Лихеникол гриб

является Лихениколовый гриб членом специализированной группы грибов , которая живет исключительно на лишайниках в качестве их принимающих организмов. Эти грибы, включающие более 2000 известных видов в 280 родах , демонстрируют широкий спектр экологических стратегий, включая паразитизм , комменсализм и взаимный оборот . Их можно найти в разнообразных условиях по всему миру, от тропических до полярных регионов и играть важную роль в экологии и биоразнообразии лишайника . Лихеникологические грибы классифицируются на несколько таксономических групп, причем большинство из них принадлежат к Ascomycota , и меньшую часть к базидиомикоте . Их взаимодействие с лишайниками -хозяевами варьируется от легкого паразитизма до тяжелой патогенности , иногда вызывая значительное повреждение сообществ лишайников.

В то время как изучение лихениколевых грибов восходит к середине 18-го века, последние десятилетия наблюдались значительные достижения с помощью современных методов исследования, включая молекулярные методы, метагеномику и сложную визуализацию . Эти грибы показывают различные уровни специфичности хозяина, причем некоторые виды ограничены одним родом или видами лишайника, в то время как другие могут колонизировать несколько хозяев. Уникальное подмножество, известное как лихениколевые лишайники, инициирует свой жизненный цикл как паразитов, но в конечном итоге становится лишайным через процесс, называемый клептосимбиозом . Различные экологические и экологические факторы, в том числе высота, доступность микробитата и специфичность хозяина, влияют на разнообразие и распределение лихениколевых грибов.

Изучение лихениколевых грибов представляет уникальные проблемы из -за их микроскопических размеров и интимной связи с их хозяевами. Исследователи используют различные методы, от традиционных методов культуры до передовых молекулярных подходов. Изоляция и культивирование этих грибов может быть трудным, часто требуя специализированных средств массовой информации и условий роста. Молекулярные методы произвели революцию в поле, что позволило более точной идентификации и филогенетическому анализу. Тем не менее, отличающаяся иностранные гифы в лишайках Талли от собственного микобионта (грибковой компонент лишайника) остается серьезной проблемой.

Недавние исследования расширили наше понимание лихениколевых грибов, особенно в таких группах, как черные грибы и род Cladophialophora . Эти исследования не только выявили новые виды, но и подчеркивали потенциал для лишайников служить Refugia для специализированных грибковых организмов. Достижения в методах изоляции, методах культивирования и молекулярном анализе значительно продвинули поле. Фактическое количество лихениколовых грибковых видов может быть намного выше, чем в настоящее время, потенциально достигнув 3000–5000 видов.

Определение и характеристики

Лихеникологические грибы - это специализированная группа грибов, которые живут исключительно на лишайниках в качестве их принимающих организмов. Термин «лихеникол» поступает с латыни, с «лишайником», относящимся к хозяину и «коле», что означает «житель». ^{[ 1 ]} Эти грибы отличаются от грибкового компонента самих лишайников, которые известны как лишайные грибы. ^{[ 2 ]} Изучение лихениколевых грибов восходит к середине 18-го века, предшествуя признанию лишайников как симбиотических организмов. ^{[ 3 ]}

Лихеникологические грибы представляют собой очень разнообразную группу, с более чем 2000 известными видами в 280 родах, отражающих широкий спектр экологических стратегий и взаимосвязи со своими хозяевами лишайников. По состоянию на 1981 год было подсчитано, что может быть до 300 родов и 1000 видов лихениколовых грибов. ^{[ 3 ]} Эти отношения сильно различаются, включая паразитизм , где гриб наносит вред лишайке; комменсализм , где гриб получает выгоду, не затрагивая лишайника; и взаимный , где оба организма получают пользу. ^{[ 1 ]} Licheen Thalli обеспечивает сложную и разнообразную среду обитания для лихениколевых грибов, характеризующихся биологическими градиентами, которые варьируются от активного выращивания до разлагающихся деталей. Это разнообразие в пределах одного таллона создает спектр микроокружения, которые могут способствовать диверсификации грибковых жизненных стратегий. Например, определенные грибы, связанные с лишайником, специализируются на колонизации эпинеценных слоев или эпиколантов , структур, в которых отсутствуют живые клетки-хозяина. Другие предпочитают разрушать части лишайников, связывающие некротику с сапробными стилями жизни. Присутствие этих биологических градиентов в лишайках Талли может действовать в качестве катализатора эволюции и адаптации лихениколевых грибов, потенциально объясняющих широкий спектр наблюдаемых экологических отношений, от комменсализма до паразитизма. Эта сложность в среде обитания лишайников привела к тому, что некоторые исследователи предположили, что лишайники могут служить «колыбелью» для эволюции грибков, способствуя разработке различных грибковых жизненных стратегий. ^{[ 4 ]} Некоторые лихеникологические грибы являются патогенными , в то время как другие являются сапротрофными , разлагающими ткани мертвых лишайников. Несколько лишайных грибов в конечном итоге сами становятся лишайными, интегрируясь в структуру лишайника. ^{[ 1 ]} Лишайные грибы могут быть нелихенизированными или лишайными, облигационными или факультативными, и могут или не могут вызывать симптомы на хозяине. ^{[ 5 ]} Они являются частью сложного микробиома, связанного с лишайниками, который включает бактерии , водоросли и другие грибы. ^{[ 6 ]}

Лихеникологические базидиомицеты , которые составляют около 5% всех известных лихениколевых грибов по состоянию на 2018 год, включают как гомобазидиомицеты , так и гетеробазидиомицеты . ^{[ 7 ]} Гомобазидиомицеты обычно имеют базидию (споры, продуцирующие структуры), в которых отсутствуют септа (внутренние разделы) и неялотиновые базидиоматы (плодоносящие тела), в то время как гетеробазидиомицеты имеют септутные базидию и желатиновые базидиоматы. ^{[ 7 ]}

Морфологически , лишайные грибы могут принимать разнообразные формы. Они могут производить видимые плодоносые тела на поверхности лишайника -хозяина или существовать как гифы в хозяине Thallus . Некоторые виды могут вызвать желчные структуры или другие деформации у своих хозяев. ^{[ 3 ]}

