ISSN   1350-0872 . ПМИД   15632424 .
    44. ^ Герман, Донован П.; Вайнтрауб, Майкл Н.; Гранди, А. Стюарт; Лаубер, Кристиан Л.; Ринкес, Закари Л.; Эллисон, Стивен Д. (2011). «Оптимизация гидролитических и окислительных ферментативных методов для исследования экосистем». Биология и биохимия почвы . 43 (7): 1387–1397. doi : 10.1016/j.soilbio.2011.03.017 . ISSN   0038-0717 .
    45. ^ Синсабо, Роберт Л.; Линкинс, Артур Э. (1990). «Ферментативный и химический анализ твердых частиц органического вещества бореальной реки». Пресноводная биология . 23 (2): 301–309. дои : 10.1111/j.1365-2427.1990.tb00273.x . ISSN   0046-5070 .
    46. ^ Маркс, М.-К; Вуд, М; Джарвис, Южная Каролина (2001). «Микропланшетный флуориметрический анализ для изучения разнообразия ферментов в почвах». Биология и биохимия почвы . 33 (12–13): 1633–1640. дои : 10.1016/S0038-0717(01)00079-7 . ISSN   0038-0717 .
    47. ^ Синсабо, Роберт Л. (2010). «Динамика фенолоксидазы, пероксидазы и органического вещества почвы». Биология и биохимия почвы . 42 (3): 391–404. doi : 10.1016/j.soilbio.2009.10.014 . ISSN   0038-0717 .
    48. ^ ДеФорест, Джаред Л. (2009). «Влияние времени, температуры хранения и возраста субстрата на потенциальную активность почвенных ферментов в кислых лесных почвах с использованием субстратов, связанных с MUB, и l-ДОФА». Биология и биохимия почвы . 41 (6): 1180–1186. doi : 10.1016/j.soilbio.2009.02.029 . ISSN   0038-0717 .
    49. ^ Арности, К.; Белл, К.; Мурхед, ДЛ; Синсабо, РЛ; Стин, AD; Стромбергер, М.; Валленштейн, М.; Вайнтрауб, Миннесота (январь 2014 г.). «Внеклеточные ферменты в наземной, пресноводной и морской среде: взгляд на изменчивость системы и общие потребности исследований» . Биогеохимия . 117 (1): 5–21. дои : 10.1007/s10533-013-9906-5 . ISSN   0168-2563 . S2CID   83660222 .
    50. ^ Арности, Кэрол (15 января 2011 г.). «Микробные внеклеточные ферменты и морской углеродный цикл» . Ежегодный обзор морской науки . 3 (1): 401–425. Бибкод : 2011ARMS....3..401A . doi : 10.1146/annurev-marine-120709-142731 . ISSN   1941-1405 . ПМИД   21329211 .
    51. ^ Обаяши, Ю; Сузуки, С (26 марта 2008 г.). «Наличие экзо- и эндопептидаз в растворенных и твердых фракциях прибрежной морской воды» . Водная микробная экология . 50 : 231–237. дои : 10.3354/ame01169 . ISSN   0948-3055 .
    52. ^ Хассетт, Джон Э.; Зак, Дональд Р.; Блэквуд, Кристофер Б.; Прегитцер, Курт С. (2008). «Связаны ли количество и состав генов лакказы базидиомицетов со снижением лигнолитической активности при повышенном атмосферном NO3 — осаждение в северных лиственных лесах?». Микробная экология . 57 (4): 728–739. дои : 10.1007/s00248-008-9440-5 . ISSN   0095-3628 . ПМИД   18791762 . S2CID   39272773 .
    53. ^ Лаубер, Кристиан Л.; Синсабо, Роберт Л.; Зак, Дональд Р. (2008). «На состав генов лакказы и относительную численность в почве дубового леса не влияют кратковременные азотные удобрения». Микробная экология . 57 (1): 50–57. дои : 10.1007/s00248-008-9437-0 . ISSN   0095-3628 . ПМИД   18758844 . S2CID   15755901 .
    54. ^ Морозова, Елена; Херст, Мартин; Марра, Марко А. (2009). «Применение новых технологий секвенирования для анализа транскриптома». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 10 (1): 135–151. doi : 10.1146/annurev-genom-082908-145957 . ISSN   1527-8204 . ПМИД   19715439 . S2CID   26713396 .
    55. ^ Валленштейн, Мэтью Д.; Вайнтрауб, Майкл Н. (2008). «Новые инструменты для измерения и моделирования активности внеклеточных ферментов почвы in situ». Биология и биохимия почвы . 40 (9): 2098–2106. doi : 10.1016/j.soilbio.2008.01.024 . ISSN   0038-0717 .
