Лихеникозный гриб

Лихеноподобный гриб Abrothallus parmeliarum, растущий на Parmelia saxatilis.

является Лихеноикозный гриб членом специализированной группы грибов , которые живут исключительно на лишайниках в качестве организмов- хозяев . Эти грибы, насчитывающие более 2000 известных видов 280 родов , демонстрируют широкий спектр экологических стратегий, включая паразитизм , комменсализм и мутуализм . Их можно встретить в самых разных средах по всему миру, от тропических до полярных регионов , и они играют важную роль в экологии лишайников и биоразнообразии . Лихеникоидные грибы подразделяются на несколько таксономических групп, большинство из которых принадлежит к Ascomycota , а меньшая часть — к Basidiomycota . Их взаимодействие с лишайниками-хозяевами варьируется от легкого паразитизма до тяжелой патогенности , иногда нанося значительный ущерб сообществам лишайников.

Хотя изучение лихеноликозных грибов восходит к середине 18-го века, в последние десятилетия произошел значительный прогресс благодаря современным методам исследования, включая молекулярные методы, метагеномику и сложные методы визуализации . Эти грибы демонстрируют различные уровни специфичности к хозяину: некоторые виды ограничены одним родом или видом лишайников, в то время как другие могут колонизировать несколько хозяев. Уникальная подгруппа, известная как лихеноподобные лишайники, начинает свой жизненный цикл как паразиты, но в конечном итоге подвергается лихенизации в результате процесса, называемого клептосимбиозом . Различные экологические факторы и факторы окружающей среды, в том числе высота над уровнем моря, наличие микросреды обитания и специфичность хозяина, влияют на разнообразие и распространение лихеноликозных грибов.

Изучение лихеноликозных грибов представляет собой уникальную задачу из-за их микроскопических размеров и тесной связи с хозяевами. Исследователи используют различные методы, от традиционных методов культивирования до передовых молекулярных подходов. Выделение и культивирование этих грибов может быть трудным, часто требующим специализированной среды и условий роста. Молекулярные методы произвели революцию в этой области, позволив более точную идентификацию и филогенетический анализ. Тем не менее, различение чужеродных гиф в слоевищах лишайников от собственно микобионта (грибкового компонента лишайника) остается серьезной проблемой.

Недавние исследования расширили наше понимание лихенообразных грибов, особенно в таких группах, как черные грибы и род Cladophialophora . Эти исследования не только выявили новые виды, но и подчеркнули возможность того, что лишайники могут служить убежищем для специализированных грибковых организмов. Достижения в методах выделения, методах культивирования и молекулярном анализе значительно продвинулись в этой области. Фактическое количество видов лихенообразных грибов может быть намного выше, чем описано в настоящее время, потенциально достигая 3000–5000 видов.

Определение и характеристики

Лихенообразные грибы представляют собой специализированную группу грибов, которые живут исключительно на лишайниках в качестве организмов- хозяев . Термин «лишайниковый» происходит от латинского языка, где «лишайник» относится к хозяину, а «кола» означает «житель». Эти грибы отличаются от грибкового компонента самих лишайников, которые известны как лихенизированные грибы. Изучение лишайниковых грибов относится к середине XVIII века, еще до признания лишайников симбиотическими организмами.

Микроскопический вид радиально расположенных конидий в конидиеносце Minutoexcipula ; , лихеноподобного гриба на вставке изображен гриб (видимый в виде черных пятен), паразитирующий на своем хозяине — корковом лишайнике рода Pertusaria .

Лихенообразные грибы представляют собой весьма разнообразную группу, насчитывающую более 2000 известных видов 280 родов, отражающих широкий спектр экологических стратегий и отношений со своими лишайниками-хозяевами. По состоянию на 1981 год было подсчитано, что лихенолозных грибов может существовать до 300 родов и 1000 видов. Эти отношения широко варьируются, включая паразитизм , когда гриб повреждает лишайник; комменсализм , при котором гриб приносит пользу, не затрагивая лишайник; и мутуализм , при котором оба организма получают выгоду. Одни лихеноликозные грибы являются патогенными , другие — сапротрофными , разлагающими отмершие ткани лишайника. Некоторые лихеноподобные грибы со временем сами лихенизируются, интегрируясь в структуру лишайника. Лихеноподобные грибы могут быть нелихенизированными или лихенизированными, облигатными или факультативными и могут вызывать или не вызывать симптомы у хозяина. Они являются частью сложного микробиома лишайников, который включает бактерии , водоросли и другие грибы.

Лихенолистные базидиомицеты , составляющие около 5% всех известных лихеноликозных грибов по состоянию на 2018 год, включают как гомобазидиомицеты , так и гетеробазидиомицеты . Гомобазидиомицеты обычно имеют базидии (структуры, производящие споры), у которых отсутствуют перегородки (внутренние перегородки) и нежелатиновые базидиомы (плодовые тела), в то время как гетеробазидиомицеты имеют перегородчатые базидии и студенистые базидиомы.

Морфологически лихеноликозные грибы могут принимать разнообразные формы. Они могут давать видимые плодовые тела на поверхности лишайника-хозяина или существовать в виде гиф внутри слоевища хозяина . Некоторые виды могут вызывать галлоподобные структуры или другие деформации у своих хозяев.