К 2018 году было 2319 принятых видов лихениколовых грибов, в том числе около 1250 видов лихениколевых аскомицетов в 280 родах, и 62 вида лихеникологических базидиомицетов в 10 родах. ^{[ 8 ]} Они могут быть классифицированы на три основные группы: ^{[ 8 ]}

Обязательно лишайные виды (2000 таксонов)

Лишайные лишайники (257 таксонов)

Факультитивно лихеникологические таксоны (62 таксонов)

Достижения в области молекулярных методов и повышенное исследование значительно расширили известное разнообразие лихениколевых базидиомицетов, почти удваив количество видов с 2018 года. ^{[ 7 ]}

Разнообразие и классификация

Известное разнообразие лихениколовых грибов значительно увеличилось в последние годы. Этот рост в известном разнообразии отражает возрождение интереса к лихениколовым грибам в конце 20 -го века. ^{[ 3 ]} Например, Clauzade и Roux собрали 457 видов в 1976 году, ^{[ 9 ]} который увеличился до 686 видов к 1989 году. ^{[ 10 ]} В 1997 году было 894 принятых видов обязательно лишайных грибов. К 2018 году это число выросло до 1800, ^{[ 8 ]} С быстрой ставкой открытия, в среднем 45 новых инфрагенных таксонов, добавленных в год за последние два десятилетия. В общей сложности около 1170 инфрагенных таксонов было добавлено с 1990 года. ^{[ 5 ]}

Лихеникологические базидиомицеты , разнообразная группа в базидиомикоте, в основном обнаружены в подразделениях Agaricomycotina и Pucciniomycotina . Эти подразделения охватывают широкий спектр грибковых форм, в том числе те, которые производят сложные плодоносы, и те, у кого более простые, часто паразитические формы. ^{[ 7 ]}

В рамках агарикомикотины лихениколевые виды присутствуют в двух классах . В агарикомицетах лихениколевые виды обнаруживаются в пяти из его восемнадцати заказов : агарические , ателиалы , болеталы , канареллалес и кортициал . В тремелломицетах лихениколевые виды обнаруживаются в двух из пяти порядков: Filobasidiales и Tremellales . В Pucciniomycotina виды лихеникола обнаружены в трех классах: агарикостилбомицеты , цистобазидиомицеты и микроботромицеты . ^{[ 7 ]}

По состоянию на 2018 год было 93 известных видов лихениколевых базидиомицетов (плюс 7 факультативно лишайных таксонов). ^{[ 8 ]} В исследованиях, опубликованных с тех пор, сообщалось о обнаружении многих новых видов и даже новых родов. К 2022 году число известных видов почти удвоилось почти до 200. ^{[ 7 ]} Чтобы поместить это разнообразие в контексте, по оценкам, 300 родам и 1000 видов лихениколевых грибов (по состоянию на 1981) можно сравнить с 150 родами и 700 видами Gasteromycetes или 90 родами и 600 видами Pezizales . ^{[ 3 ]}

Описание нового рода Crittendenia в Pucciniomycotina представляет собой значительное таксономическое развитие, поскольку оно переопределяет классификацию нескольких специфических для хозяина паразитических видов, ранее размещенных под Chionosphaera . ^{[ 13 ]} Другим развитием является распознавание нескольких видовых комплексов , таких как Syzygospora physciacearum и Tremella parmeliarum , которые были разделены на несколько отдельных видов, часто с высокой специфичностью хозяина. ^{[ 7 ]}

Лихеникологические виды также встречаются среди черных грибов , группа, характеризующаяся темным мицелиями из-за меланина в их клеточных стенках. Эти грибы, известные своей способностью колонизировать экстремальные среды обитания, включая лишайника Талли, представлены родом Cladophialophora . В 2023 году девять новых видов Cladophialophora были описаны из лишайников, собранных в Китае, что иллюстрирует продолжающееся открытие новых лихениколевых грибов. Эти виды были выделены из медуллярных тканей различных хозяев лишайников, что свидетельствует о потенциальных биотрофических или комменсальных отношениях. Cladophialophora представляет собой значительную линию лихениколевых грибов, причем многие виды, вероятно, ожидают открытия. Это исследование подчеркивает разнообразие лихениколевых грибов и подчеркивает роль лишайников как Refugia для этих специализированных организмов. ^{[ 14 ]}

Биологический анализ лихениколовых родов грибов выявляет различные тенденции. Значительная доля родов с лихениколевыми представителями является исключительно лихениколевой, в то время как другие включают и сапрофитные или лишайные, образующие виды. Например, среди лихениколевых гифомицетов 43% родов ограничены лишайниками, в то время как для лихениколевых цеоломицетов эта цифра повышается до 75%. ^{[ 3 ]}

В то время как число известных лихениколевых видов базидиомицета значительно увеличилось в последние годы, считается, что гораздо больше видов остаются неоткрытыми. По состоянию на 2022 год оценки глобального разнообразия позволяют предположить, что существует более 1000 видов лихениколевых гетеробазидиомицетов, более 60 видов лихениколевых гомобазидиомицетов и более 30 видов эндолихеновых гомобазидиомицетов. Эти оценки основаны на анализе специфичности хозяина, текущих пробелов в знаниях и скорости открытий новых видов. Фактическое количество видов может быть еще выше, особенно в недостаточно эксплуатированных регионах и таксономических группах. ^{[ 7 ]} Некоторые исследователи считают, что общее количество лихениколовых грибковых видов может потенциально достичь 3000. ^{[ 5 ]}

Таксономия и номенклатура

Таксономия и номенклатура лихениколевых грибов значительно изменились с принятием принципа «Один гриб -один» в Международном кодексе номенклатуры для водорослей, грибов и растений (код Мельбурн). Этот принцип имеет важные последствия для классификации и названия лишайных грибов. ^{[ 5 ]} Согласно новым правилам, все законные грибковые имена одинаково относятся к установлению приоритета , независимо от стадии истории жизни. Это изменение является значительным для лихениколевых грибов, так как многие виды были ранее описаны отдельно в своих сексуальных ( телеоморфных ) и бесполых (анаморфных) состояниях. ^{[ 5 ]}

