Массоспора цикадина
Массоспора цикадина | |
---|---|
Магикада сп. заражен Massospora cicadina . Обратите внимание на споровую массу, заменившую брюшко цикады. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Энтомофторомикота |
Сорт: | Энтомофторомицеты |
Заказ: | Энтомофторалес |
Семья: | Энтомофторовые |
Род: | Массоспора |
Разновидность: | М. цикадина |
Биномиальное имя | |
Массоспора цикадина |
Massospora cicadina — грибковый возбудитель , поражающий только 13- и 17-летних периодических цикад . цикады, Инфекция приводит к образованию «пробки» спор, которая заменяет конец брюшка пока она еще жива, что приводит к бесплодию, передаче болезней и возможной гибели цикады.
Систематика
[ редактировать ]M. cicadina принадлежит к типу Zoopagomycota , подтипу Entomophthoromycota и порядку Entomophthorales . около десятка других видов Massospora Известно , каждый из которых поражает определенный вид цикад . [ нужна ссылка ]
Открытие
[ редактировать ]В 1845 году Джон Х. Б. Латроб прочитал мемуары Бенджамина Баннекера на собрании Исторического общества Мэриленда . Латроб сообщил, что Баннекер в апреле 1800 года описал в своей книге рекордов некоторые характеристики периодической цикады, чей выводок X вскоре начал появляться там, где он жил. В своем описании Баннекер писал, что насекомые:
... начинают петь или шуметь с момента выхода из-под земли и до самой смерти. Самая задняя часть гниет, и это не причиняет им никакой боли, поскольку они продолжают петь, пока не умрут. [1]
В 1851 году Джозеф Лейди описал и проиллюстрировал гриб, который, по-видимому, вызвал брюшную «гниль», которую наблюдал Баннекер. [2] [3] [4] В 1879 году Чарльз Хортон Пек описал гриб и назвал его Massospora cicadina . [2] [4] [5] Пек отнес этот гриб к классу Coniomycetes, но в 1888 году Такстер и Форбс поместили его вместо этого в Entomophthoraceae . Лишь в 1921 году микроскопические характеристики возбудителя были тщательно изучены Спиром. [6] которые обнаружили, что конидии быстро прорастают, если их поместить в питательное вещество. [7]
Хозяева
[ редактировать ]M. cicadina заражает виды Magicicada , которые представляют собой 13- и 17-летние периодические цикады. Виды Magicicada проводят большую часть своей жизни под землей в виде нимф, питаясь ксилемной жидкостью корней деревьев. [8] Они роют почву вверх, превращаются во взрослых особей и выходят из земли через 13 или 17 лет. Взрослые периодические цикады живут всего 4–6 недель, чтобы спариваться и откладывать яйца. Самки привлекают самцов для спаривания взмахом крыльев, а самцы издают брачный сигнал. После спаривания самки цикад откладывают до 600 и более яиц в V-образные надрезы на ветках деревьев (обычно в каждом срезе одновременно откладывают по 20 яиц). [8]
Жизненный цикл
[ редактировать ]На этом изображении показаны подтвержденные и возможные пути передачи инфекции цикад, зараженных M. cicadina . Красные линии представляют зараженную цикаду, а черные линии соответствуют здоровой цикаде. (Пунктирные линии показывают инкубационные периоды как для цикад, так и для гриба.) Знаки вопроса обозначают другие возможные пути передачи инфекции.