К 2018 году насчитывалось 2319 признанных видов лихенолозных грибов, в том числе около 1250 видов лихенолозных аскомицетов в 280 родах и 62 вида лихенолозных базидиомицетов в 10 родах. Их можно разделить на три основные группы:

Облигатно лихеноликозные виды (2000 таксонов)

Лишайниковые лишайники (257 таксонов)

Факультативно лихеноликозные таксоны (62 таксона)

Достижения в области молекулярных методов и расширение исследований значительно расширили известное разнообразие лихенолистных базидиомицетов, почти удвоив количество видов с 2018 года.

Разнообразие и классификация

Известное разнообразие лихенообразных грибов за последние годы значительно увеличилось. Этот рост известного разнообразия отражает возрождение интереса к лихеноликозным грибам в конце 20 века. Например, Клозад и Ру в 1976 году собрали 457 видов. которое к 1989 году увеличилось до 686 видов. В 1997 г. признано 894 вида облигатно-лишайниковых грибов. К 2018 году это число выросло до более чем 1800. с быстрыми темпами открытия: в среднем за последние два десятилетия добавлялось 45 новых внутриродовых таксонов в год. Всего с 1990 года было добавлено около 1170 внутриродовых таксонов.

Лихеноцветные базидиомицеты , разнообразная группа внутри Basidiomycota, в основном встречаются в подразделениях Agaricomycotina и Pucciniomycotina . Эти подразделения охватывают широкий спектр грибных форм, в том числе те, которые производят сложные плодовые тела , и формы с более простыми, часто паразитическими формами.

В составе Agaricomycotina лихенообразные виды представлены двумя классами . У агарикомицетов лихеноцветные виды встречаются в пяти из восемнадцати отрядов : Agaricales , Atheliales , Boletales , Cantharellales и Corticiales . У Tremellomycetes лихенообразные виды встречаются в двух из пяти отрядов: Filobasidiales и Tremellales . В пределах Pucciniomycotina лихеникоидные виды встречаются в трех классах: Agaricostilbomycetes , Cystobasidiomycetes и Microbotryomycetes .

По состоянию на 2018 г. известно 93 вида лихенолистных базидиомицетов (плюс 7 факультативно лихенолистных таксонов). Исследования, опубликованные с тех пор, сообщили об открытии многих новых видов и даже новых родов. К 2022 году число известных видов увеличилось почти вдвое и составило почти 200. Чтобы представить это разнообразие в контексте, предполагаемые 300 родов и 1000 видов лихенообразных грибов (по состоянию на 1981 год) можно сравнить со 150 родами и 700 видами Gasteromycetes или 90 родами и 600 видами Pezizales .

Комплекс видов лихеноцветной Tremella Caloplacae на хозяевах Teloschistaceae: (А) на Xanthoria parietina , (Б) на Rusavskia elegans , (В) на Variospora flavescens , (Г) на Rusavskia sorediata , (Д) на Calogaya pusilla , (F) на Xanthocarpia сп.; белые круги охватывают тремеллой , вызванные галлы . Масштабные линейки = 1 мм.

Описание нового рода Crittendenia у Pucciniomycotina представляет собой важное таксономическое развитие, поскольку оно переопределяет классификацию нескольких видов паразитов, специфичных для хозяина, ранее отнесенных к Chionosphaera . Еще одним достижением является признание нескольких видовых комплексов , таких как Syzygospora physciacearum и Tremella parmeliarum , которые были разделены на несколько отдельных видов, часто с высокой специфичностью хозяина.

Лихеникоидные виды также встречаются среди черных грибов , группы, характеризующейся темным мицелием из-за меланина в их клеточных стенках. Эти грибы, известные своей способностью заселять экстремальные места обитания, в том числе слоевища лишайников, представлены родом Cladophialophora . В 2023 году из лишайников, собранных в Китае, было описано девять новых видов Cladophialophora , что свидетельствует о продолжающемся открытии новых лихенолофорных грибов. Эти виды были выделены из мозговых тканей различных лишайников-хозяев, что позволяет предположить потенциальные биотрофные или комменсальные отношения. Cladophialophora представляет собой значительную линию лихенообразных грибов, многие виды которой, вероятно, еще ждут открытия. Это исследование подчеркивает разнообразие лихенообразных грибов и подчеркивает роль лишайников как убежища для этих специализированных организмов.

Биологический анализ родов лихенолозных грибов выявляет четкие тенденции. Значительная часть родов с лихенообразными представителями являются исключительно лихенообразными, а остальные включают также сапрофитные или лихенообразующие виды. Например, среди лихенолистных Hyphomycetes к лишайникам приурочено 43% родов, а у лихенолистных Coelomycetes эта цифра возрастает до 75%.

