Пемфигус бета
| Пемфигус бета | |
|---|---|
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | полужесткокрылые |
| Подотряд: | Стерноринча |
| Семья: | Афидиды |
| Подсемейство: | Эриосоматинае |
| Род: | Пузырчатка |
| Разновидность: | П. бета
|
| Биномиальное имя | |
| Пемфигус бета | |
| Синонимы [ 1 ] | |
|
Pemphigus balsamiferae Williams, 1911 г. | |
Pemphigus betae , также известная как корневая тля сахарной свеклы , представляет собой разновидность галлобразующей , которая образует галлы специально на обычно встречающемся тополе узколистном ( также тли известном как тополь ивнолистный), Populus angustifolia . Корневая тля сахарная свекла была обнаружена в Северной Америке и Европе. [ 2 ] Они заражают сахарную свеклу, а также другие растения, такие как столовая свекла и мангольд . [ 3 ] Их размер можно сравнить с булавочной головкой, они бледно-бело-желтого цвета. [ 4 ] У корневой тли сахарной свеклы мягкие тела луковицеобразной формы, нижнечелюстные части, которые могут прокалывать и сосать, а также парные брюшные трубки, направленные назад, и бывают как крылатые, так и бескрылые. [ 5 ] [ 6 ] Они известны своим побочным воздействием на сельское хозяйство из-за заражения растений, и усилия по борьбе с вредителями оказались трудными. [ 7 ]
Описание
[ редактировать ]Корневая тля сахарной свеклы имеет длину тела 1,9–2,4 мм (0,075–0,094 дюйма). [ 8 ] Они характеризуются размером с булавочную головку и бледно-бело-желтым цветом. [ 4 ] У них шаровидные мягкие тела, нижнечелюстные части, позволяющие им прокалывать и сосать, и парные брюшные трубки, направленные назад. [ 5 ] Встречаются как крылатые, так и бескрылые свекловичные корневые тли. [ 6 ]
среда обитания
[ редактировать ]Корневая тля сахарной свеклы встречается во всех основных районах выращивания сахарной свеклы в Северной Америке (в Неарктической зоне) и заражает районы в Техасе, Калифорнии, Мичигане и Альберте, Канада; он также был представлен в Европе. [ 2 ] Тля была зарегистрирована лишь в нескольких местах в Европе, но данные о других видах тлей позволяют предположить, что они могут увеличивать ареал своего распространения, часто быстро и инвазивным способом. [ 9 ] Заражение обычно более серьезное в условиях засушливой почвы, либо из-за засушливых лет в условиях засушливых земель на верхнем Среднем Западе США, либо из-за использования меньшего количества воды в орошаемых районах запада и юго-запада США. [ 2 ] Заражение обычно наиболее серьезное в июле и конце августа. [ 9 ]
Большинство видов тлей на всех стадиях развития перемещаются по поверхности растений-хозяев и даже между соседними растениями. Эти локальные движения приводят к медленному диффузионному расселению. [ 10 ] Напротив, тли также демонстрируют постоянные «выпрямленные» движения, во время которых их вегетативные реакции подавлены; эти перемещения являются средством передвижения на большие расстояния. Можно распознать локальные «тривиальные» перемещения и отдаленные «миграционные» перемещения, и вполне возможно, что они представляют собой крайности континуума перемещений, которые рассеивают все виды тли. [ 10 ]
Рассредоточение
[ редактировать ]Распространение приводит к относительно высокому уровню смертности корневой тли сахарной свеклы. Кроме того, крылатая тля имеет и другие недостатки: если тля летает, она может понести дополнительные затраты, поскольку их потенциальная плодовитость еще больше снижается, а начало размножения еще больше задерживается. Совокупный эффект заключается в заметном снижении репродуктивного потенциала и скорости его роста. [ 10 ] Хотя расселение приводит к колонизации подходящих растений, не всегда ясно, какие преимущества дает расселение, за исключением однолетних растений, которые вот-вот погибнут. Поскольку распространение может быть дорогостоящим с точки зрения плодовитости или выживания, или того и другого, корневая тля сахарной свеклы, вероятно, будет откладывать отлет до тех пор, пока качество хозяина не упадет ниже среднего ожидаемого для среды обитания. [ 10 ]
Поведение
[ редактировать ]Жизненный цикл