Споры M. cicadina способны прорастать и заражать цикад всего за один год, но могут оставаться в состоянии покоя в течение 13 или 17 лет, прежде чем стать активными. Этот синхронный цикл соответствует локальным периодам вылета цикад. Считается, что M. cicadina — единственный патоген, жизненный цикл которого совпадает с 17-летним жизненным циклом хозяина; из-за этого считается, что у него самый длинный жизненный цикл среди всех известных грибов. [9] [10]
Покоящиеся споры M. cicadina не требуют периода покоя: они способны прорастать и заражать периодические цикады менее чем через год после внесения в почву. Считается, что цикады заражаются грибковыми спорами, когда нимфы роют туннели на поверхности почвы за несколько дней до того, как они вылупятся взрослыми особями. [10] [11]
Инфекция
[ редактировать ]I стадия инфекции
[ редактировать ]Первоначальное заражение происходит, когда нимфы цикад прокладывают себе путь к поверхности почвы, прежде чем стать взрослыми особями. [10] [11] Предполагается, что появившиеся на свет цикады заражаются покоящимися спорами, которые они встречают в почве. На ранних стадиях заражения в тканях хозяина обнаруживаются гифальные тельца гриба. Позже взрослые цикады, инфицированные на стадии I, производят гаплоидные конидии, образуя бесполую стадию гриба. [9] Конидии, продуцируемые цикадами, инфицированными на стадии I, способны заражать других взрослых цикад.
Нет никакой разницы между соотношением нимф мужского и женского пола, зараженных спорами на этой стадии. [12] На ранних стадиях I стадии инфекция полностью скрыта внутри брюшка цикады. За некоторое время до гибели хозяина задние сегменты брюшка отпадают, обнажая белую меловую массу или «пробку» гриба, образующего споры. Из-за такого метода распространения спор Стадии I цикад, зараженных M. cicadina, стали называть «летающими солонками смерти». Зараженные цикады бесплодны.
Замечено, что цикады, инфицированные на стадии I, проводят больше времени, гуляя и волоча брюшко, что может способствовать распространению конидий, которые заражают других цикад. Считается, что это изменение поведения является результатом расширенного грибкового фенотипа , физических недугов инфицированных цикад или общей фенологии жизненных циклов цикад. [10] Прогресс у самцов и самок цикад одинаков, включая время, прошедшее до отпадения брюшных сегментов. [12]
Самцы, инфицированные на стадии I, реагируют на брачные призывы как самцов, так и самок и привлекают здоровых самцов взмахами крыльев - поведение, наблюдаемое только у здоровых самок. Такое измененное поведение способствует заражению здоровых цикад. [10] Самцы, инфицированные стадией I, также переносят рост от ухаживающих самцов, что позволяет предположить, что M. cicadina изменяет сексуальное поведение насекомых, увеличивая уровень заражения. [9] Плодовые тела M. cicadina у взрослых цикад, инфицированных на I стадии, содержат замещенный алкалоид амфетамина катинон . [13]
Инфекция II стадии
[ редактировать ]Цикады, которые вступают в контакт с конидиями инфицированной взрослой цикады, заражаются инфекцией II стадии. На стадии II заражения гриб производит споры другого типа: покоящиеся споры с толстыми стенками, не заразные напрямую для взрослых цикад. Вместо этого покоящиеся споры дремлют в почве и заражают следующее поколение цикад во время их следующих 13 или 17 лет выхода из почвы. [6]
Гриб делает бесплодными как самцов, так и самок, хотя насекомое может оставаться живым и подвижным, выделяя споры. Зараженные цикады демонстрируют нормальное поведение, такое как сексуальная чувствительность, и даже наблюдалось совокупление между зараженными и здоровыми цикадами. [6] Поскольку самцы цикад во время спаривания образуют большие хоровые центры, уровень заражения самцов на стадии покоя спор обычно выше, чем у инфицированных самок на этой стадии. [9] Конидии, заполняющие брюшко инфицированных самцов на этой стадии, также изменяют высоту их брачного призыва, в результате чего для самок они звучат меньше, чем на самом деле, что также может способствовать более высокому уровню заражения у самцов, чем у самок. [9]