Хотя число известных видов лихенолистных базидиомицетов значительно увеличилось в последние годы, считается, что гораздо больше видов остаются неоткрытыми. По состоянию на 2022 год оценки глобального разнообразия показывают, что существует более 1000 видов лихенолистных гетеробазидиомицетов, более 60 видов лихенолистных гомобазидиомицетов и более 30 видов эндолихеновых гомобазидиомицетов. Эти оценки основаны на анализе специфичности хозяина, текущих пробелов в знаниях и скорости открытия новых видов. Фактическое количество видов может быть еще выше, особенно в малоизученных регионах и таксономических группах. По оценкам некоторых исследователей, общее количество видов лихенообразных грибов потенциально может достигать 3000.

Таксономия и номенклатура

Таксономия Международном и номенклатура лихенообразных грибов существенно изменились с принятием принципа «один гриб – одно название» в кодексе номенклатуры водорослей, грибов и растений (Мельбурнский кодекс). Этот принцип имеет важное значение для классификации и наименования лихенообразных грибов. Согласно новым правилам, все законные названия грибов рассматриваются одинаково для установления приоритета , независимо от стадии жизненного цикла. Это изменение существенно для лихенообразных грибов, так как многие виды ранее были описаны отдельно в половом ( телеоморфном ) и бесполом (анаморфном) состояниях.

Реализация этого принципа привела к нескольким таксономическим изменениям. Когда генетически идентичные телеоморфы и анаморфы имеют разные имена, более старое имя имеет приоритет, если только более молодое имя не сохраняется. Для видов, известных только в анаморфном состоянии, в случае обнаружения телеоморфа вид описывается или объединяется в соответствующий род телеоморфов, даже если признаки телеоморфа не упоминаются. Анаморфные виды, признанные неописанными, теперь помещаются в роды телеоморфов, когда известно их филогенетическое положение, а не в отдельные анаморфные роды.

Эти изменения привели к реорганизации нескольких групп лихенообразных грибов. Например, род Vouauxiomyces , включавший анаморфы видов Abrothallus , сведен к синонимии с Abrothallus . несколько Phoma Было обнаружено, что -подобных лихеноликозных грибов принадлежат к различным линиям внутри Dothideomycetes и были соответствующим образом реклассифицированы. Например, некоторые виды, ранее помещенные в Phoma , теперь признаны членами Didymocyrtis в Phaeosphaeriaceae .

Эти таксономические и номенклатурные изменения создают проблемы, но также и возможности для более точной и филогенетически обоснованной классификации лихенолозных грибов. Однако при описании новых родов необходима осторожность, поскольку названия уже могут существовать в традиционной родовой синонимии.

Экология и отношения с хозяином

Marchandiomyces corallinus, растущие на Physcia sp., что иллюстрирует общие паразитарные отношения.

Лихенообразные грибы демонстрируют разнообразные экологические отношения со своими лишайниками-хозяевами: от вредного паразитизма до нейтрального комменсализма и потенциально полезных (мутуалистических) взаимодействий. Специфичность хозяина, условия окружающей среды и адаптивность грибов в совокупности формируют эти отношения.

Типы экологических отношений

Лихеноподобные грибы можно разделить на два основных типа в зависимости от их воздействия на хозяина:

• лишайников Некротрофные: эти грибы оказывают разрушительное воздействие либо на микобионт ( микопаразиты ), либо на фотобионт (водорослевые паразиты), либо на то и другое.
• Неразрушающие обитатели: эти грибы обильно образуют споры, не причиняя серьезного ущерба ни грибу, ни фотоавтотрофному партнеру слоевища хозяина. Хотя их иногда называют парасимбионтами или комменсалистами, их лучше всего рассматривать как умеренных паразитов, поскольку они все же высасывают питательные вещества из слоевища.

Хотя многие лихеноликозные грибы являются паразитическими, другие устанавливают комменсалистические или потенциально мутуалистические отношения. Некоторые виды, лихеноподобные лишайники, могут даже развивать свои собственные лихенизированные слоевища, используя фотобионт лишайника-хозяина. Некоторые лихеноподобные грибы могут играть важную роль в круговороте питательных веществ внутри слоевища лишайника, потенциально принося пользу хозяину за счет разложения и переработки старых частей лишайника.

Специфика хоста и распространение

Лихеникозные грибы на Xanthoria parietina : Arthonia parietinaria , Didymocyrtis slaptoniensis , Illosporiopsis christiansenii и «копченые» апотеции, вызываемые Xanthoriicola physciae .

Специфичность хозяина является решающим фактором в распространении и экологии лихенообразных грибов. По оценкам, 95% видов связаны только с одним видом или родом лишайников, что предполагает потенциальные коэволюционные отношения. Эта высокая степень специфичности имеет важное эволюционное значение, указывая на долгосрочную адаптацию между грибами и их хозяевами-лишайниками. Однако диапазон специфичности хозяина у лихенолозных грибов может сильно различаться. Хотя многие из них очень специфичны, другие могут колонизировать несколько неродственных видов лишайников.

Различные уровни специфичности хозяина имеют важные эволюционные последствия. Высокоспецифичные паразиты рискуют исчезнуть вместе со своими хозяевами, в то время как универсальные паразиты могут иметь более стабильные долгосрочные перспективы. Это может объяснить, почему один род лихенообразных грибов необычно включает более одного вида, поражающего конкретный лишайник-хозяин. Когда это действительно происходит, симптомы часто различны и, возможно, отражают разные экологические стратегии.