[ редактировать ]Весной нимфа- самка (также известная как стеблевая мать ) выходит из перезимовавшего яйца и вызывает образование галла на одном из листьев дерева Populus . [ 11 ] Галл формируется вокруг матери стебля, который начинает партеногенно листа размножаться, питаясь соком флоэмы . Каждая стеблевая мать способна дать до 300 потомков на галл. Обитатели галла в середине лета развивают крылья и расходятся из галла, откладывая личинки в землю. Эти личинки колонизируются и питаются корнями близлежащих растений Chenopodiaceae до конца лета. Летом они образуют крылатых мигрантов, которые возвращаются к дереву Populus и бесполым путем производят половых самцов и самок, единственная цель которых - спариваться, поскольку у них нет ротового аппарата для питания. Продуктом полового размножения является единственное яйцо каждой самки, которое откладывается в кору дерева и оставляется на зимовку. [ 12 ] [ 13 ]
Колонизация листьев
[ редактировать ]Корневая тля сахарной свеклы тесно синхронизирована со своими хозяевами Populus augustifolia : большинство стеблевых матерей колонизируют листья в течение трех дней после распускания листовых почек . существует острая конкуренция Между материнскими стеблями пузырчатки за выбор листьев: галлы, образующиеся на более крупных листьях, имеют более высокую материнскую массу стебля, больше тли в целом и меньшую вероятность аборта. [ 14 ] Более того, галлы, образующиеся ближе к стеблю листа и, следовательно, ближе к источнику питательных веществ, поступающих в лист, также получают такую же пользу. При появлении тли весной Populus в первую очередь заселяются крупные листья . Как только стеблевая мать образует галл, она с большей неохотой переходит на новый лист, даже если текущий увядает, хотя способность колонизировать большой, здоровый лист рядом со стеблем имеет решающее значение для обеспечения репродуктивного успеха тли. [ 14 ] [ 15 ]
В среднем стеблевые матери распределяются среди листьев дерева Populus по идеальной модели свободного распространения . [ 11 ] Матерям-стволам, делящим лист, приходится делить доступные ресурсы, и за это разделение приходится платить репродуктивному успеху матери-стебля. Две стеблевые матери, делящие один лист, проводят значительную часть своего времени, занимаясь территориальным поведением, вместо того, чтобы питаться или образовывать желчи. Таким образом, матери-стебли, разделяющие один лист, производят меньше потомства, чем матери-одиночки на листьях того же размера. Когда один материнский стебель удаляется из общего листа, репродуктивный успех оставшихся обитателей соответственно возрастает. [ 16 ] Некоторые матери-стебли предпочитают селиться в одиночку на меньших листьях вместо того, чтобы делить более крупный лист с другой особью. Это создает сценарий, при котором в среднем нет разницы между репродуктивным успехом стебельных матерей, занимающих листья поодиночке, и стволовых матерей, делящих листья с другими особями. [ 11 ]
Из-за важности выбора листьев для репродуктивного успеха матери стеблевой тли сахарной свеклы очень территориальны и будут конкурировать друг с другом за возможность образовывать галлы у оснований самых крупных листьев. Это соревнование обычно принимает форму соревнований по пинкам и толчкам; две стеблевые матери выстраиваются в ряд сзади и с силой толкают друг друга задними лапами. Победитель этих состязаний затем селится ближе всего к основанию листа, а проигравший селится дальше. Если базальная мать стебля умирает или удаляется, дистальная мать стебля часто перемещается к основанию галла, чтобы заменить ее. Эти территориальные споры необычайно продолжительны и могут длиться несколько дней. Побочным эффектом этой интенсивной территориальной конкуренции является создание «плавающей популяции» неурегулированных стеблевых матерей, ищущих незанятые листья. [ 17 ]
Образование галла
[ редактировать ]Материнские стволы и выбор желчи
[ редактировать ]Материнские особи стеблевой корневой тли сахарной свеклы вызывают образование галлов в листе, прощупывая ткань листа стилетами. [ 18 ] Это приводит к образованию на листе небольшого углубления, которое со временем закрывается над материнским стеблем и образует галл. Степень зондирующей активности определяет размер галла, а удаление материнского стебля на ранних стадиях процесса приводит к образованию незакрытого рудиментарного галла. Степень зондирующей активности коррелирует с репродуктивным успехом тли. [ 16 ] Зондирование может также служить вторичной цели, помогая тле определить размер листьев. [ 19 ] Размер листа является важным фактором, определяющим, какой лист выбирает мать стебля для развития галла, но во время колонизации листьев размер колонизируемых листьев составляет лишь от десятой до четверти их зрелого размера. Было высказано предположение, что во время зондирования листа материнский стебель измеряет химическую среду листа и использует ее как предиктор окончательного размера листа и его пригодности в качестве места галла. [ 19 ] Тли обладают хемосенсорными органами, позволяющими им реагировать на различные раздражители со стороны растения, как на летучие (обоняние), так и на нелетучие (вкус). [ 20 ] Попав на растение, тля проверяет поверхность растения своими усиками и исследует растение ротовыми частями. Усики содержат множество сенсилл, позволяющих им ощущать тактильные и химические раздражители. [ 21 ]