Реализация этого принципа привела к нескольким таксономическим изменениям. Когда генетически идентичные телеоморфы и анаморфы имеют разные имена, более старое имя учитывает приоритет, если только молодое имя не сохраняется. Для видов, известных только в их анаморфическом состоянии, если обнаружился телеоморф, виды описаны или объединяются в соответствующем роде телеоморфа, даже если признаки телеоморфа не упоминаются. Анаморфные виды, распознаваемые как неписанные, в настоящее время помещаются в телеоморфные роды, когда их филогенетическое размещение известно, а не в отдельных анаморфных родах. ^{[ 5 ]}

Эти изменения реорганизовали несколько групп лихениколевых грибов. Например, род Vouauxiomyces , который включал анаморфы видов Abrothallus , был сведен к синонимии с Abrothallus . ^{[ 5 ]} несколько фома Было обнаружено, что -подобных лихениколовых грибов принадлежат к различным линиям в дотидеомицетах и были переклассифицированы соответственно. Например, некоторые виды, ранее размещенные в фоме , теперь признаются членами Didymocyrtis в Phaeosphaeriaceae . ^{[ 5 ]}

Эти таксономические и номенклатурные изменения представляют проблемы, а также возможности для более точной и филогенетически информированной классификации лихеникологических грибов. Однако при описании новых родов, поскольку имена уже могут существовать в традиционной общей синонимии. ^{[ 5 ]}

Экология и отношения хозяина

*Marchandiomyces corallinus,* растущий на *Physcia* sp., Иллюстрируя общие паразитические отношения

Лихеникологические грибы демонстрируют разнообразные экологические отношения со своими хозяевами лишайников, начиная от вредного паразитизма до нейтрального комменсализма и потенциально полезных (взаимных) взаимодействий. Специфичность хозяина, условия окружающей среды и грибковая адаптивность коллективно формируют эти отношения. В то время как многие лихеникологические грибы часто считаются паразитными или комменсальными, недавние исследования показывают, что некоторые виды могут играть важные экологические роли в лишайках Thallus. Некоторые грибы, связанные с лишайником, могут способствовать велосипеде питательных веществ, разлагая и перерабатывая старые части лишайника. Этот процесс может потенциально принести пользу хозяину лишайника, облегчая перераспределение питательных веществ в таллосе. Кроме того, эти грибы могут быть вовлечены в разрушение мертвого органического вещества, что способствует общей динамике питательных веществ сообщества лишайников. Степень и значимость этих потенциальных экологических функций все еще исследуются, но они выделяют сложные и потенциально взаимные отношения, которые могут существовать между лихениколыми грибами и их лишайниками -хозяевами. Эти данные свидетельствуют о том, что экологическое влияние лихениколевых грибов может быть более нюансированным и потенциально полезным, чем ранее, способствуя здоровью и долговечности сообществ лишайников в различных средах. ^{[ 4 ]}

Типы экологических отношений

Лихеникологические грибы могут быть в целом классифицированы на два основных типа, основанные на их влиянии на хозяин: ^{[ 15 ]}

лишайника Некротрофический: эти грибы оказывают разрушительное влияние либо на микобионт ( микопаразиты ), фотобионт (паразиты водорослей) или оба.
Неразрушающие жители: эти грибы обильно спорулируют, не нанося серьезного повреждения грибкового или фотоавтотрофного партнера хозяина Thallus. Хотя иногда их называют парасимбионтами или комменсалистами, их лучше всего рассматривать как мягкие паразиты, поскольку они все еще истощают питательные вещества из таллуса.

В то время как многие лишайные грибы являются паразитными, другие устанавливают комменсалистические или потенциально взаимные отношения. Некоторые виды, лишайные лишайники, могут даже развить свои собственные лишайнические талли, используя фотобионт лишайника хозяина. ^{[ 8 ]} Определенные лихеникологические грибы могут играть важную роль в велосипеде питательных веществ в лишайке таллуса, потенциально принося пользу хозяину, разлагая и перерабатывая старые части лишайника. ^{[ 6 ]}

Специфика и распределение хоста

Специфичность хозяина является решающим фактором в распределении и экологии лихениколевых грибов. По оценкам, 95% видов ассоциируются только с одним видом лишайника или родом, что указывает на потенциальные коволюционные отношения. ^{[ 15 ]} Эта высокая степень специфичности имеет значительные эволюционные последствия, что указывает на долгосрочную адаптацию между грибами и их хозяевами лишайников. Тем не менее, специфичность хозяина может сильно различаться среди лишайных грибов. В то время как многие из них очень специфичны, другие могут колонизировать несколько неродственных видов лишайников. ^{[ 3 ]}

Различные уровни специфичности хозяина имеют важные эволюционные последствия. Очень специфические паразиты рискуют совместно со-искажением со своими хозяевами, в то время как генералисты могут иметь более стабильные долгосрочные перспективы. Это может объяснить, почему это необычно для одного рода лихениколовых грибов, включающих более чем один вид, который атакует определенного лишайника -хозяина. Когда это происходит, симптомы часто различаются, возможно, отражают различные экологические стратегии. ^{[ 3 ]}

В рамках одного рода один вид может быть паразитным для хозяина, а другой - парасимбиотик для одного и того же хозяина. Этот вариант отношений даже среди близкородственных видов подчеркивает сложную природу лихеникологической экологии грибов. ^{[ 3 ]}

Молекулярные исследования показывают, что некоторые лихениколевые грибы могут иметь более широкие диапазоны хозяина, чем ранее считалось только на основе морфологических наблюдений. Было обнаружено, что некоторые виды присутствуют у бессимптомных лишайников или даже у лишайников, которые ранее не известны, чтобы они содержали эти грибы. ^{[ 8 ]}