В пределах одного рода один вид может паразитировать на хозяине, а другой является парасимбиотом на том же хозяине. Такое разнообразие взаимоотношений даже между близкородственными видами подчеркивает сложную природу экологии лихенообразных грибов.

Молекулярные исследования показывают, что некоторые лихеноподобные грибы могут иметь более широкий круг хозяев, чем считалось ранее, основываясь только на морфологических наблюдениях. Было обнаружено, что некоторые виды присутствуют в бессимптомных лишайниках или даже в видах лишайников, о которых ранее не было известно, что они являются носителем этих грибов.

На распространение лихеноликозных грибов влияют различные экологические и экологические факторы. Например, горный массив Коральпе в Австрии с его стабильными условиями и разнообразием микросред обитания поддерживает большое разнообразие как лишайников, так и лихенообразных грибов. Наличие обнаженных валунов и скал обеспечивает многочисленные микрониши для использования этими грибами, начиная от внешней коры и заканчивая внутренним мозговым слоем слоевищ лишайника.

В альпийских и полярных регионах стабильность и долговечность слоевищ лишайников обеспечивают устойчивую микросреду обитания, позволяя лихеноликозным грибам создавать долговременные популяции. Эти условия окружающей среды способствуют наблюдаемым закономерностям бета-разнообразия – вариациям видового состава в разных средах обитания. Исследования в районе горы Коральпе выявили высокое бета-разнообразие из-за многочисленных условий микросреды, поддерживающих различные виды грибов. Альфа-разнообразие (разнообразие внутри участков) оказалось выше, чем бета-разнообразие (разнообразие внутри участков), что указывает на существенную дифференциацию среды обитания даже на небольших территориях.

Факторы окружающей среды, такие как загрязнение, также могут влиять на распространение лихенообразных грибов, влияя как на лишайники, так и на связанные с ними грибы. Это может привести к изменениям в сообществах лишайников и лихенообразных грибов в ответ на изменения окружающей среды.

Воздействие на лишайники-хозяева

Lichenoconium lecanorae, паразитирующий на Lecanora albella , демонстрирует видимое воздействие некоторых лихеноликозных грибов на своих хозяев.

Воздействие лихеноликозных грибов на хозяев варьируется в широких пределах: от незначительных локализованных эффектов до обширного повреждения или даже гибели лишайника-хозяина. Эти эффекты могут проявляться в различных формах, включая изменение цвета, повреждение слоевища и галлоподобные пороки развития.

Обесцвечивание

Лихенообразные грибы могут вызывать различные типы обесцвечивания лишайников-хозяев. Они могут выглядеть как коричневатые или беловатые некротические пятна, степень и характер изменения цвета часто зависят от конкретного взаимодействия гриба с хозяином. Например, Nectriellatincta на Anaptychia fusca и Nesolechia oxyspora на Parmelia saxatilis могут вызывать сильное обесцвечивание слоевища. Коричневатые изменения цвета характерны для других видов, например, вызванных Lichenoconium echinosporum на Heterodea muelleri .

Некоторые грибы при обильном развитии могут вызывать обширные изменения цвета. Ярким примером является Xanthoriicola physciae на Xanthoria parietina , которая может придать хозяину вид, забрызганный сажей , и потенциально уменьшить его фотосинтетическую область до точки локальной гибели.

Напротив, другие лихеноликозные грибы оказывают очень локализованное воздействие. Например, некоторые виды поражают только апотеции (плодовые тела) своих хозяев, такие как Vouauxiella lichenicola и V. verrucosa на красноплодных видах Lecanora , что может привести к появлению пегих апотециальных дисков.

Повреждение слоевища

Некоторые лихеноподобные грибы могут нанести значительный вред лишайникам-хозяевам. Например, известно, что патоген широкого спектра действия Athelia arachnoidea наносит значительный ущерб европейским сообществам лишайников, особенно тем, которые страдают от загрязнения воздуха. Этот вид, наряду с другими, такими как Erythricium aurantiacum , Marchandiomyces corallinus и Parmeliicida пандемический , может серьезно повредить или уничтожить целые популяции лишайников.

Желчеподобные пороки развития

Галлы parmeliarum Tremella Parmotrema , лихеноподобного базидиомицета, обнаруживаются на лишайнике-хозяине reticulatum .

Значительную группу лихенообразных грибов составляют цецидогенные (галлиндуцирующие) таксоны. Известно, что около 40 видов лихеноподобных аскомицетов и базидиомицетов вызывают образование галла на слоевищах хозяев, часто видоспецифичным образом. Некоторые из этих грибов стимулируют рост как микобионта, так и фотобионта, хотя точные механизмы до конца не изучены, тогда как другие паразитируют на фотобионте.

Галлоподобные пороки развития могут принимать различные формы: от небольших припухлостей до сложных структур. Например, Lichenomyces lichenum образует апотециеподобные галлы на ножках на видах Lobaria и Pseudocyphellaria , иногда даже со слоевистыми краями .

Галлоподобные пороки развития на лишайниках не всегда вызваны грибами. Другие организмы, такие как клещи ( Acari , Eriophyoidea ) и нематоды , также могут вызывать образование галла в лишайниках, что усложняет взаимодействие лишайника с микроорганизмами.

