Факопсис
Факопсис | |
---|---|
![]() | |
Крупным планом Phacopsis vulpina gall на Letharia sp.; Масштабная полоса составляет 0,5 мм | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариота |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Ascomycota |
Class: | Lecanoromycetes |
Order: | Lecanorales |
Family: | Parmeliaceae |
Genus: | Phacopsis Tul. (1852) |
Type species | |
Phacopsis vulpina Tul. (1852)
| |
Species | |
See text |
Phacopsis -это род лихениколевых ( лишайчащих ) грибов . Они являются паразитами членов крупного семейства лишайников Parmeliaceae , из которых они также являются членами. Первоначально предложенный Эдмондом Туласне в 1852 году, чтобы содержать 3 вида, Phacopsis в настоящее время содержит 10 видов, хотя исторически 33 таксона были описаны в роде. Многие из видов плохо известны, некоторые из них были задокументированы только из типового образца .
Виды Phacopsis появляются как частично погруженные, блестящие коричневые до черной апотеки , которые вызывают деформации, подобные галлу, на таллосе лишайного хозяина . Особенности факопсиса, используемые для отличия видов друг от друга, включают форму их споров , а также цвет и реакцию гипотециума (тканевый слой под спором-несущей гименением ) при окрашивании с использованием теста йода-крахва . Поскольку грибы Phacopsis обычно ограничены живыми в хозяевах, принадлежащих к единой филогенетической кладе , идентичность лишайника -хозяина является еще одним диагностическим характером, используемым для идентификации видов.
Систематика
[ редактировать ]Phacopsis was circumscribed by French mycologist Edmond Tulasne in 1852 with multiple species originally classified in genus Abrothallus. Tulasne included three species: P. clemens, P. varia, and P. vulpina.[1] The last-mentioned species was later selected as the type species by Frederic Clements and Cornelius Shear (1931),[2] and by John Axel Nannfeldt (1932).[3] Of the other two species originally included in Phacopsis by Tulasne, P. clemens has since been referred to the genus Arthonia,[4] while P. varia is now known as Opegrapha physciaria.[5]
In 1988, Dagmar Triebel and Gerhard Rambold proposed that Phacopsis should be considered synonymous with Nesolechia (another genus of lichenicolous fungi in the Parmeliaceae), owing to similarities both in the structure of their apothecia and the characteristics of their hymenia.[6] This proposed synonymy, however, was not accepted by several authors in the years following,[7][8][9] until 1995 when Triebel, Rambold, and John Elix showed that the supposed differences that separated the two genera were not consistent.[10] Following this, Ove Eriksson and David L. Hawksworth used an expanded generic concept of Phacopsis (sensu lato) in the next update of their regular publication on ascomycete systematics, Systema Ascomycetum.[11]
Molecular phylogenetic analysis published in 2015 demonstrated that the group of species then considered to be members of Phacopsis actually comprised three distinct lineages, representing three genera: Phacopsis, Nesolechia, and the newly circumscribed Raesaenenia.[12] In 2017, Divakar and colleagues used a then-recently developed "temporal phylogenetic" approach in an attempt to make family- and genus-level classification more consistent with evolutionary history. They proposed to synonymize genus Nesolechia with Punctelia, and Raesaenenia with Protousnea, because the lichenicolous genera originated relatively recently and fell under the timeframe threshold for genus level.[13] This proposed synonymy was not accepted in a later critical analysis of the temporal phylogenetic approach for fungal classification.[14] In a 2018 review of taxonomic developments in the family Parmeliaceae, the authors recommended not synonymizing Nesolechia and Phacopsis, suggesting that the separation between these two genera has not yet been sufficiently established.[15]