    56. ^ Линд, ЛР; Веймер, П.Дж.; ван Зил, штат Вашингтон; Преториус, И.С. (2002). «Утилизация микробной целлюлозы: основы и биотехнология» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 66 (3): 506–577. дои : 10.1128/MMBR.66.3.506-577.2002 . ISSN   1092-2172 . ПМК   120791 . ПМИД   12209002 .
    57. ^ Коллинз, Тони; Гердей, Чарльз; Феллер, Жорж (2005). «Ксиланазы, семейства ксиланаз и экстремофильные ксиланазы» . Обзоры микробиологии FEMS . 29 (1): 3–23. дои : 10.1016/j.femsre.2004.06.005 . ISSN   0168-6445 . ПМИД   15652973 .
    58. ^ Белый, Петр; Пухарт, Владимир (2006). «Последние достижения в исследованиях ксиланолитических ферментов». Журнал науки о продовольствии и сельском хозяйстве . 86 (11): 1636–1647. Бибкод : 2006JSFA...86.1636B . дои : 10.1002/jsfa.2519 . ISSN   0022-5142 .
    59. ^ Зайдль, Верена (2008). «Хитиназы мицелиальных грибов: большая группа разнообразных белков с множеством физиологических функций». Обзоры грибковой биологии . 22 (1): 36–42. дои : 10.1016/j.fbr.2008.03.002 . ISSN   1749-4613 .
    60. ^ Раваласон, Святой; Ян, Гвенаэль; Молле, Даниэль; Паско, Мэривонн; Коутиньо, Педро М.; Лапьер, Катрин; Полле, Бриджит; Берто, Фредерик; Пети-Кониль, Мишель; Гризель, Саша; Сигуайо, Жан-Клод; Астер, Марсель; Эрпоэль-Жимберт, Изабель (2008). «Секретомный анализ штамма Phanerochaete chrysosporium CIRM-BRFM41, выращенного на хвойной древесине». Прикладная микробиология и биотехнология . 80 (4): 719–733. дои : 10.1007/s00253-008-1596-x . ISSN   0175-7598 . ПМИД   18654772 . S2CID   24813930 .
    61. ^ Витаякран, Сутера; Рагаускас, Артур Дж. (2009). «Модификация высоколигнинной крафт-целлюлозы хвойных пород лакказой и аминокислотами». Ферментные и микробные технологии . 44 (3): 176–181. doi : 10.1016/j.enzmictec.2008.10.011 . ISSN   0141-0229 .
    62. ^ Уилсон, Дэвид Б. (2009). «Целлюлаза и биотопливо». Современное мнение в области биотехнологии . 20 (3): 295–299. дои : 10.1016/j.copbio.2009.05.007 . ISSN   0958-1669 . ПМИД   19502046 .
    63. ^ Лалор, Эоин; Гуд, Деклан (2009). Пивоварение с ферментами . стр. 163–194. дои : 10.1002/9781444309935.ch8 . ISBN  9781444309935 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
    64. ^ Мартин, К.; Корвини, PFX; Винкен, Р.; Юнгханс, К.; Краусс, Г.; Шлоссер, Д. (2009). «Количественная оценка влияния внеклеточной лакказы и внутриклеточных реакций на изомер-специфическую биотрансформацию ксеноэстрогена технического нонилфенола водным гипомицетом Clavariopsis aquatica» . Прикладная и экологическая микробиология . 75 (13): 4398–4409. Бибкод : 2009ApEnM..75.4398M . дои : 10.1128/АЕМ.00139-09 . ISSN   0099-2240 . ПМК   2704831 . ПМИД   19429559 .
    65. ^ Стронг, Пи Джей; Клаус, Х. (2011). «Лакказа: обзор ее прошлого и будущего в области биоремедиации». Критические обзоры в области экологических наук и технологий . 41 (4): 373–434. Бибкод : 2011CREST..41..373S . дои : 10.1080/10643380902945706 . ISSN   1064-3389 . S2CID   96397441 .
    66. ^ Дуран, Нельсон; Эспозито, Элиза (2000). «Потенциальные возможности применения окислительных ферментов и фенолоксидазоподобных соединений в очистке сточных вод и почвы: обзор». Прикладной катализ Б: Экология . 28 (2): 83–99. дои : 10.1016/S0926-3373(00)00168-5 . ISSN   0926-3373 .
    67. ^ М., Кисси; М., Маунтадар; О., Ассобхей; Э., Гарджуло; Г., Пальмиери; П., Джардина; Г., Санния (2001). «Роль двух базидиомицетов белой гнили в обесцвечивании и детоксикации сточных вод оливкового завода». Прикладная микробиология и биотехнология . 57 (1–2): 221–226. дои : 10.1007/s002530100712 . ISSN   0175-7598 . ПМИД   11693925 . S2CID   1662318 .