На воздействие лихенолозных грибов на хозяев могут влиять различные факторы, включая вид, условия окружающей среды и здоровье лишайника-хозяина. Некоторые гомобазидиомицеты, такие как Athelia arachnoidea , демонстрируют сезонные пики своего развития и могут выживать в виде небольших склероций или луковиц на коре или мхах после убийства своих хозяев-лишайников, по-видимому, ведя факультативно лихеноликозный образ жизни.

Адаптации и изменения образа жизни

Лихенообразные грибы демонстрируют замечательную адаптивность в своих экологических стратегиях. Хотя многие из них являются исключительно лихенообразными, некоторые виды могут переходить от одного к другому образу жизни. Например, Chaenothecopsis consociata ( Mycocaliciales ) обычно проникает в слоевища Chaenotheca chrysocephala ( Caliciaceae , Lecanorales ), но может также объединяться с Dictyochromorpsis symbiontica , образуя собственный корковый слоевище. Точно так же Athelia arachnoidea некротрофна на различных таксонах лишайников, свободноживущих водорослях и мохообразных , но также была идентифицирована как половое состояние Rhizoctonia carotae , послеуборочной болезни моркови.

Лихеноподобные лишайники

Лишайниковые лишайники, подвид лихенообразных грибов, начинаются как паразиты на других лишайниках и в конечном итоге становятся лихенизированными. Этот процесс, называемый клептосимбиозом , включает в себя приобретение грибом фотобионтов из лишайника-хозяина. Diploschistes muscorum является примером этого явления. Лихенообразные лишайники встречаются относительно часто; исследование, проведенное в Италии, показало, что 189 из 3005 лихенизированных видов (около 6%) были лихеноподобными.

Эти лишайники обладают отличными биологическими и экологическими характеристиками. Они преимущественно корковые, преимущественно являются зеленые, нетрентеполиоидные водоросли фотобионтами , размножаются преимущественно половым путем. С экологической точки зрения они, как правило, занимают определенные ниши, в основном являются камнецветными (растут на камнях) и предпочитают сухие, хорошо освещенные места обитания на разных высотах. Это предпочтение может объяснить их стратегию «кражи» фотобионтов, возможно, адаптацию к суровым условиям, где формирование новых симбиозов затруднено. Водорослевой компонент лишайниковых лишайников может располагаться двумя способами: либо внутри лишайника-хозяина, либо снаружи в виде отдельных слоевищ на поверхности хозяина. Примером первого является Tetramelas pulverulentus , который растет на Physconia Distorta . Напротив, Erichansenia epithallina растет на поверхности более чем у дюжины различных видов лишайников-хозяев. зарегистрировано, что

Хотя многие лихеноподобные лишайники часто называют «паразитами», они не совсем подходят под это определение, поскольку со временем у них развивается собственное слоевище. Истинный паразитизм часто встречается у лихеноцветных лишайников родов Acarospora , Diploschistes , Rhizocarpon и Verrucaria . Исследователи предполагают, что известные лихеноподобные лишайники составляют лишь небольшую часть от общего числа, и что эта стратегия может быть более распространенной, чем считается в настоящее время. Дальнейшие исследования секвенирования ДНК могут выявить больше видов лихенообразных лишайников, от облигатных до редких форм.

Примеры лишайниковых лишайников

Диплошистес мускорум Гетероплацидиум компактный Erichansenia epithallina (красная), паразитически растущая на накипном лишайнике Rhizoplaca nomomexicana. Chaenothecopsis kilimanjaroensis — лихено- колючий лишайник , растущий либо как комменсальный, либо паразитирующий на стерильных корках лишайника или на слоевище Chaenotheca chromoxantha. Ризокарпон маленький

Географическое распространение

Verrucula arnoldaria (темные части слоевища), растущие на Calogaya arnoldii

Лихеноподобные базидиомицеты распространены по всему миру, населяя разнообразные среды на всех континентах. Их присутствие варьируется от тропиков до полярных регионов, что демонстрирует их замечательную приспособляемость. Недавние открытия распространяются даже на суровый климат Антарктиды, демонстрируя обширные экологические ниши, которые занимают эти грибы. На нынешние знания об их распространении сильно влияют различные уровни исследований и исследований в разных регионах. Европа, Северная Америка и, в меньшей степени, Южная Америка кажутся наиболее изученными регионами. Однако это может отражать исследовательские усилия, а не фактическое разнообразие. Например, хотя в Европе известно меньше видов, чем в Северной Америке, здесь меньше вновь описанных видов, что позволяет предположить, что она может быть более тщательно изучена. Южная Америка, несмотря на значительное количество известных видов, считается недостаточно изученной. Систематические исследования лихеноликозных грибов в этом регионе начались только около 2000 года, и эксперты ожидают существенного увеличения известного разнообразия в ближайшие годы. Африка и большая часть Азии остаются плохо изученными на предмет лихенообразных базидиомицетов, и нынешнее небольшое количество известных видов, вероятно, не отражает истинное разнообразие в этих регионах. Точно так же, хотя в Океании известно умеренное количество известных видов, большинство открытий были случайными, и ожидается, что тщательные исследования в Австралии и Новой Зеландии дадут гораздо больше видов.

