Анатомия и физиология лишайника
Анатомия и физиология лишайника сильно отличается от анатомии и физиологии гриба и /или водорослей и/или цианобактерий , составляющих лишайник , когда они растут отдельно от лишайника как в природе, так и в культуре. Грибной партнер называется микобионт . Партнер по фотосинтезу — водоросли или цианобактерии — называется фотобионтом . Тело лишайника, не содержащее репродуктивных частей гриба, называется слоевищем . Слоевище отличается от слоевища гриба или водоросли, растущих отдельно. Гриб . окружает клетки водорослей, часто заключая их в сложные грибковые ткани, уникальные для ассоциаций лишайников У многих видов гриб проникает в клеточную стенку водоросли, образуя проникающие колышки или гаустории, аналогичные тем, которые продуцируются патогенными грибами. [ 1 ] [ 2 ] Лишайники способны переносить чрезвычайно низкие уровни содержания воды ( пойкилогидридные ). [ 3 ] Однако реконфигурация мембран после периода обезвоживания требует как минимум нескольких минут.
Клетки водорослей или цианобактерий являются фотосинтезирующими и, как и растения, восстанавливают из атмосферы углекислый газ в органические углеродные сахара, чтобы питать обоих симбионтов. Оба партнера получают воду и минеральные питательные вещества в основном из атмосферы, через дождь и пыль. Грибковый партнер защищает водоросль, удерживая воду, служа большей площадью захвата минеральных питательных веществ и, в некоторых случаях, обеспечивает минералы, полученные из субстрата . Если цианобактерия в качестве основного партнера присутствует или другой симбионт в дополнение к зеленым водорослям, как в некоторых трехчастных лишайниках, они могут фиксировать атмосферный азот , дополняя деятельность зеленых водорослей.
Хотя штаммы цианобактерий , обнаруженные у различных цианолишайников , часто тесно связаны друг с другом, они отличаются от наиболее близких свободноживущих штаммов. [ 4 ] Ассоциация лишайников представляет собой тесный симбиоз. Оно расширяет экологический ареал обоих партнеров, но не всегда является обязательным для их роста и размножения в природных средах, поскольку многие водорослевые симбионты могут жить независимо. Ярким примером является водоросль Trentepohlia , которая образует популяции оранжевого цвета на стволах деревьев и подходящих скалах. Размножения лишайников ( диаспоры ) обычно содержат клетки обоих партнеров, хотя грибковые компоненты так называемых «маргинальных видов» вместо этого полагаются на клетки водорослей, рассеянные «основными видами». [ 5 ]
Ассоциации лишайников могут быть примерами мутуализма , комменсализма или даже паразитизма . [ нужна ссылка ] в зависимости от вида. Цианобактерии в лабораторных условиях могут расти быстрее, когда они одни, а не когда они являются частью лишайника.
В ходе испытаний лишайник выжил и показал замечательные результаты по адаптационной способности фотосинтетической активности в течение моделирования 34 дней в марсианских условиях в Лаборатории моделирования Марса (MSL), поддерживаемой Немецким аэрокосмическим центром (DLR). [ 6 ] [ 7 ]
Симбионты
[ редактировать ]
- «Лишайники — это грибы, которые открыли сельское хозяйство» — Тревор Говард [ 8 ]
Жизнь в качестве симбионта в лишайнике, по-видимому, является для гриба успешным способом получения необходимых питательных веществ, поскольку около 20% всех видов грибов приобрели этот образ жизни. Грибковым партнером может быть аскомицет или базидиомицет . [ 9 ] Обычными водорослевыми партнерами являются Trebouxia , Pseudotrebouxia или Myrmecia . Обычными партнерами цианобактерий являются Nostoc. [ 1 ] или Скитонема . [ 9 ]
Наибольшее количество лихенизированных грибов встречается у Ascomycota , около 40% видов образуют такую ассоциацию. [ 10 ] Некоторые из этих лихенизированных грибов встречаются в отрядах с нелихенизированными грибами, живущими как сапротрофы или паразиты растений (например, Leotiales , Dothideales , Pezizales ). Другие лишайниковые грибы встречаются только в пяти отрядах , все представители которых имеют эту привычку (отряды Graphidales , Gyalectales , Peltigerales , Pertusariales и Teloschistales ). Лихенизированные и нелихенизированные грибы могут принадлежать даже к одному и тому же роду или виду. [ нужна ссылка ] В целом около 98% лишайников имеют аскомицетный микобионт. После Ascomycota наибольшее количество лихенизированных грибов встречается у неотнесенных грибов несовершенных . Сравнительно немногие базидиомицеты лихенизированы, но к ним относятся опята , например виды Lichenomphalia , клавариоидные грибы , например виды Multiclavula , и кортицоидные грибы , например виды Dictyonema .