The higher-level classification of Phacopsis has changed several times in its taxonomic history. It has been placed in the order Arthoniales,[16] in the families Graphidaceae,[2] and the Acarosporaceae.[17] Using electron microscopy, Josef Hafellner examined the asci (spore-bearing cells) of the type species P. vulpina, showing them to be similar to those commonly found in members of the Lecanoraceae, and so he considered the genus most appropriately classified in this family.[18] This familial placement, however, was not corroborated in Triebel and colleagues' 1995 review and revision of the genus.[10] Molecular phylogenetic analysis eventually revealed its true phylogenetic placement in the family Parmeliaceae. This relationship is an example of adelpho-parasitism, in which the host species is closely related to the parasite;[19] this type of relationship is fairly common in the Lecanorales. The genus Protousnea has a sister taxon relationship with Phacopsis. It has been estimated that the lichenicolous Phacopsis diverged evolutionarily from the lichen-forming Protousnea during the Miocene (23.03 to 5.333 mya).[12]
Description
[edit]
All species are endokapylic, meaning they possess a thallus in which no morphologically distinct lichenized structure is formed. Their apothecia are circular to irregular in shape, and may be dispersed or aggregated. The excipulum (the outer margin of the apothecium) range from colourless to blackish-brown, and often comprises "a few rows of cells which may be difficult to recognize". The hypothecium (a layer of dense hyphal tissue just below the hymenium) is colourless to blackish-brown. In some species, the hyphae in the hypothecium have a violet staining reaction with an iodine–starch test; this characteristic can be used to distinguish between some species. The hymenium is colourless, pale brownish, or pale olivaceous. Asci are more or less club-shaped, and contain eight spores. They are surrounded by a thin outer amyloid wall layer and a thicker, non-amyloid inner wall layer; a non-amyloid zone rests above the axial body of the ascus.[10]
The ascospores are colourless, lack septa, and have smooth walls with occasional thickening at either end. The spores have a range of shapes; depending on the species, the following shapes have been recorded: ellipsoid, ovoid (egg-shaped), fusiform (spindle-shaped), lemon-shaped, falciform (sickle-shaped), fabiform (bean-shaped), and partly curved. The pycnidia of Phacopsis are immersed in the thallus of the host. Pycnospores have a bacilliform shape.[10]
Distribution
[edit]Members of the host family, Parmeliaceae, are found worldwide and the family has centres of distribution in Asia and in the Southern Hemisphere; Phacopsis probably occurs wherever the host does. A 1995 survey of Phacopsis accepted 13 taxa (eight species and several varieties) found on 41 host species on 20 genera. Little is known about several Phacopsis species, and some have only been found at their type locality.[10] The most southernly distributed member of the genus is Phacopsis usneae, known to occur only in southern Chile and Antarctica.[20]
Like many lichenicolous fungi, Phacopsis species are usually restricted to living on a host belong to a single phylogenetic clade. In 2002, André Aptroot and Triebel suggested a possible close phylogenetic relationship between Paraparmelia and Xanthoparmelia, since Phacopsis australis was noted to grow on representatives from both of those lichen genera.[21] Since then, molecular phylogenetic analysis has demonstrated that they are equivalent, and Paraparmelia is now placed in synonymy with Xanthoparmelia.[22]
Species
[edit]Phacopsis species are distinguished from each other by the characteristics of their ascospores, the colour and amyloid reaction of the hypothecium, and the identity of their host.[10] According to Index Fungorum, 33 taxa have been described under the name Phacopsis (28 species and 5 varieties).[23] A recent (2022) estimate places 10 species in genus Phacopsis.[24] The following list of Phacopsis species indicates its name, taxonomic authority (standard abbreviations are used) and year of publication, type locality, and host species (or genus).