Гиперпаразитизм

Лихеникологические грибы также могут быть вовлечены в сложные случаи гиперпаразитизма , где происходят множественные уровни паразитических отношений. В некоторых случаях нелихенизированные грибы могут паразитировать лихеникольные лишайники. Например, такие виды, как Stygmidium arthrorhaphidis , cercidospora trypetheliza и C. soror, наблюдали инфицированные артрорхафисы Citrinella , которые сами растут паразитически на Baeomyces , Cladonia Squamules или распадающихся лишайниках. Еще более сложные отношения существуют, когда лишайники развиваются гиперпаразитично на лихениколевых лишаях. Примером является ризокарпон Diploschistidina , который паразитирует Diploschistes Muscorum , лишайник -лишайник, который первоначально паразитирует виды Cladonia . Эти многоуровневые паразитические отношения подчеркивают сложную экологическую сеть, которая может развиваться в сообществах лишайников. ^{[ 4 ]}

Распределение

На распространение лихениколевых грибов влияет различные экологические и экологические факторы. Например, горный хребет Коралпе в Австрии, с его стабильными условиями и разнообразием микробитатов , поддерживает большое разнообразие как лишайников, так и лишайных грибов. Присутствие открытых валунов и скал обеспечивает многочисленные микронишевые для этих грибов для эксплуатации, начиная от внешней коры до внутреннего мозгового вещества лишайного талли. ^{[ 16 ]}

В альпийских и полярных регионах стабильность и долговечность лишайника Талли обеспечивают последовательные микробитаты, позволяя лихениколыми грибам устанавливать долгосрочные группы населения. Эти условия окружающей среды способствуют наблюдаемым моделям бета -разнообразия - изменению видового состава между различными местами обитания. Исследования в области горы Коралпе выявили высокое бета -разнообразие из -за многочисленных микроокружений, поддерживающих различные виды грибов. альфа -разнообразие (разнообразие внутри участков) выше, чем бета -разнообразие (разнообразие на участках), что указывает на существенную дифференцировку среды обитания даже в небольших областях. Было обнаружено, что ^{[ 16 ]}

Факторы окружающей среды, такие как загрязнение, также могут влиять на распределение лихениколевых грибов, затрагивая как лишайники, так и связанные с ними грибки. Это может привести к изменениям в сообществах лишайников и лишайных грибов в ответ на изменения окружающей среды. ^{[ 3 ]}

Влияние на лишайники хозяина

Влияние лишайных грибов на их хозяева сильно варьируется, начиная от незначительных, локализованных эффектов до обширного ущерба или даже смерти лишайника -хозяина. Эти эффекты могут проявляться в различных формах, включая обесцвечивание, повреждения талловых и пороки, похожие на желчный цвет.

Обесцвечивания

Лишайные грибы могут вызвать различные виды обесцвечений на их лишайниках -хозяевах. Они могут выглядеть как коричневатые или беловатые некротические пятна, с степенью и моделью обесцвечивания часто в зависимости от конкретного взаимодействия гриб-хост. Например, nectrella tincta на anaptychia fusca и nesolechia oxyspora на Parmelia saxatilis может вызвать обширное обесцвечивание талуса. Коричневатые обесцвечивания характерны для других видов, таких как те, которые вызваны лихеноконием Echinosporum на Heterodea muelleri . ^{[ 3 ]}

Некоторые грибы могут вызвать обширные обесцвечивания при роскошном развитии. Поразительным примером является Xanthoriicola Physciae на Xanthoria parietina , которая может придать хозяину вид с сажи и потенциально уменьшить свою фотосинтетическую область до точки местной смерти. ^{[ 3 ]}

Напротив, другие лишайные грибы имеют очень локализованные эффекты. Например, некоторые виды влияют только на апотецию (плодоносимые тела) своих хозяев, таких как Vouauxiella lichenicola и V. verrucosa на красных видах леканоры , которые могут привести к появлению пибальда апотециальных дисков. ^{[ 3 ]}

Таллус повреждение

Некоторые лишайные грибы могут нанести значительный ущерб их лишайникам -хозяинам. Например, известно, что патоген широкого спектра Athelia arachnoidea наносит значительный ущерб в европейских сообществах лишайников, особенно тех, кто пострадал от загрязнения воздуха. ^{[ 8 ]} Этот вид, наряду с другими людьми, такими как Erythricium aurantiacum , Marchandiomyces corallinus и Parmeliicida pandemica , может серьезно повредить или убить целые популяции лишайников. ^{[ 7 ]}

Галлевые пороки развития

Значительной группой лихениколевых грибов являются кейдогенные (индуцирующие желчные) таксоны. Известно, что приблизительно 40 видов лихениколевых аскомицетов и базидиомицетов индуцируют желчные образования на их хозяине Thalli, часто специфичными для видов. Некоторые из этих грибов стимулируют рост как микобионта, так и фотобионта, хотя точные механизмы не до конца понятны, в то время как другие паразитируют фотобионт. ^{[ 15 ]}^{[ 3 ]}

Жальные пороки развития могут принимать различные формы, от небольших опухолей до сложных структур. Например, Lichenomyces Lichenum образует статипитирующие апотециумные желчики на видах лобарии и псевдоцифелларии , иногда даже при тал-краях . ^{[ 3 ]} Формирование желчика лихениколыми грибами демонстрирует значительное разнообразие в структуре и моделях развития. Эти индуцированные грибковыми структурами могут создавать сложные микробитаты, часто инициируя сложную экологическую последовательность различных организмов внутри желчного. Например, подробные гистохимические исследования инфекций Biatoropsis usnearum на USNEA Thalli показали, что процесс инфекции инициирует в кортикальном слое хозяина. По мере развития Галль паразит образует тремеллоидную хаусторию , в первую очередь в центральной части зрелых галлов. Эти полностью разработанные желчи могут служить микробитатами для других лишайных колонизаторов, таких как виды из рода Cyphobasidium . ^{[ 4 ]}

Жальные пороки развития на лишайниках не всегда вызваны грибами. Другие организмы, такие как клещи ( Acari , Eriophyoidea ) и нематоды , также могут вызвать образование желчного цвета в лишайниках, добавляя к сложности взаимодействия лишайника-микроорганизма. ^{[ 3 ]}