Стволовые матери и их потомство
[ редактировать ]с наступлением осени В регионах с умеренным климатом многие виды переходят к производству половых форм, причем каждый клон дает как яйцекладущих самок, так и самцов. Этот переключатель вызван более длинными ночами осенью. [ 10 ] Как половые самцы, так и половые самки производятся партеногенетически в ответ на внешние и/или внутренние сигналы, такие как количество присутствующей пищи, количество дневного света и качество листьев. [ 10 ] Однако свекловичная корневая тля способна размножаться и половым путем. Тля преобладает в умеренных регионах мира; Перезимовать в холодостойкой стадии покоя, оплодотворенной яйцеклетке, — это адаптация к умеренным условиям. [ 10 ] Одним из возможных краткосрочных преимуществ секса является то, что он порождает братьев и сестер с рядом генотипов, и этот диапазон с большей вероятностью будет включать наиболее подходящий генотип для конкретного участка, чем единственный генотип бесполого брата и сестры. Таким образом, генетически разнообразные братья и сестры могут иметь больше «пространства для локтей», поскольку они потенциально способны использовать более одного вида листьев. [ 10 ]
Взаимодействие с листом
[ редактировать ]Преимущества базального расселения значительны: матери с базальным стволом производят на 49–65% больше потомства, чем их дистально расселенные коллеги. [ 16 ] [ 22 ] Преимущества базального расселения связаны со способностью тли манипулировать пищевыми ресурсами растения. Галлы, образуемые корневой тлей сахарной свеклы, действуют как физиологические поглотители, отвлекая и перехватывая нормальный транспорт растений и питательных веществ. 14 Эксперименты по маркировке C показали, что их галлы перехватывают ресурсы, транспортируемые из средней жилки в дистальные части листа. Кроме того, эти галлы способны отвлекать 14 C от соседних листьев. Одно исследование показало, что в среднем 29% 14 С, накапливающийся внутри базального галла, поставлялся соседним листом, а не листом, на котором находился сам галл. Напротив, соседние листья обеспечивают только 7% дистального галла. 14 C, иллюстрирующий важность базального урегулирования. [ 22 ]
Колонизация деревьев
[ редактировать ]После появления осенью мигрирующие формы свекловичной корневой тли ищут деревья Populus для колонизации. [ 23 ] Эти мигрирующие формы недолговечны и обычно умирают в течение 12–48 часов. При выборе деревьев для колонизации осенние мигранты свекловичной корневой тли предпочитают колонизировать более крупные деревья, а не более мелкие, и, вероятно, будут использовать простые признаки, такие как размер кроны дерева или устойчивость дерева к колонизации, чтобы решить, какие деревья колонизировать. Несмотря на важность размера листьев для материнских стволов, осенние мигранты, похоже, не принимают во внимание размер листьев при выборе дерева для колонизации. [ 24 ]
Сельскохозяйственное воздействие
[ редактировать ]Корни сахарной свеклы стали обычной культурой для производства сахарозы на севере США. Фермеров беспокоит то воздействие, которое корневая тля сахарной свеклы может оказать на эти культуры, которые колонизируются и используются в качестве вторичных хозяев для корневой тли сахарной свеклы. [ 7 ]
Влияние на урожай
[ редактировать ]Жизненный цикл корневой тли сахарной свеклы включает первичных и вторичных растений-хозяев. Галлы образуются на основном хозяине, тополе , весной материнским стеблем. Ее бескрылые потомки, называемые аптерами, питаются желчью, пока не дают начало крылатым особям, называемым алатами. Эти крылья вырываются из галла и колонизируют корни своих вторичных хозяев — сахарной свеклы. [ 25 ]