Исследования показали, что естественные, незагрязненные места обитания, такие как альпийские регионы, поддерживают большое разнообразие лихенообразных грибов. Например, в районе гор Коральпе в Австрии обитает множество видов благодаря стабильным условиям окружающей среды и разнообразию микросред обитания. Исследование, проведенное в этом регионе, выявило 63 вида лишайников и 41 вид лихенообразных грибов на относительно небольшой территории, что свидетельствует о богатом биоразнообразии этих сообществ.

Разнообразие лихенообразных грибов неравномерно распространено во всех средах. Места обитания, которые оставались незагрязненными и стабильными в течение длительного периода времени, особенно богаты этими грибами. В таких регионах, как Венгрия, Индия и некоторые части Голарктики, включая Северную Америку, Россию и Швецию, национальные контрольные списки зафиксировали многочисленные виды лихеноликозных грибов. Эти контрольные списки, основанные на детальном морфологическом распознавании образцов окружающей среды, демонстрируют разнообразие видов в разных средах и на разных хозяевах-лишайниках.

Альпийские лишайниковые сообщества, например, в горах Коральпе, часто содержат богатое разнообразие лихенообразных грибов.

Кроме того, в альпийских и полярных регионах, служивших рефугиумами во время прошлых климатических явлений, также наблюдается высокое разнообразие лихеноликозных грибов. Стабильность и долговечность слоевищ лишайников в этих регионах создают подходящие ниши для разнообразных грибных сообществ. Например, альпийские лишайниковые сообщества массива Коральпе в Австрии, который представляет собой территорию нунатак , поддерживают исключительно богатое разнообразие видов лишайников благодаря разнообразной микросреде обитания, обеспечиваемой обнажениями гнейса и мрамора, разбросанными по ландшафту.

Подход кросс-таксонного анализа показал, что численность и разнообразие лишайников существенно влияют на структуру разнообразия лихенолозных грибов. Этот метод продемонстрировал, что сообщества лишайников могут служить надежными заменителями для прогнозирования разнообразия лихенообразных грибов, помогая в сохранении и изучении этих специализированных грибов.

Эволюционные аспекты

Эволюционные отношения между лишайниками и лихенообразными грибами позволяют лучше понять развитие грибных симбиозов и паразитизма. Хотя не все аспекты их совместной эволюции полностью понятны, наблюдалось несколько тенденций и закономерностей, которые проливают свет на происходящие эволюционные процессы.

Коэволюция лишайников и лихеноликозных грибов.

Высокая степень специфичности хозяина, наблюдаемая у многих лихенообразных грибов, предполагает долгую историю совместной эволюции с их лишайниками-хозяевами. Эти коэволюционные отношения, вероятно, привели к развитию специализированных адаптаций как у лихенообразных грибов, так и у их хозяев. Однако эволюционная траектория не всегда прямолинейна, о чем свидетельствует существование универсальных видов, которые могут колонизировать множество неродственных хозяев лишайников.

Эволюция лихеноподобных грибов, по-видимому, отдает предпочтение стратегиям, обеспечивающим долгосрочное выживание без уничтожения популяции-хозяина. Это отражается в относительно невысокой численности высокопатогенных лихеноликозных грибов по сравнению с теми, которые устанавливают более устойчивые, менее деструктивные отношения со своими хозяевами. Такая эволюционная стратегия имеет смысл, поскольку грибы, которые быстро убивают своих хозяев, рискуют собственным вымиранием, если они очень специфичны для хозяина.

Тенденции в диапазоне хозяев и развитии симптомов

Внутри родов лихенолозных грибов наблюдаются интересные тенденции в отношении круга хозяев и вызываемых ими симптомов. Относительно редко один род включает более одного вида, поражающего конкретный лишайник-хозяин. Когда это действительно происходит, симптомы, вызываемые каждым видом, почти всегда различны. Эта дифференциация симптомов может представлять собой эволюционную адаптацию к использованию различных ниш внутри одного и того же хозяина, уменьшая прямую конкуренцию между близкородственными видами.

Например, у представителей рода Lichenoconium , L. lecanorae апотециальных дисков Lecanora conizaeoides вызывает почернение в то время как слоевище сохраняет свой нормальный цвет. Напротив, L. erodens вызывает незначительное обесцвечивание апотециальных дисков того же хозяина и образование обширных беловатых поражений в слоевище. Эта дифференциация симптомов позволяет обоим видам сосуществовать на одном и том же виде-хозяине, используя разные части слоевища лишайника.

Другая наблюдаемая эволюционная тенденция - это тенденция одного гриба одного рода быть парасимбиотом, а другого - паразитом на одном и том же хозяине. Например, Corticifraga peltigerae паразитирует на слоевищах Peltigera , образуя обесцвеченные круглые пятна, тогда как Corticifraga Fuckelii, по-видимому, является парасимбиотом на том же хозяине. Это предполагает, что даже в пределах одного рода разные виды могут иметь различную степень патогенности или мутуализма со своими хозяевами.