На влияние лихениколовых грибов на их хозяева могут влиять различные факторы, в том числе вовлеченные виды, условия окружающей среды и здоровье лишайника -хозяина. Некоторые гомобазидиомицеты, такие как Athelia arachnoidea , показывают сезонные пики в своем развитии и могут выжить, поскольку небольшая склеротия или бульбилы на коре или мхах после убийства своих хозяев лиша ^{[ 7 ]}

Адаптация и переходы образа жизни

Лишайные грибы демонстрируют замечательную адаптивность в своих экологических стратегиях. В то время как многие из них являются исключительно лихениколыми, некоторые виды могут переходить между различным образом жизни. Например, ChaenotheCopsis Consociata ( Mycocaliciales ) обычно вторгается в Thalli of Chaenotheca Chrysocephala ( Caliciaceae , Lecanorales ), но также может связаться с Dictyochloropsis Symbiontica с образованием своей собственной корзины. Точно так же Athelia arachnoidea является некротрофическим на различных таксонах лишайников, свободных водорослей и бриофитах , но также была идентифицирована как сексуальное состояние ризоктонии Carotae , язвейной болезни моркови. ^{[ 15 ]}

Лишайные лишайники

Лихеникологические лишайники, подмножество лихениколевых грибов, начинаются как паразиты на других лишайниках и в конечном итоге становятся лишайными. Этот процесс, называемый клептосимбиозом , включает в себя гриб, приобретающий фотобионты у своего хозяина. Diploschistes Muscorum иллюстрирует это явление. ^{[ 17 ]} Лихеникологические лишайники относительно распространены; Исследование в Италии показало, что 189 из 3005 лишайных видов (около 6%) были лихениколыми. ^{[ 18 ]}

Эти лишайники демонстрируют различные биологические и экологические характеристики. Это преимущественно кровя, в основном имеют зеленые, неплентоколиоидные водоросли в качестве фотобионтов и в первую очередь воспроизводят сексуально. Экологически они, как правило, занимают специфические ниши, в основном сахасиловые (растущие на скалах) и предпочитают сухие, хорошо освещенные места обитания на разных высотах. Это предпочтение может объяснить их стратегию «кражи» фотобионтов, возможно, адаптация к суровой среде, где формирование новых симбиозов является сложной задачей. ^{[ 18 ]} Лихеникологические лишайники могут иметь свой компонент водорослей двумя способами: либо внутри, в пределах лишайника -хозяина, либо внешне в качестве отдельных талли на поверхности хозяина. ^{[ 19 ]} Примером первого является Tetramelas pulverulentus , который растет на Physconia distorta . ^{[ 20 ]} Напротив, Erichansenia epithallina была задокументирована на поверхности или более дюжины разных видов лишайников -хозяев. ^{[ 21 ]}

Несмотря на то, что часто называют «паразитами», многие лихеникологические лишайники не строго соответствуют этому определению, поскольку в конечном итоге они развивают свои собственные таллусы. ^{[ 18 ]} Истинный паразитизм часто встречается в лихениколевых лишайниках из родов Acarospora , Diploschistes , Rhizocarpon и Verrucaria . ^{[ 19 ]} Исследователи предполагают, что известные лихеникологические лишайники являются лишь небольшой частью общего числа, и что эта стратегия может быть более распространенной, чем в настоящее время. Дальнейшие исследования секвенирования ДНК могут выявить больше видов лихениколевых лишайников, начиная от обязательных до случайных форм. ^{[ 18 ]}

**Примеры лихениколевых лишайников**
Diploschistes Muscorum Гетероплацидий компакт Erichansenia epithallina (красный) растут паразитически на Crustose Licken Rhizoplaca novomexicana Chaenothecopsis kilimanjaroensis - это лишайный лишайник , который растет как комменсал или паразит на стерильных корах лишайника или на таллосе Chaenotheca chloroxanthha ^{[ 22 ]} Ризокарпон Петти

Географическое распределение

Лихениколевые базидиомицеты глобально распределены, населяющие разнообразные условия на всех континентах. Их присутствие варьируется от тропиков до полярных регионов, демонстрируя их замечательную адаптивность. Недавние открытия даже распространяются на резкий климат Антарктиды, демонстрируя обширные экологические ниши, которые занимают эти грибы. На нынешние знания об их распределении сильно влияют различные уровни разведки и исследований в разных регионах. Европа, Северная Америка, и, в меньшей степени, Южная Америка, по-видимому, является наиболее исключенным регионами. Однако это может отражать исследовательские усилия, а не фактическое разнообразие. Например, в то время как в Европе есть меньше известных видов, чем в Северной Америке, она имеет более низкую долю вновь описанных видов, предполагая, что это может быть более тщательно изучено. Южная Америка, несмотря на значительное количество известных видов, считается недостаточно. Систематические исследования лихениколевых грибов в этом регионе начались только примерно в 2000 году, и эксперты ожидают значительного увеличения известного разнообразия в ближайшие годы. Африка и большая часть Азии по -прежнему плохо изучаются для лихеникологических базидиомицетов, и нынешнее низкое количество известных видов, вероятно, недопредставлено истинное разнообразие в этих регионах. Аналогичным образом, в то время как Океания имеет умеренное количество известных видов, большинство открытий были случайными, а тщательные исследования в Австралии и Новой Зеландии, как ожидается, дадут гораздо больше видов. ^{[ 7 ]}

Исследования показали, что естественные, незагрязненные места обитания, такие как альпийские регионы, поддерживают большое разнообразие лихениколовых грибов. Например, в районе Маунтин Коралпе в Австрии есть многочисленные виды из -за стабильных условий окружающей среды и разнообразия микробитатов. Исследование, проведенное в этом регионе, выявило 63 лишайника и 41 лихеникол грибковых видов на относительно небольшой территории, иллюстрируя богатое биоразнообразие этих сообществ. ^{[ 16 ]}