    68. ^ Уайтли, CG; Берджесс, Дж. Э.; Меламан, X.; Плечке, Б.; Роуз, PD (2003). «Энзимология солюбилизации осадка с использованием сульфатредуцирующих систем: свойства липаз». Исследования воды . 37 (2): 289–296. Бибкод : 2003WatRe..37..289W . дои : 10.1016/S0043-1354(02)00281-6 . ISSN   0043-1354 . ПМИД   12502058 .
    69. ^ Кикоть, GE; и др. (2009). «Вклад ферментов, разрушающих клеточную стенку, в патогенез Fusarium graminearum: обзор». Журнал фундаментальной микробиологии . 49 (3): 231–241. дои : 10.1002/jobm.200800231 . ПМИД   19025875 . S2CID   45168988 .
    70. ^ Удаватта, Ранджит П.; Кремер, Роберт Дж.; Гарретт, Гарольд Э.; Андерсон, Стивен Х. (2009). «Активность и физические свойства почвенных ферментов в водоразделе, управляемом в рамках систем агролесоводства и пропашных культур». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 131 (1–2): 98–104. дои : 10.1016/j.agee.2008.06.001 . ISSN   0167-8809 .
    71. ^ Jump up to: а б Паулсон, Д.С.; Грегори, Пи Джей; Уолли, WR; Куинтон, JN; Хопкинс, Д.В.; Уитмор, AP; Хирш, PR; Гулдинг, KWT (2011). «Управление почвами в связи с устойчивым сельским хозяйством и экосистемными услугами». Продовольственная политика . 36 : S72–S87. doi : 10.1016/j.foodpol.2010.11.025 . ISSN   0306-9192 .
    72. ^ Трасар-Сепеда, К.; Лейрос, MC; Гил-Сотрес, Ф. (2008). «Активность гидролитических ферментов в сельскохозяйственных и лесных почвах. Некоторые последствия для их использования в качестве индикаторов качества почвы». Биология и биохимия почвы . 40 (9): 2146–2155. doi : 10.1016/j.soilbio.2008.03.015 . hdl : 10261/49118 . ISSN   0038-0717 .
    73. ^ Джонс, Крис Д.; Кокс, Питер; Хантингфорд, Крис (2003). «Неопределенность в прогнозах климата и углеродного цикла, связанная с чувствительностью дыхания почвы к температуре». Теллус Б. 55 (2): 642–648. Бибкод : 2003TellB..55..642J . дои : 10.1034/j.1600-0889.2003.01440.x . ISSN   0280-6509 .
    74. ^ Киршбаум, Мико У.Ф. (2004). «Дыхание почвы при длительном потеплении почвы: снижение скорости вызвано акклиматизацией или потерей субстрата?». Биология глобальных изменений . 10 (11): 1870–1877. Бибкод : 2004GCBio..10.1870K . дои : 10.1111/j.1365-2486.2004.00852.x . ISSN   1354-1013 . S2CID   86293310 .
    75. ^ Гиллабель, Йерун; Себриан-Лопес, Беатрис; Шесть, Йохан; Меркс, Роэл (2010). «Экспериментальные доказательства ослабляющего влияния защиты ПОВ на температурную чувствительность разложения ПОВ». Биология глобальных изменений . 16 (10): 2789–2798. Бибкод : 2010GCBio..16.2789G . дои : 10.1111/j.1365-2486.2009.02132.x . ISSN   1354-1013 . S2CID   86672269 .
    76. ^ Масиас, Фелипе; Кэмпс Арбестейн, Марта (2010). «Связывание углерода почвой в меняющейся глобальной окружающей среде». Стратегии смягчения последствий и адаптации к глобальным изменениям . 15 (6): 511–529. дои : 10.1007/s11027-010-9231-4 . ISSN   1381-2386 . S2CID   153406514 .
    77. ^ Зак, Дональд Р.; Прегитцер, Курт С.; Бертон, Эндрю Дж.; Эдвардс, Иван П.; Келлнер, Харальд (2011). «Микробные реакции на изменяющуюся окружающую среду: последствия для будущего функционирования наземных экосистем». Грибная экология . 4 (6): 386–395. дои : 10.1016/j.funeco.2011.04.001 . ISSN   1754-5048 .

    Дальнейшее чтение

    [ редактировать ]
    [ редактировать ]
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Fungal_extracellular_enzyme_activity&oldid=1179644870"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: 80c00593e63fb21c649a69ade40e7d71__1697022420
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/80/71/80c00593e63fb21c649a69ade40e7d71.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    Fungal extracellular enzyme activity - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)