Затем эти особи высасывают сок из корней сахарной свеклы, в результате чего они теряют цвет, увядают и умирают. [ 26 ] Заражение проявляется в виде круглых пятен, на которых растения и листья увядают и отмирают. [ 6 ] В засушливые годы, когда в почве образуются трещины, вторичные корни-хозяева становятся гораздо более доступными для тли, что может привести к серьезной потере урожая. [ 7 ]
Экономические затраты
[ редактировать ]Экономическое воздействие корневой тли сахарной свеклы на посевы сахарной свеклы на юго-западе Миннесоты изучалось в течение вегетационных периодов 1990 и 1991 годов. Влияние заражения на урожайность и качество корнеплодов сахарной свеклы показало, что потеря содержания сахарозы в растении была основной причиной снижения качества. Кроме того, в 1991 году урожайность была значительно выше из-за более высокого уровня осадков. [ 27 ]
Дальнейшие исследования показали, что заражение корневой тлей сахарной свеклы наиболее распространено на верхнем Среднем Западе в засушливые годы и на юго-западе во время недостаточного орошения. Иногда, несмотря на засушливые условия, прохладная погода может снизить распространенность заражения корневой тлей сахарной свеклы. [ 2 ]
Борьба с вредителями и борьба с ними
[ редактировать ]Хотя некоторые методы борьбы эффективны и в отношении других членистоногих , питающихся корнями , меры борьбы с корневой тлей сахарной свеклы более сложны. Севооборот и простые внекорневые и послевсходовые инсектициды обычно неэффективны. [ 7 ] Однако Knox Out 2FM и Counter 15G доказали свою эффективность в сдерживании заражения. [ 2 ] хотя в некоторых штатах, таких как Калифорния , в настоящее время нет химикатов, зарегистрированных для использования против корневой тли сахарной свеклы. Биологические меры борьбы, такие как занос грибковых заболеваний или естественных хищников, также могут служить эффективным средством борьбы с вредителями. Хотя маловероятно, что биологические средства контроля способны полностью контролировать популяции корневой тли сахарной свеклы, будущие исследования могут повысить их роль в борьбе с ней. [ 6 ]
Чтобы правильно обработать поврежденные и зараженные участки, необходимо тщательно обработать эти участки и уничтожить оставшиеся в земле растения для следующего урожая. Сорняки на зараженных участках следует уничтожить, оборудование очистить, а зараженные поля не использовать в течение как минимум трех лет. Следует избегать водного стресса, чтобы предотвратить потерю урожая из-за водного стресса сахарной свеклы. [ 6 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Фавре, К. (2018). «вид Pemphigus (Пемфигус) бета » . Файл видов тли (версия 5.0/5.0) . Проверено 8 мая 2018 г.
- ^ Jump up to: а б с д и Хатчисон, Уильям. «Биология зимовки свекловичной корневой тли: разработка и проверка модели прогнозирования» . Университет Миннесоты . Архивировано из оригинала 2 октября 2013 г. Проверено 27 сентября 2013 г.
- ^ «Свекловичная тля» . Альберта: Сельское хозяйство и развитие сельских районов . Проверено 26 сентября 2013 г.
- ^ Jump up to: а б «Сахарная свекла – свекловичная корневая тля» . Справочник по борьбе с насекомыми на северо-западе Тихоокеанского региона . Проверено 26 сентября 2013 г.
- ^ Jump up to: а б «Вредители сельскохозяйственных культур – сахарная свекла: тля сахарная корневая» . Расширение Университета Айдахо: Комплексная борьба с вредителями . Проверено 26 сентября 2013 г.
- ^ Jump up to: а б с д и «Сахарная корневая тля» . Калифорнийский университет сельского хозяйства и природных ресурсов . Проверено 26 сентября 2013 г.
- ^ Jump up to: а б с д Каттанах, AW; Декстер, АГ; Оплингер, Э.С. «Сахарная свекла» . Руководство по альтернативным полевым культурам.
- ^ Преториус, Рудольф Дж.; Хейн, Гэри Л.; Брэдшоу, Джеффри Д. (2016). «Экология и борьба с Pemphigus betae (Hemiptera: Aphididae) на сахарной свекле» . Журнал комплексной борьбы с вредителями . 7 (1): 10. дои : 10.1093/jipm/pmw008 .
- ^ Jump up to: а б Халадж, роман; Барбара Осиадач (2013). «Европейская галлообразующая пузырчатка (Aphidoidea: Eriosomatidae)». Зоологический вестник . 252 (4): 417–423. дои : 10.1016/j.jcz.2013.04.002 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Диксон, Афганистан (1985). Экология тли . Глазго: Блэки и сын Лимитед. ISBN 9780216916470 .
- ^ Jump up to: а б с Уизем, Томас Г. (апрель 1980 г.). «Теория выбора среды обитания: изучена и расширена с использованием тли Pemphigus ». Американский натуралист . 115 (4): 449–466. дои : 10.1086/283573 . JSTOR 2460478 . S2CID 83753051 .