Разнообразие лишайных грибов не распределено во всех условиях. Среда обитания, которые оставались незагрязненными и стабильными в течение длительных периодов, особенно богаты этими грибами. В таких регионах, как Венгрия, Индия и части Холрктики, включая Северную Америку, Россию и Швецию, национальные контрольные списки документировали многочисленные виды лихениколевых грибов. Эти контрольные списки, основанные на подробном морфологическом распознавании образцов окружающей среды, демонстрируют разнообразие видов в разных средах и на разных хозяевах лишайника. ^{[ 16 ]}

Кроме того, альпийские и полярные регионы, которые служили Refugia во время прошлых климатических событий, также демонстрируют большое разнообразие лихениколевых грибов. Стабильность и долговечность лишайника Талли в этих регионах создают подходящие ниши для разнообразных грибковых сообществ. Например, общины альпийских лишайников Коралпе массив в Австрии, которая является районом Нунатака , поддерживают исключительно богатое разнообразие видов лишайников из -за различных микробитатов, обеспечиваемых Гнейсами и мраморными пересечениями, разбросанными по всему ландшафту. ^{[ 16 ]}

Подход анализа межсолига показал, что численность и разнообразие лишайников значительно влияют на модели разнообразия лихениколевых грибов. Этот метод продемонстрировал, что сообщества лишайников могут служить надежными суррогатами для прогнозирования лихеникозного грибного разнообразия, помогая в сохранении и изучении этих специализированных грибов. ^{[ 16 ]}

Эволюционные аспекты

Эволюционные отношения между лишайниками и лихениколыми грибами дают представление о развитии грибковых симбиозов и паразитизме. Хотя не все аспекты их коэволюции полностью понятны, было обнаружено несколько тенденций и моделей, которые проливают свет на эволюционные процессы в игре.

Коэволюция лишайников и лишайных грибов

Высокая степень специфичности хозяина, наблюдаемая во многих лихениколевых грибах, предполагает долгую историю коэволюции со своими хозяевами лишайников. Эти коэволюционные отношения, вероятно, привели к развитию специализированных адаптаций как в лихениколевых грибах, так и в их хозяевах. Тем не менее, эволюционная траектория не всегда проста, о чем свидетельствует существование универсальных видов, которые могут колонизировать множественные неродственные хозяева лишайника. ^{[ 3 ]}

Эволюция лихениколевых грибов, по-видимому, способствует стратегии, которые обеспечивают долгосрочную выживаемость без устранения населения-хозяина. Это отражается в относительно низком количестве высоко патогенных лихениколевых грибов по сравнению с теми, которые устанавливают более стабильные, менее разрушительные отношения со своими хозяевами. Такая эволюционная стратегия имеет смысл, как грибы, которые быстро убивают своих хозяев, рискуют своим вымиранием, если они очень специфичны для хозяина. ^{[ 3 ]}

Тенденции в диапазоне хозяина и развитии симптомов

В родах лихениколовых грибов наблюдались интересные тенденции с точки зрения диапазона хозяев и симптомов, которые они производят. Однозначательно, что один род входит более чем один вид, который атакует определенного лишайника -хозяина. Когда это происходит, симптомы, вырабатываемые каждым видом, почти всегда различаются. Эта дифференциация в симптомах может представлять эволюционную адаптацию для использования различных ниш в одном и том же хозяине, снижая прямую конкуренцию между близкородственными видами. ^{[ 3 ]}

Например, в рамках рода Lichenoconium , чтобы почерневшие , L. lecanorae вызывает апотецированные диски Lecanora canizeoides в то время как Thallus сохраняет свой нормальный цвет. Напротив, L. Erodens вызывает слегка обезболиваемые и обширные беловатые поражения, которые образуются в Thallus. Эта дифференциация в симптомах позволяет обоим видам сосуществовать на одних и тех же видах хозяина, используя различные части лишайника Thallus. ^{[ 3 ]}

Другая эволюционная тенденция, наблюдаемая тенденция, - это тенденция для одного гриба в роде, чтобы быть паразимбиотиком, а другой паразита, когда на том же хозяине. Например, Corticifraga Peltigerae паразита на Peltigera Thalli, образуя обесцвеченные круглые пятна, тогда как кортицифрага Budgelii , по -видимому, паразимбиотика на одном хозяине. Это говорит о том, что даже в пределах одного рода разные виды могут развивать различную степень патогенности или взаимности с их хозяевами. ^{[ 3 ]}

История исследований

Изучение лихениколевых грибов восходит к середине 18-го века, предшествуя признанию лишайников как симбиотических организмов. Тем не менее, в последних десятилетиях эта область наблюдалась значительным ростом и развитием. ^{[ 8 ]}

Ранние наблюдения

Одним из самых ранних задокументированных наблюдений о лихениколезном грибке был Biatoropsis usnearum , гетеробасидиомицет, образующий желчные структуры на Usnea Thalli. Иоганн Якоб Дилениус проиллюстрировал это явление в своем рабочем истории 1742 года . Эрик Ачариус также обсудил и проиллюстрировал образцы USNEA, инфицированные B. usnearum в 1795 году. ^{[ 23 ]} В 1810 году Ачариус опубликовал подробные цветные иллюстрации, различающие нормальную апотецию в форме диска и узлоподобные, выпуклые структуры, которые он назвал цефалодией в USNEA . ^{[ 24 ]} Эти «цефалодию» теперь признаются базидиоматой биаторопсиса usnearum . ^{[ 25 ]}