среда обитания
[ редактировать ]Виды рода Massospora встречаются в тех же местах обитания, что и цикады-хозяева, которые включают обширные ареалы с умеренным климатом в Южном и Северном полушариях. [ нужна ссылка ]
Возможные применения
[ редактировать ]В одном исследовании было обнаружено, что плотность цикад за один 17-летний период появления цикад снизилась вдвое из-за заражения грибком, а количество инфицированных цикад, производящих покоящиеся споры, увеличилось в 9 раз. [12] Это говорит о том, что гриб можно использовать в качестве средства борьбы для уменьшения значительного ущерба, который цикады наносят молодым деревьям, на которых они откладывают яйца. [11] Исследования M. cicadina и ее хозяев также могут дать представление о биологических часах и передаче сигналов окружающей среды благодаря их длинным синхронным жизненным циклам. [ нужна ссылка ]
Подобные системы хозяин-паразит
[ редактировать ]- Еще одним паразитом, который влияет на сексуальное поведение хозяина, является Massospora levispora , возбудитель однолетней цикады Okanagana rimosa ». [9]
- Ophiocordyceps sinensis — энтомопатогенный гриб (гриб, растущий на насекомых) семейства Ophiocordycipitaceae . В основном он встречается на лугах на высоте более 3500 метров (11 483 фута) на Тибетском нагорье на юго-западе Китая и в гималайских регионах Бутана и Непала . Он паразитирует на личинках моли-призрака и образует плодовое тело , которое раньше ценилось как лекарственное средство и в традиционной китайской медицине .
- Ophiocordyceps uniternalis поражает муравьев трибы Camponotini , при этом полный патогенез характеризуется изменением поведенческих моделей зараженного муравья.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ (1) Латроб, Джон Х.Б., эсквайр. (1845). Мемуары Бенджамина Баннекера: зачитаны перед Историческим обществом Мэриленда на ежемесячном собрании 1 мая 1845 года . Балтимор, Мэриленд: Напечатано Джоном Д. Тоем. п. 12. LCCN rc01003345 . ОСЛК 85791076 . Проверено 29 февраля 2020 г. - из Интернет-архива .
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
(2) Барбер, Джанет Э.; Нкванта, Асамоа (2014). «Оригинальный рукописный документ Бенджамина Баннекера: наблюдения и изучение цикад» . Журнал гуманистической математики . 4 (1): 112–122. дои : 10.5642/jhummath.201401.07 . ISSN 2159-8118 . OCLC 700943261 . Архивировано из оригинала 27 августа 2014 года . Проверено 26 августа 2014 г. Страница 115, рис. 3: Изображение страницы в «Астрономическом журнале» Бенджамина Баннекера, 1791–1806 гг. Рукопись Бенджамина Баннекера (MS 2700). Специальная коллекция. Историческое общество Мэриленда , Балтимор, Мэриленд: «Мне нравится забывать, что я сообщаю, что если их жизнь коротка, они веселы, они начинают петь или шуметь с момента выхода из Земли до самой смерти. часть сгнивает, и это не причиняет им никакой боли, потому что они продолжают петь, пока не умрут». - ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Калфатовик, Мартин Р. (13 июля 2021 г.). «Massospora cicadina» ( Блог ) . Прощай, Brood X (2021) — Увидимся в 2038 году! . Библиотека наследия биоразнообразия . Архивировано из оригинала 28 августа 2021 года . Проверено 29 сентября 2021 г.
- ^ (1) Лейди, Джозеф (1853). «Флора и фауна живых животных (принято к публикации: декабрь 1851 г.): Глава III. О псевдоэнтофитах и т. д.» . Смитсоновский вклад в знания . Том. 5. Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт . стр. 53–54. OCLC 609408263 . Получено 29 сентября 2021 г. - из Библиотеки наследия биоразнообразия .