История исследований

Изучение лишайниковых грибов относится к середине XVIII века, еще до признания лишайников симбиотическими организмами. Однако в последние десятилетия в этой области наблюдался значительный рост и развитие.

Ранние наблюдения

Biatoropsis usnearum , паразит Usnea , был одним из первых зарегистрированных лихеноликозных грибов.

Одним из самых ранних задокументированных наблюдений лихеноподобного гриба был Biatoropsis usnearum , гетеробазидиомицет, образующий галлоподобные структуры на слоевищах Usnea . Иоганн Якоб Диллениус проиллюстрировал это явление в своей работе «Historia Muscorum» 1742 года . Эрик Ахариус далее обсудил и проиллюстрировал образцы Usnea, зараженные B. usnearum в 1795 году. Ахариус выделил два типа плодовых тел у рода Usnea : нормальные дискообразные апотеции и клубенькообразные, выпуклые цефалодии, и опубликовал подробные цветные иллюстрации обоих в 1810 году. То, что Ахариус считал цефалодиями, теперь считается базидиомами Biatoropsis usnearum .

19 и 20 века

В XIX веке увеличилось количество описаний видов лихенообразных грибов. Уильям Лаудер Линдсей представил первый обзор группы в 1869 году. Фридрих Вильгельм Цопф представил список лишайников-хозяев и связанных с ними грибов в 1896 году. Несколько исследователей внесли значительный вклад в этот период, подготовив прекрасно иллюстрированные критические отчеты как по таксономии, так и по биологии отдельных видов. Известные работы включают работы Туласна (1852 г.), Линдсея (1869 г.), и Цопф (1897).

Анри Оливье дал подробный отчет о лихеноликозных грибах из Франции (1905–1907), а Леон Ву опубликовал всемирную флору с ключами и описаниями всех известных видов (1912–1914). Карл фон Кейслер пересмотрел центральноевропейские виды в 1930 году.

В начале 20 века Вернер и его коллеги провели исследования развития и биологии нескольких видов, внося свой вклад в растущий объем знаний о лихеноликозных грибах. Несмотря на ранний интерес, лихеноликозные грибы часто упускались из виду из-за их незаметной природы и специальных знаний, необходимых для их изучения. Это привело к периоду относительного забвения в середине 20 века. Изучение этих организмов было сложной задачей, поскольку исследователям требовались знания как в микологии, так и в лихенологии, чтобы точно идентифицировать и охарактеризовать их.

современная эпоха

Возрождение интереса к лихеноликозным грибам произошло в конце 20 века. Жорж Клозад и Клод Ру в 1976 году собрали 457 видов. которое к 1989 году увеличилось до 686 видов. Дэвида Хоксворта 1983 года Публикация Ключей к 218 видам лихеноликов с Британских островов стимулировали дальнейшие исследования. Последовал комплексный пересмотр основных групп, включая лихеноликозные гифомицеты (Hawksworth 1979). ), Целомицеты (Hawksworth 1981), и гетеробазидиомицеты (Diederich 1996).

Включение лихеноподобных грибов в национальные контрольные списки лишайников, начиная с работы Рольфа Сантессона 1993 года по Швеции и Норвегии, далее поощрял их изучение. С 1989 по 2003 год число известных видов этой группы увеличилось примерно вдвое. В своей книге «Жизнь лишайников» 2024 года лихенологи Роберт Люкинг и Тоби Сприбилле подчеркнули растущее сообщество, занимающееся исследованиями лихенолозных грибов:«Охота, сбор и идентификация лихенолоподобных грибов — это отдельная лихенологическая субкультура со своей литературой, веб-сайтами и группами в социальных сетях».

Исторические проблемы в изучении конидиом

Ранние исследования лишайников и лихенолозных грибов столкнулись со значительными трудностями при различении конидиом лишайникового микобионта и конидиом лишайниковых грибов. Дэвид Л. Хоксворт резюмировал сложность этих структур и возможность неправильного толкования.

Конидиомы у лишайников могут принимать различную форму, в том числе примерно шаровидную (« шаровидную ») или колбовидную (« пикниды »), купуловидную (« ацервулярную »), подушковидную (« спородохии »), капюшончатую или пельтатную (« кампилидии »). , или прямостоячие (« синнематы », « гифофоры »). Наиболее распространенным типом лишайниковообразующих грибов являются пикнидиальные конидиомы, открывающиеся одной порой. Эти структуры в ранней литературе часто называли « спермогониями », когда предполагалось, что они играют сексуальную роль.

Хоксворт отметил, что изучение конидиеносцев и конидиогенных клеток затруднено из-за их небольшого размера. Достижения в методах микроскопии , такие как использование биологически активных стиральных порошков перед фиксацией и сушка в критической точке для сканирующей электронной микроскопии , позволили более детально изучить эти структуры.

Существенной проблемой в ранних исследованиях была возможная путаница между конидиомами лишайникового микобионта и конидиомами лихенолозных грибов. Это было особенно проблематично, когда проникший гриб практически не причинял вреда лишайнику-хозяину. В некоторых случаях новые названия конидиальных грибов ошибочно основывались на нормальных конидиомах лишайника-хозяина. Например, род Pyrenotrichum был основан на так называемых кампилидиях различных листовидных (листных) лишайников. Эти исторические проблемы подчеркивают, как наше понимание этих организмов развивалось с течением времени, при этом многие ранние заблуждения были исправлены в ходе последующих исследований.