19 -й и 20 веков

В 19 -м веке наблюдалось увеличение описания лихениколевых видов грибов. Уильям Лодер Линдсей представил первый обзор группы в 1869 году. Фридрих Вильгельм Зопф предоставил список хостов лишайников и связанных с ними грибков в 1896 году. ^{[ 26 ]} Несколько исследователей внесли значительный вклад в течение этого периода, подготовив подробные иллюстрированные критические счета как таксономии, так и биологии отдельных видов. Примечательные работы включают в себя Чарльз Туласне (1852), Уильям Лодер Линдсей (1869), ^{[ 27 ]} и Фридрих Вильгельм Зопф (1897). Анри Оливье предоставил подробный отчет о лихениколевых грибах из Франции (1905–1907), в то время как Léon Vouaux опубликовал всемирную флору с ключами и описаниями всех известных видов (1912–1914). Карл фон Кейслер пересмотрел центральный европейский вид в 1930 году. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Анри Оливье дал подробный отчет о лихениколевых грибах из Франции (1905–1907), в то время как Léon Vouaux опубликовал всемирную флору с ключами и описаниями всех известных видов (1912–1914). ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} Карл фон Кейслер пересмотрел центральный европейский вид в 1930 году. ^{[ 23 ]}

В начале 20-го века Вернер и его коллеги провели развитие и биологические исследования по нескольким видам, способствуя растущему составу знаний о лихениколевых грибах. ^{[ 3 ]} Несмотря на ранний интерес, лишайные грибы часто упускали из виду из -за их незаметного характера и специализированных знаний, необходимых для их изучения. Это привело к периоду относительного пренебрежения в середине 20-го века. ^{[ 3 ]} Изучение этих организмов было сложным, поскольку исследователи нуждались в опыте как в микологии, так и в лихенологии, чтобы точно выявить и охарактеризовать их.

Современная эра

Возрождение интереса к лихеникологичным грибам произошло в конце 20 -го века. Жорж Клаузаде и Клод Ру составили 457 видов в 1976 году, ^{[ 9 ]} который увеличился до 686 видов к 1989 году. ^{[ 10 ]} Дэвида Хоксворта 1983 года Публикация ^{[ 31 ]} Ключей к 218 лихениколозным видам с Британских островов стимулировали дальнейшие исследования. Последовали комплексные изменения основных групп, в том числе лихеникологические гифомицеты (Hawksworth 1979 ^{[ 32 ]}), Coelomycetes (Hawksworth 1981), ^{[ 33 ]} и гетеробазидиомицеты (Дидерих 1996). ^{[ 3 ]}^{[ 23 ]}

Включение лихениколевых грибов в контрольные списки национальных лишайников, начиная с работы Рольфа Сантессона 1993 года над Швецией и Норвегией, ^{[ 34 ]} Далее поощрял их обучение. С 1989 по 2003 год число известных видов в этой группе примерно удвоилось. ^{[ 23 ]} В своей книге 2024 года «Жизнь лишайников » лихенологи Роберт Люкинг и Тоби Сприбиль подчеркнули растущее сообщество вокруг лихеникольных исследований грибов: «Охота за, собирая и выявление лихениколевых грибов - это собственная лихенология субкультура с собственной литературой, веб -сайтами и группами социальных сетей». ^{[ 35 ]}

Исторические проблемы в исследованиях CONIDIOMATA

Ранние исследования лишайников и лихениколевых грибов столкнулись с серьезными проблемами в различении конидиоматы микобионта лишайника и лишайными грибами. Дэвид Л. Хоксворт суммировал сложность этих структур и потенциал для неправильного толкования. ^{[ 36 ]}

Conidiomata в лишайниках может принимать различные формы, в том числе примерно сферические (« шаровидные ») или колбу-в форме (« пикнидия »), купулиформ (« гикулярный »), подушная (« спородохия »), капюшона или келтата (« Campylidia ») , или прямо (« Synnemata », « Гифофоры »). Наиболее распространенным типом грибов, образующих лишайника, являются пикнидиальная Conidiomata, которая открывается на одну пор. Эти структуры часто называли « спермогонией » в ранней литературе, если предположить, что она играет сексуальную роль. ^{[ 36 ]}

Hawksworth отметил, что изучение конидиофоров и конидиогенных клеток было сложным из -за их небольшого размера. Дополнительные достижения в методах микроскопии , такие как использование биологически активных порошков для промывки перед фиксацией и критической сушки точек для сканирующей электронной микроскопии , позволили для более подробных исследований этих структур. ^{[ 36 ]}

Значительной проблемой в ранних исследованиях стала потенциальная путаница между конидиоматами лишайного микобионта и лишайными грибами. Это было особенно проблематично, когда вторгающийся гриб не нанес ущерб или вообще не поврежден лишайнику хозяина. В некоторых случаях новые названия для конидиальных грибов были ошибочно основаны на нормальной кониомате лишайника -хозяина. Например, род Pyrenotrichum был основан на том, что в настоящее время известно как кампилидия различных фоликологических (листовых) лишайников. Эти исторические проблемы подчеркивают, как наше понимание этих организмов развивалось с течением времени, причем многие ранние заблуждения были исправлены с помощью последующих исследований. ^{[ 36 ]}

Методы

В исследовании лихениколовых грибов используется ряд методологий, от традиционных методов культуры до передовых молекулярных подходов. Каждый метод дает уникальную информацию о биологии, экологии и разнообразии этих организмов.

Методы изоляции и культуры

Традиционные микологические методы составляют основу для изучения лихениколевых грибов. Эти методы имеют решающее значение для понимания их биологии и взаимодействия с хозяевами лишайников. Исследователи обычно начинают с сбора инфицированных тканей лишайников с поля. Они идентифицируют грибковые паразиты своими плодовыми структурами или обесцвечиванием, которое они вызывают на лишайнике Талли. В лаборатории эти структуры изолированы и культивируются на твердых агаровых средах, таких как среда Сабуро , картофельный агар декстрозы или агар кукурузной муки. Чтобы уменьшить загрязнение , поверхностная стерилизация с помощью этанола или гипохлорита натрия . часто необходима ^{[ 37 ]} Для точной идентификации и генетических исследований исследователи предпочитают однополосные или одноконениевые культуры . Этот процесс включает в себя:

Мацерирующие зрелые плодоносители для выпуска споров или конидий
Инкубация их на агаровых пластинах
Поддержание культур в контролируемых средах