- Phacopsis australis Aptroot & Triebel (2002)[21] – southern Africa; host=Xanthoparmelia
- Phacopsis cephalodioides (Nyl.) Triebel & Rambold (1988)[6] – Denmark; host=Hypogymnia physodes
- Phacopsis lethariellae Hafellner & Rambold (1995)[10] – Canary Islands; host=Lethariella intricata
- Phacopsis oroarcticae Zhurb. (2010)[25] – Severnaya Zemlya; host=Brodoa oroarctica
- Phacopsis prolificans (Müll.Arg.) Triebel & Rambold (1992)[26] – Japan; host=Platismatia interrupta
- Phacopsis rufa (Müll.Arg.) Triebel (1992)[26] – Australia; hosts=Cetrelia and Punctelia
- Phacopsis thallicola (A.Massal.) Triebel & Rambold (1988)[6] – New Zealand; hosts=Cetrelia sanguinea, Flavoparmelia caperata, Flavoparmelia praesignis, Parmotrema eurysacum, Rimelia cetraria
- Phacopsis usneae C.W.Dodge (1948)[27] – Kerguelen Islands; host=Usnea trachycarpa
- Phacopsis vulpicidae Zhurb. & Diederich (2019)[28] – Renchinlkhümbe (Mongolia); host=Vulpicida
- Phacopsis vulpina Tul. (1852) – France; host=Letharia
In 1995, Triebel and colleagues described Phacopsis menegazziae for a Nepalese fungus similar to Phacopsis oxyspora, but with smaller spore dimensions and growing on the host Menegazzia terebrata.[10] Paul Diederich synonymised P. menegazziae with P. oxyspora in 2003, based on specimens he found growing on Menegazzia with ascospores similar in size to typical P. oxyspora.[29] Phacopsis oxyspora (Tul.) Triebel & Rambold (1988) is now Nesolechia oxyspora (Tul.) A.Massal. (1856), the type species of Nesolechia.
Several species formerly placed in Phacopsis have since been transferred to other genera. These include:
- Phacopsis crustulosae Creveld (1981) now Gyrophthorus crustulosae (Creveld) Hafellner & Sancho (1990)[30]
- Phacopsis doerfeltii Alstrup & P.Scholz (1998) now Nesolechia doerfeltii (Alstrup & P.Scholz) Diederich (2018)[31]
- Phacopsis ericetorum (Flot. ex Körb.) Vouaux (1914) now Rhymbocarpus ericetorum (Flot. ex Körb.) Etayo (2010)[32]
- Phacopsis falcispora Triebel & Rambold (1995) now Nesolechia falcispora (Triebel & Rambold) Diederich (2018)[33]
- Phacopsis huuskonenii Räsänen (1948) now Raesaenenia huuskonenii (Räsänen) D.Hawksw., C.Boluda & H.Lindgren (2015)[12]
- Phacopsis lesdainii Vouaux (1914) now Echinodiscus lesdainii (Vouaux) Etayo & Diederich (2000)[34]
- Phacopsis macrospora Uloth (1861) now Cercidospora macrospora (Uloth) Hafellner & Nav.-Ros. (2004)[35]
- Phacopsis muelleri Willey (1892) now Calloria muelleri (Willey) Seaver (1951)[36]
- Phacopsis mulleri Willey (1892) now Skyttella mulleri (Willey) D.Hawksw. & R.Sant. (1988)[37]
References
[edit]- ^ Tulasne, L.-R. (1852). "Mémoire pour servir à l'histoire organographique et physiologique des Lichens". Annales des Sciences Naturelles Botanique. Série 3 (in Latin). 17: 124.
- ^ Jump up to: a b Clements, Frederic E.; Shear, Cornelius L. (1931). The Genera of Fungi (2nd ed.). New York: Hafner Publishing. p. 306.
- ^ Nannfeldt, J.A. "Studien über die Morphologie und Systematik der nichtlichenisierten inoperculaten Discomyceten" [Studies on the morphology and systematics of non-lichenized inoperculate Discomycetes]. Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis (in German). 8 (2): 1–368.
- ^ "Record Details: Phacopsis clemens Tul., Annls Sci. Nat., Bot., sér. 3 17: 124 (1852)". Index Fungorum. Retrieved 14 May 2021.
- ^ "Record Details: Phacopsis varia Tul., Annls Sci. Nat., Bot., sér. 3 17: 125 (1852)". Index Fungorum. Retrieved 14 May 2021.
- ^ Jump up to: a b c Triebel, D.; Rambold, G. (1988). "Cecidonia und Phacopsis (Lecanorales): zwei lichenicole Pilzgattungen mit cecidogenen Arten" [Cecidonia and Phacopsis (Lecanorales): two lichenicolous fungus genera with cecidogenic species]. Nova Hedwigia (in German). 47 (3–4): 279–309.
- ^ Eriksson, O.E.; Hawksworth, David L. (1989). "Notes on ascomycete systematics. Nos. 804–888". Systema Ascomycetum. 8 (1): 59–86.
- ^ Alstrup, V.; Hawksworth, D.L. (1990). "The lichenicolous fungi of Greenland". Meddelelser om Grønland Biosciences. 31: 1–90.