Весной 1851 года, во время появления имаго семнадцатилетней саранчи, среди мириад насекомых я и несколько друзей обнаружили от 12 до 20 экземпляров, у которых хотя и живые, но задняя треть брюшного содержимого превратилась в сухая, мучнистая, охристо-желтая, компактная масса спорулоидных тел. Хвостовые придатки и задние два-три брюшных кольца, покрывающие массу, были рыхлыми и легко отделялись, оставляя грибовидное вещество в виде конуса, прикрепленное своим основанием к непораженной части брюшка насекомого.
(2) Лейди, Джозеф (1853). «Таблица Х» . Вклад Смитсоновского института в знания (иллюстрация) . Том. 5. Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт . OCLC 609408263 . Архивировано из оригинала 29 сентября 2021 года . Получено 29 сентября 2021 г. - из Библиотеки наследия биоразнообразия .
(3) Лейди, Джозеф (1853). «Ссылки на листы и рисунки: Табличка X» . Смитсоновский вклад в знания . Том. 5. Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт . п. 67. ОСЛК 609408263 . Архивировано из оригинала 29 сентября 2021 года . Получено 29 сентября 2021 г. - из Библиотеки наследия биоразнообразия .Рис. 27, 28. Мицелий гриба из влагалища Cicada septendecim .
Рис. 29. Споры из той же ситуации, что и на рис. 27, 28. - ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Любовь, Е.Г. (апрель 1895 г.). «Заметки о семнадцатилетней цикаде, Cicada septendecim: Гриб-цикада» . Журнал Нью-Йоркского микроскопического общества, Vol. 11, № 2. Нью-Йорк: Нью-Йоркское микроскопическое общество. п. 42. ОСЛК 731007065 . Проверено 28 сентября 2021 г. - из Интернет-архива .
Цикадный гриб. — Обнаружено несколько экземпляров, в основном самцов, пораженных грибом Massospora cicadina . Этот гриб был впервые замечен, как мы полагаем, покойным доктором Джозефом Лейди, который в 1851 году обнаружил от 12 до 20 экземпляров C. septendecim , «у которых, несмотря на то, что они были живыми, задняя треть содержимого брюшной полости превратилась в сухое порошкообразное охристо-желтое вещество. компактная масса спорулоидных тел». Доктор Лейди также описал и изобразил сам гриб. Этот гриб был также описан профессором Пеком в 1870 году, который дал ему название, которое он носит сейчас.
У найденных мной экземпляров вся брюшная полость была усеяна массой спор, а насекомые были еще живы и могли «петь», хотя и были довольно малоподвижны. Самого гриба я не обнаружил. - ^ Пек, Чарльз Хортон (1879). «Отчет ботаника: Massopora, генер. ноябрь: Massospora cicadina Pk». . Тридцать первый годовой отчет Музея естественной истории штата Нью-Йорк, подготовленный регентами Университета штата Нью-Йорк . Олбани, Нью-Йорк : Чарльз Ван Бентуйсен и сыновья. п. 44. ОСЛК 939629305 . Архивировано из оригинала 29 сентября 2021 года . Получено 29 сентября 2021 г. - из Библиотеки наследия биоразнообразия .
Споровая масса, занимающая брюшную полость, беловатая или бледно-кремовая, в длину обнажается за счет отпадания концевых колец брюшка; споры субшаровидные или широкоэллиптические, зернистые внутри, иногда содержат от одного до трех неравных ядрышек или масляных шариков, 0,00065' — 0,00085' в диаметре.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с (1) Спир, AT (март 1921 г.). «Massospora cicadina Peck: грибной паразит периодических цикад» . В Мюррилле, Уильям Альфонсо (ред.). Микология: Том. 13, № 2. Ланкастер, Пенсильвания : Типография New Era. стр. 72–82. дои : 10.1080/00275514.1921.12016863 . ISSN 0027-5514 . ОСЛК 1640733 . Архивировано из оригинала 29 сентября 2021 года . Получено 29 сентября 2021 г. - из Библиотеки наследия биоразнообразия .