Автотрофные симбионты , встречающиеся в лишайниках, представляют собой широкий спектр простых фотосинтезирующих организмов, обычно и традиционно известных как водоросли. Эти симбионты включают как прокариотические , так и эукариотические организмы. около 100 видов фотосинтетических партнеров из 40 родов и пяти различных классов (прокариотические: Cyanophyceae ; эукариотические: Trebouxiophyceae , Phaeophyceae , Chlorophyceae ) связаны с грибами, образующими лишайники. Было обнаружено, что [ 11 ] Прокариоты относятся к Цианобактериям , представителей которых часто называют синезелеными водорослями. Синезеленые водоросли встречаются в виде симбионтов примерно у 8% известных лишайников. Наиболее часто встречающийся род — Nostoc . [ 12 ] Большинство лишайников содержат эукариотические автотрофы, принадлежащие к Chlorophyta (зеленые водоросли) или Xanthophyta ( желто-зеленые водоросли ). Около 90% всех известных лишайников имеют в качестве симбионта зеленую водоросль, и среди них Trebouxia является наиболее распространенным родом, встречающимся примерно в 40% всех лишайников. Второй по распространенности род зеленых водорослей — Trentepohlia . Всего известно около 100 видов, встречающихся в лишайниках как автотрофы. Все водоросли, вероятно, способны существовать самостоятельно как в природе, так и в лишайнике. [ 12 ]
Определенный вид грибов и виды водорослей не обязательно всегда связаны друг с другом в лишайнике. Один гриб, например, может образовывать лишайники с множеством различных водорослей. Талломы , продуцируемые данным грибным симбионтом с его разными партнерами, будут сходными, а вторичные метаболиты идентичны, что указывает на доминирующую роль гриба в определении морфологии лишайника. Кроме того, одни и те же виды водорослей могут встречаться в сочетании с разными грибами-партнерами. Известны лишайники, у которых один гриб связан с двумя и даже тремя видами водорослей. В редких случаях может произойти обратное: два или более вида грибов могут взаимодействовать, образуя один и тот же лишайник. [ 12 ]
И лишайник, и гриб-партнер носят одно и то же научное название, и лишайники интегрируются в схемы классификации грибов. Водоросль имеет собственное научное название, не имеющее никакого отношения к лишайнику или грибам. [ 10 ]
Грибной компонент
[ редактировать ]
В зависимости от контекста, весь лишайник или только гриб, входящий в состав лишайника. И лишайнику, и грибу, входящему в его состав, в настоящее время (2014 г.) присвоено одно и то же видовое название, что создает двусмысленность. Примером того, когда «лихенизированный гриб» относится только к грибу, является случай, когда гриб выращивают в культуре без фикобионта. Пример, где «лихенизированный гриб» относится ко всему лишайнику, находится в списке классифицированных лишайников.
Некоторые грибы обитают только на лишайниках ( облигатные паразиты ), но не считаются частью лишайника. Их называют лихенозными грибами .