- ^ Вул, Дэвид (2004). «Мерзкая тля: специализация, биологическая сложность и изменчивость». Ежегодный обзор энтомологии . 49 : 175–192. дои : 10.1146/annurev.ento.49.061802.123236 . ПМИД 14651461 .
- ^ Моран, Нэнси А.; Томас Г. Уизем (август 1988 г.). «Колебания численности населения в сложных жизненных циклах: пример тли Pemphigus ». Экология . 69 (4): 1214–1218. дои : 10.2307/1941276 . JSTOR 1941276 .
- ^ Jump up to: а б Уизем, Томас Г. (1978). «Выбор среды обитания тлями пузырчатки в ответ на ограничение реакции и конкуренцию». Экология . 59 (6): 1164–1176. дои : 10.2307/1938230 . JSTOR 1938230 .
- ^ Инбар, Моше (1 апреля 1998 г.). «Конкуренция, территориальность и материнская защита у тли, образующей галлы». Этология Экология и эволюция . 10 (2): 159–170. дои : 10.1080/08927014.1998.9522864 .
- ^ Jump up to: а б с Уизем, Томас Г. (февраль 1986 г.). «Цена выгод территориальности: поведенческое и репродуктивное высвобождение конкурирующих тлей». Экология . 67 (1): 139–147. дои : 10.2307/1938512 . JSTOR 1938512 .
- ^ Уизем, Томас Г. (24 мая 1979 г.). «Территориальное поведение галловой тли Pemphigus ». Природа . 279 (5711): 324–325. Бибкод : 1979Natur.279..324W . дои : 10.1038/279324a0 . S2CID 4256585 .
- ^ Ларсон, Кэтрин С.; Томас Г. Уизем (1991). «Манипулирование пищевыми ресурсами галлообразующей тлей: физиология взаимодействия сток-источник». Экология . 88 (1): 15–21. Бибкод : 1991Oecol..88...15L . дои : 10.1007/bf00328398 . ПМИД 28312726 . S2CID 25722868 .
- ^ Jump up to: а б Цукер, Уильям В. (август 1982 г.). «Как тля выбирает листья: роль фенолов в выборе хозяина ядовитой тлей». Экология . 63 (4): 972–981. дои : 10.2307/1937237 . JSTOR 1937237 .
- ^ Фриц Ван Эмден, Хельмут; Харрингтон, Ричард (2007). Тля как вредитель сельскохозяйственных культур . КАБИ. ISBN 978-1845932022 .
- ^ Диксон, АФК (1998). Экология тли: подход к оптимизации . Спрингер. ISBN 978-0412741807 .
- ^ Jump up to: а б Ларсон, Кэтрин С.; Уизем, Томас Г. (1 января 1991 г.). «Манипулирование пищевыми ресурсами галлообразующей тлей: физиология взаимодействия сток-источник». Экология . 88 (1): 15–21. Бибкод : 1991Oecol..88...15L . дои : 10.1007/BF00328398 . ПМИД 28312726 . S2CID 25722868 .
- ^ Гамильтон, штат Вашингтон; С. П. Браун (19 марта 2001 г.). «Осенние цвета деревьев как сигнал гандикапа» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 268 (1475): 1489–1493. дои : 10.1098/rspb.2001.1672 . JSTOR 1938512 . ПМЦ 1088768 . ПМИД 11454293 .
- ^ Моран, Нэнси А.; Томас Г. Уизем (июнь 1990 г.). «Дифференциальная колонизация устойчивых и восприимчивых растений-хозяев: Pemphigus и Populus ». Экология . 71 (3): 1059–1067. дои : 10.2307/1937374 . JSTOR 1937374 .
- ^ Футтит, Р.Г.; Флоат, К.; Мо, Э. (22 января 2010 г.). «Молекулярные данные о симпатрических таксонах внутри Pemphigus betae (Hemiptera: Aphididae: Eriosomatinae)» (PDF) . Канадский энтомолог . 142 (4): 344–353. дои : 10.4039/n10-028 . S2CID 52065580 .
- ^ «Корневая тля сахарная свекла Pemphigus populivenae Fitch» . Ключи для идентификации насекомых-вредителей в полевых культурах северо-запада Тихого океана . Университет Айдахо. 1999 год . Проверено 26 сентября 2013 г.
- ^ Хатчисон, штат Вашингтон; Кэмпбелл, компакт-диск (апрель 1994 г.). «Экономическое влияние корневой тли сахарной свеклы (Homoptera: Aphididae) на урожайность и качество сахарной свеклы в южной Миннесоте». Журнал экономической энтомологии . 87 (2): 465–475. дои : 10.1093/джи/87.2.465 .