Методы

При изучении лихеноликозных грибов используется целый ряд методологий: от традиционных методов культивирования до передовых молекулярных подходов. Каждый метод дает уникальное представление о биологии, экологии и разнообразии этих организмов.

Методы изоляции и культивирования

Традиционные микологические методы составляют основу изучения лихеноликозных грибов. Эти методы имеют решающее значение для понимания их биологии и взаимодействия с лишайниками-хозяевами. Исследователи обычно начинают со сбора инфицированных тканей лишайника в полевых условиях. Они идентифицируют грибковых паразитов по их плодовой структуре или изменению цвета слоевищ лишайников, которое они вызывают. В лаборатории эти структуры выделяют и культивируют на твердых агаровых средах, таких как среда Сабуро , картофельно-декстрозный агар или агар из кукурузной муки. Чтобы уменьшить загрязнение , стерилизация или поверхности этанолом гипохлоритом натрия . часто необходима Для точной идентификации и генетических исследований исследователи предпочитают культуры односпоровых или одноконидийных культур . Этот процесс включает в себя:

• Мацерация зрелых плодовых структур для высвобождения спор или конидий.
• Инкубация их на чашках с агаром
• Поддержание культур в контролируемых средах

Некоторым лихенолозным грибам требуются особые условия роста, например среда с низким содержанием азота или наличие тканей лишайника. Эти культивируемые грибы ценны для различных экспериментов, включая исследования деградационных способностей, взаимодействия с вторичными метаболитами лишайников и генетического анализа . Чтобы обеспечить доступность и проверку личности в будущем, исследователи часто помещают культуры в признанные коллекции грибковых культур .

Современные методы исследования

Достижения в области технологий произвели революцию в изучении лихенообразных грибов, открыв ранее неизвестное разнообразие и прояснив филогенетические связи. Молекулярные методы сейчас играют решающую роль в этой области. К ним относятся:

• Секвенирование ДНК : позволяет точно идентифицировать и филогенетический анализ видов.
• Анализ ДНК окружающей среды (eDNA): позволяет обнаруживать лихенообразные грибы в образцах окружающей среды, даже если они невидимы.
• метагеномика : дает представление обо всем микробном сообществе , связанном с лишайниками.

Метагеномика, изучение генетического материала, полученного непосредственно из образцов окружающей среды, наряду с метатранскриптомикой и метапротеомикой , выявила более высокое разнообразие микроорганизмов, связанных с лишайниками, чем считалось ранее.

Несмотря на эти достижения, традиционная микроскопия остается важной при изучении лихенолозных грибов. Однако это представляет уникальные проблемы, особенно в различении чужеродных гиф в слоевищах лишайника от собственно микобионта. Это ограничение усложняет точную идентификацию и характеристику лихенообразных грибов, особенно тех, которые растут внутри слоевища лишайника, а не на его поверхности. Чтобы преодолеть эти препятствия, исследователи разработали более сложные методы визуализации .

Кросс-таксонный анализ

Кросс-таксонный анализ — это исследовательский метод, используемый для изучения корреляции между различными таксономическими группами путем анализа моделей их разнообразия. В контексте лихенообразных грибов этот метод помогает понять, как разнообразие этих грибов связано с их лишайниками-хозяевами. Собирая данные как о лишайниках, так и о лихенообразных грибах из одних и тех же мест обитания, исследователи могут выявить закономерности и взаимоотношения между этими двумя группами. Например, исследования в горах Коральпе в Австрии показали, что разнообразие лихенообразных грибов близко соответствует разнообразию их лишайников-хозяев, что позволяет предположить, что лишайники можно использовать в качестве индикаторов для прогнозирования присутствия и разнообразия этих грибов.

Этот подход использует статистические методы, такие как анализ сосоответствия , для создания прогностических моделей , которые показали, что определенные виды лишайников, особенно те, которые многочисленны и широко распространены, могут надежно указывать на разнообразие лихенообразных грибов. Этот метод не только расширяет наше понимание экологических взаимоотношений между лишайниками и лихенообразными грибами, но также предоставляет практический инструмент для сохранения биоразнообразия. Используя лишайники в качестве суррогатных индикаторов, исследователи могут более эффективно выявлять и защищать территории с высоким биоразнообразием, особенно в малоизученных регионах.

Исследовать

Молекулярные исследования показали, что лихенолозные грибы могут обладать более широким кругом хозяев, чем предполагалось ранее только на основе морфологических наблюдений. Исследователи обнаружили некоторые виды в бессимптомных лишайниках и даже в видах лишайников, о которых ранее не было известно, что они являются носителями этих грибов.

Недавние оценки показывают, что фактическое количество видов лихенообразных грибов может значительно превышать текущие описания и потенциально достигать 3000–5000 видов. Это предполагает значительный потенциал для открытия новых видов и родов посредством применения молекулярных методов.

См. также

• Список лихеноликозных грибов Исландии