Фотосинтетический компонент
[ редактировать ]
Фотосинтетический компонент лишайника называется фотобионтом или фикобионтом . [ 13 ] Иногда фотобионтом является зеленая водоросль ( Chlorophyta ), иногда «сине-зеленая водоросль» ( цианобактерия , фотосинтезирующая бактерия, а не водоросль в строгом смысле этого слова), а иногда и то, и другое. Слой ткани, содержащий клетки фотобионта, называется «фотобионтным слоем». [ 13 ]
« Хлорококкоид » означает зеленую водоросль (Chlorophyta), имеющую одиночные шаровидные клетки , что часто встречается у лишайников. [ 14 ] Когда-то они были отнесены к отряду Chlorococcales , который вы можете найти в более старой литературе, но новые данные ДНК показывают, что среди этой ранее большой таксономической группы существует множество независимых линий эволюции. Chlorococcales в настоящее время представляет собой относительно небольшой отряд и может больше не включать лишайниковых фотобионтов. Trebouxia , когда-то включенная сюда, теперь считается отдельным классом Trebouxiophyceae . « Требуксиоид » относится к представителям этого класса или сходным с ними водорослям.
« Требуксиоид » означает хлорококкоидный фотобионт зеленых водорослей, принадлежащий к роду Trebouxia или напоминающий представителя этого рода, и, следовательно, предположительно являющийся членом класса Trebouxiophyceae . [ 13 ]
Цианолишайники
[ редактировать ]
Цианолишайник цианобактерии — лишайник, основным фотосинтетическим компонентом которого являются фотобионт ( ) . [ 14 ] Многие цианолишайники маленькие и черные, а является известняк субстратом . Другая группа цианолишайников — желейные лишайники (например, из родов Collema или Leptogium ) — крупные и листовидные (например, виды Peltigera , Lobaria , Degelia ). Эти виды лишайников имеют серо-голубой цвет, особенно в сыром или влажном состоянии. Многие из них характеризуют сообщества Лобариона в районах с большим количеством осадков в западной Британии, например, в Кельтском тропическом лесу .
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Ф. С. Добсон (2000) Лишайники, иллюстрированный справочник по британским и ирландским видам. Richmond Publishing Co. Ltd., Слау, Великобритания
- ^ Р. Онеггер (1988) Микобионты. Глава 3 в TH Nash (ред.) (1996) Биология лишайников. Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-45368-2
- ^ Нэш, Томас Х., изд. (2008). Биология лишайников (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 5–6 . ISBN 978-0-521-69216-8 .
- ^ Sciencemag.org
- ^ А.Н. Рай; Б. Бергман; Улла Расмуссен (31 июля 2002 г.). Цианобактерии в симбиозе . Спрингер. п. 59. ИСБН 978-1-4020-0777-4 . Проверено 2 июня 2013 г.
- ^ Болдуин, Эмили (26 апреля 2012 г.). «Лишайник выживает в суровых условиях Марса» . Новости Скаймании. Архивировано из оригинала 28 мая 2012 года . Проверено 27 апреля 2012 г.
- ^ де Вера, Ж.-П.; Колер, Ульрих (26 апреля 2012 г.). «Адаптационный потенциал экстремофилов к условиям поверхности Марса и его значение для обитаемости Марса» (PDF) . Европейский союз геонаук . Архивировано из оригинала (PDF) 4 мая 2012 года . Проверено 27 апреля 2012 г.
- ^ БИОЛОГИЯ ЛИШАЙНИКОВ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА, ЛИШАЙНИКИ СЕВЕРНОЙ АМЕРИКИ, Сильвия и Стивен Шарнофф, [1]
- ^ Перейти обратно: а б Лишайники: систематика, Музей палеонтологии Калифорнийского университета.
- ^ Перейти обратно: а б Кирк и др ., стр. 378–81.
- ^ Фридл Т., Бюдель Б. «Фотобионты». В Нэше III TH (ред.). Биология лишайников . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
- ^ Перейти обратно: а б с Риккинен Дж. (1995). «Что стоит за красивыми цветами? Исследование фотобиологии лишайников». Бриобротера . 4 : 1–226.
- ^ Перейти обратно: а б с Глоссарий Алана Сильверсайда по лишайникам (pz), Алан Сильверсайд
- ^ Перейти обратно: а б Глоссарий Алана Сильверсайда по лишайникам (af), Алан Сильверсайд