- ^ Hafellner, J.; Sancho, L.G. (1990). "Über einige Pilze und Flechten aus den Gebirgen Zentralspaniens und den Ostalpen (mit 8 Abbildungen)" [On some fungi and lichens from the mountains of central Spain and the eastern Alps (with 8 figures)]. Herzogia (in German). 8 (3–4): 363–382. doi:10.1127/herzogia/8/1990/363. S2CID 249732880.
- ^ Jump up to: a b c d e f g h Triebel, Dagmar; Rambold, Gerhard; Elix, John A. (1995). "A conspectus of the genus Phacopsis (Lecanorales)". The Bryologist. 98 (1): 71–83. doi:10.2307/3243643. JSTOR 3243643.
- ^ Eriksson, O.E.; Hawksworth, David L. (1995). "Notes on ascomycete systematics. Nos. 1885–2023". Systema Ascomycetum. 14: 41–77.
- ^ Jump up to: a b c Дивакар, Прадип К.; Креспо, Ана; Ведин, коврики; Ливитт, Стивен Д.; Hawksworth, David L.; Милис, Лина; и др. (2015). «Эволюция сложных симбиотических отношений в морфологически полученном семействе грибов, образующих лишайники» . Новый фитолог . 208 (4): 1217–1226. doi : 10.1111/nph.13553 . HDL : 10652/3753 . PMID 26299211 .
- ^ Дивакар, Прадип К.; Креспо, Ана; Крайчак, Экафан; Ливитт, Стивен Д.; Сингх, Гарима; Шмитт, Имке; Lumbsch, H. Thorsten (2017). «Использование временного филогенетического метода для гармонизации классификации на уровне семейства и рода в самой большой кладе грибов, образующих лишайника». Грибковое разнообразие . 84 : 101–117. doi : 10.1007/s13225-017-0379-z . S2CID 40674310 .
- ^ Люкинг, Роберт (2019). «Остановите злоупотребление временем! Строгая временная полоска-это не будущее рангов классификаций в грибах (включая лишайники) и другие организмы». Критические обзоры в области наук о растениях . 38 (3): 199–253. doi : 10.1080/07352689.2019.1650517 . S2CID 202859785 .
- ^ Телл, Арне; Kärnefelt, Ingvar; Seaward, Mark D. (2018). «Расщепление или синонимизация - концепция рода и таксономия, примером которой Parmeliaceae в северном регионе». Graphis Scripta . 30 (6): 130–137.
- ^ Эрикссон, OE; Hawksworth, David L. (1987). «Алфавитный список общих названий Ascomycetes - 1987». Система Ascomycetum . 6 (1): 1–109.
- ^ Кирк, ПМ; Cannon, PF; Дэвид, JC; Сталперс, JA, Eds. (2001). Ainsworth & Bisby's Словарь грибов (9 -е изд.). Оксон, Великобритания: Каби Биоссаука. ISBN 978-0-85199-377-5 .
- ^ Hafellner, Josef (1987). «Исследования на грибах и косичках лихеникола V. На роду Phacopsis Tul. Emend. Körber (Lecanorales)» [Исследования по грибам лихеникола и лишайникам V. о роде Phacopsis Tul. поправить. Кербер (Леканоралес)]. Герцогия (на немецком языке). 7 : 343–352. Doi : 10.1127/herzogia/7/187/343 . S2CID 249719030 .
- ^ Першх, Дерек; Rambold, Gerhard (2002). « Phacopsis - лихеникольный род семейства Parmeliaceae» (PDF) . Микологический прогресс . 1 (1): 43–55. doi : 10.1007/s11557-006-0004-0 . S2CID 9935563 .