(2) Спир, AT (март 1921 г.). «Таблица 6: Massospora cicadina Peck» . В Мюррилле, Уильям Альфонсо (ред.). Микология: Том. 13, № 2. (иллюстрация) . Ланкастер, Пенсильвания : Полиграфическая компания New Era. ISSN 0027-5514 . ОСЛК 1640733 . Архивировано из оригинала 29 сентября 2021 года . Получено 29 сентября 2021 г. - из Библиотеки наследия биоразнообразия . - ^ Штайнхаус, Эдвард А. (2014). Патология насекомых: продвинутый трактат . Том. 2. Нью-Йорк: Академик Пресс . ISBN 9780323143172 . OCLC 819403404 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Уильямс, Канзас; Саймон, К. (1995). «Экология, поведение и эволюция периодических цикад». Ежегодный обзор энтомологии . 40 (1): 269–295. doi : 10.1146/annurev.en.40.010195.001413 . ISSN 0066-4170 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж Дюк, Л.; Стейнкраус, округ Колумбия; английский, JE; Смит, КГ (1 мая 2002 г.). «Инфекционность покоящихся спор Massospora cicadina (Entomophthorales: Entomophthoraceae), энтомопатогенного гриба периодических цикад (Magicicada spp.) (Homoptera: Cicadidae)». Журнал патологии беспозвоночных . 80 (1): 1–6. дои : 10.1016/S0022-2011(02)00040-X . ISSN 0022-2011 . ПМИД 12234535 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и Кули, Джон Р.; Маршалл, Дэвид К.; Хилл, Кэти БР (23 января 2018 г.). «Специализированный грибковый паразит (Massospora cicadina) перехватывает половые сигналы периодических цикад (Hemiptera: Cicadidae: Magicicada)» (PDF) . Научные отчеты . 8 (1432). Springer Nature : 1432. Бибкод : 2018NatSR...8.1432C . дои : 10.1038/s41598-018-19813-0 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 5780379 . ПМИД 29362478 . Архивировано (PDF) из оригинала 30 августа 2021 г. Проверено 29 августа 2021 г.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с «Летающие солонки смерти: Блог Корнеллского гриба» . blog.mycology.cornell.edu . Архивировано из оригинала 27 марта 2013 года . Проверено 23 октября 2018 г.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Уайт, Джоанн; Ллойд, Монте (1 августа 1983 г.). «Патогенный гриб Massospora cicadina Peck (Entomophthorales) у новых нимф периодических цикад1 (Homoptera: Cicadidae)». Экологическая энтомология . 12 (4): 1245–1252. дои : 10.1093/ee/12.4.1245 . ISSN 1938-2936 .
- ^ Бойс, Грег Р.; Глюк-Талер, Эмиль; Слот, Джейсон С.; Стаич, Джейсон Э.; Дэвис, Уильям Дж.; Джеймс, Тим Ю.; Кули, Джон Р.; Паначчоне, Дэниел Г.; Эйленберг, Йорген; Де Файн Лихт, Хенрик Х.; Масиас, Энджи М. (октябрь 2019 г.). «Психоактивные алкалоиды, связанные с растениями и грибами, из двух патогенов цикад, изменяющих поведение» . Грибная экология . 41 : 147–164. дои : 10.1016/j.funeco.2019.06.002 . ПМЦ 6876628 . ПМИД 31768192 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Инфекционность покоящихся спор Massospora cicadina (Entomophthorales: Entomophthoraceae), энтомопатогенного гриба периодических цикад ( Magicicada spp.) (Homoptera: Cicadidae)
- Экология, поведение и эволюция периодических цикад
- Периодические Цикады
- Летающие солонки смерти , статья о видах Massospora в блоге Cornell Mushroom Blog.
- «Эволюция Massospora Cicadina» . Ютуб . Джейкоб Мур. 14 апреля 2024 года. Архивировано из оригинала 20 апреля 2024 года . Проверено 20 апреля 2024 г.