- ^ Alstrup, vagn; Олеч, Мария; Wetrzyk-Pełka, Paulina; Walgzyn, Mił Hubert (2018). «Лихеникол грибов на островах Южного Шетланда, Антарктида: Руководство по специальному разнообразию и идентификации » Acta Societititis bottenicorum poloniae 87 (4). Ботаническое общество полиции: 22. doi : 10.5586/ asbp.3
- ^ Jump up to: а беременный Подход, Андре; Triebel, Dagamar (2002). O виды города xanthoparmeliais . " Нова Хедвиджия . 74 (3–4): 405–4 doi : 10.1127/ 502035/ 0074-0
- ^ Бланко, Оскар; Креспо, Ана; Эликс, Джон А .; Hawksworth, David L.; Lumbsch, H. Thorsten (2004). «Молекулярная филогения и новая классификация пармелиоидных лишайников, содержащих лишант Xanthoparmelia -типа (Ascomycota: Lecanorales)». Таксон 53 (4): 959–975. doi : 10.2307/41355563 . JSTOR 4135563 .
- ^ «Результаты для поискового термина" phacopsis " " . Видовой гриб . Получено 30 марта 2022 года .
- ^ Wijayarde, NN; Хайд, KD; Dai, DQ; Sánchez-García, M.; Goto, bt; Саксена, RK; тр. (2022). Полем Микосфора 13 (1): 53–4 doi : 10.5943/mycosphere/13/1/ 2 HDL : 10481/76378 . S2CID 249054641 .
- ^ Zhurbenko, Mikhail P. (2010). «Новые и интересные лишайные грибы из Евразии. II» (PDF) . Микосфера . 1 (3): 213–222.
- ^ Jump up to: а беременный Rambold, G.; Treeber, D. (1992). Межреканорейская ассоциация . Libraria's Linologicica. Тол. 48. Берлин / Штутгарт: Дж. Крамер. п. 169. ISBN 978-3-443-58027-8 .
- ^ Додж, Кэрролл Уильям (1948). Лишайники и лишайные паразиты . Отчеты (Banz Antarctic Research Expedition, (1929–1931). Серия B, зоология и ботаника. Vol. 7. Adelaide: Hassell Press. P. 264. OCLC 19094928 .
- ^ Жюрбинко, Михаил П.; Энхтуя, Очирбат; Javkhlan, Samiya (2019). «Первый синопсис лихениколевых грибов Монголии, с описанием пяти новых видов» . Растительная и грибковая систематика . 64 (2): 345–366. doi : 10.2478/pfs-2019-0023 .
- ^ Дидерих, Пол (2003). «Новые виды и новые записи американских лихениколевых грибов» . Герзогия . 16 : 41–90.
- ^ «Детали записи: Павелада Кревельд, Библишка Лихенол. 17: 281 (1981)» . Индекс грибов . Получено 30 марта 2022 года .
- ^ Дидерих, Пол; Lawrey, James D.; Эрц, Дэмиен (2018). «Классификация и контрольный список 2018 года лихениколевых грибов с нелихенизированными, обязательно лихениколыми таксонами 2000 года» . Бриолог . 121 (3): 340–425. doi : 10.1639/0007-2745-121.3.340 . S2CID 92396850 .
- ^ «Детали записи: Phacopsis (Flot. Körb.) Vouaux, Bull. Soc. Mycol. Fr. 30 (2): 144 (1914)» . Индекс грибов . Получено 30 марта 2022 года .
- ^ «Детали записи: Phacopsis Falcispora Triebel & Rambold, в Triiebel, Rambold & Elix, Bryology 98 (1): 76 (1995)» . Индекс грибов . Получено 30 марта 2022 года .
- ^ Etayo, Javier; Дидерих, Пол (2000). « Echinodiscus Lesdainii Gen. ET Comb. Nov., новое название для Phacopsis Lesdainii Vouaux (Lichenicous Ascomycetes, Leotiales)». Бюллетень de la société des raturalistes luxembourgueois : 63–66.
- ^ «Детали записи: Phacopsis Macrospora Uzzi, Flora, Regensburg 44: 653 (1861) » . Индекс грибов . Получено 6 ноября 2021 года .
- ^ «Детали записи: Phacopsis Muelleri Willey, Enum. Lich. Нью -Бедфорд: 34 (1892)» . ИНДЕКС ФУНГОР . Получено 30 марта 2022 года .
- ^ Hawksworth, David L.; Santesson, Rolf (1988). « Skyttella , новый род для Phacopsis Mulleri Willey (Syn. Agyrium flavescens rehm)» (PDF) . Graphis Scripta . 2 (2): 33–37.