Некоторые лишайные грибы требуют определенных условий роста, таких как среда с низким содержанием азота или наличие тканей лишайников. Эти культивируемые грибы полезны для различных экспериментов, включая исследования по деградативным способностям, взаимодействия со вторичными метаболитами лишайника и генетического анализа . Чтобы обеспечить будущую доступность и проверку идентификации, исследователи часто вкладывают культуры в признанных коллекциях грибковой культуры . ^{[ 37 ]}

Современные методы исследования

В исследовании лихениколовых грибов используется ряд методологий, от традиционных методов культуры до передовых молекулярных подходов. Исследователи обычно начинают с сбора инфицированных тканей лишайников с поля. Они идентифицируют грибковые паразиты своими плодовыми структурами или обесцвечиванием, которое они вызывают на лишайнике Талли. В лаборатории эти структуры изолированы и культивируются на твердых агаровых средах, таких как среда Сабуро , картофельный агар декстрозы или агар кукурузной муки. Чтобы уменьшить загрязнение , поверхностная стерилизация с помощью этанола или гипохлорита натрия . часто необходима ^{[ 37 ]}

Для точной идентификации и генетических исследований исследователи предпочитают однополосные или одноконениевые культуры . Этот процесс включает в себя:

Мацеративные зрелые структуры плодоношения для выпуска споров или конидий:*Инкубация их на пластинах агара :*Поддержание культур в контролируемых средах

Некоторые лишайные грибы требуют определенных условий роста, таких как среда с низким содержанием азота или наличие тканей лишайников. Эти культивируемые грибы полезны для различных экспериментов, включая исследования по деградативным способностям, взаимодействия со вторичными метаболитами лишайника и генетического анализа . Чтобы обеспечить будущую доступность и проверку идентификации, исследователи часто вкладывают культуры в признанных коллекциях грибковой культуры . ^{[ 37 ]}

В последние годы, независимые от культуры методы, особенно те, которые используют молекулярные методы, произвели революцию в изучении лихениколевых грибов. К ним относятся:

Секвенирование ДНК : обеспечивает точную идентификацию и филогенетический анализ видов Анализ ДНК окружающей среды (EDNA): обеспечивает обнаружение лихеникологических грибов в образцах окружающей среды, даже если это не видно Метагеномика : дает представление об этом микробном сообществе , связанном с лишайками

Эти современные методы выявили большое разнообразие грибов, связанных с лишайниками, многие из которых остаются незамеченными традиционными методами. Например, методы отпечатков пальцев ДНК показали большое разнообразие грибов, ассоциированных с лишайкой, которые не обязательно коррелируют с наличием внешних лишайных грибов. ^{[ 38 ]} Исследования секвенирования последовательности следующего поколения лишайников в различных местах обитания, от арктической до альпийской среды, еще больше расширили наше понимание разнообразия и распределения этих грибов. ^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}

Применение этих передовых методов предполагает, что фактическое количество лихениколевых грибковых видов может намного превышать текущие оценки, потенциально достигнув 3000–5000 видов. Это указывает на значительный потенциал для обнаружения новых видов и родов посредством постоянного применения молекулярных методов. ^{[ 8 ]}^{[ 5 ]}

Несмотря на эти достижения, традиционная микроскопия остается важной при изучении лихениколевых грибов, особенно для понимания их физических взаимодействий с лишанными хозяйками. Тем не менее, различие иностранных гифов в лишайнике Талли от собственного микобионта остается серьезной проблемой, подчеркивая необходимость интеграции как традиционных, так и современных исследовательских подходов. ^{[ 15 ]}

Анализ межсолига

Анализ межсолига-это метод исследования, используемый для изучения корреляции между различными таксономическими группами путем анализа их моделей разнообразия. ^{[ 41 ]} В контексте лихениколевых грибов этот метод помогает понять, как разнообразие этих грибов относится к их хозяевам лишайников. Сбор данных как на лишайниках, так и о лихениколевых грибах из одной и той же среды обитания, исследователи могут определить закономерности и взаимосвязь между двумя группами. Например, исследования в горах Коралпе в Австрии показали, что разнообразие лихениколевых грибов тесно следует за разнообразием своих хозяев лишайников, что позволяет предположить, что лишайники могут использоваться в качестве показателей для прогнозирования присутствия и разнообразия этих грибов. ^{[ 16 ]}

В этом подходе используются статистические методы, такие как анализ совместного корреспонденции для создания прогнозирующих моделей , которые показали, что некоторые виды лишайников, особенно те, которые обильны и широко распространены, могут надежно указывать разнообразие лихеникольных грибов. Этот метод не только улучшает наше понимание экологических отношений между лишайниками и лихениколыми грибами, но и обеспечивает практический инструмент для сохранения биоразнообразия. Используя лишайники в качестве суррогатных индикаторов, исследователи могут более эффективно идентифицировать и защищать области с высоким биоразнообразием, особенно в недостаточных регионах. ^{[ 16 ]}

Исследовать

Молекулярные исследования показали, что лихеникольные грибы могут обладать более широкими диапазонами хозяина, чем ранее, из только из морфологических наблюдений. Исследователи обнаружили некоторые виды в бессимптомных лишайках и даже у видов лишайников, которые ранее не известны, для этих грибов. ^{[ 8 ]}

Недавние оценки показывают, что фактическое количество лихениколевых видов грибов может намного превышать описания текущих, потенциально достигнув 3000–5000 видов. ^{[ 8 ]} Это предполагает существенный потенциал для обнаружения новых видов и родов посредством применения молекулярных методов. ^{[ 5 ]}

Смотрите также

Список лишайных грибов Исландии

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в «Лихениколевые грибы: Всемирный контрольный список» . www.lichenicolous.net . Получено 2022-10-04 .
^ Бродо, Ирвин; Шарнофф, Сильвия; Шарнофф, Стивен (2001). Лишайники Северной Америки Новый Хасн, Коннектикут: издательство Йельского университета. ISBN 978-0300082494 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п ^Q. ^{ведущий} ^с ^Т ^в ^v ^В ^х ^и Hawksworth, DL (1982). «Вторичные грибы в лишайных симбиозах: паразиты, сапрофиты и парасимбионты» . Журнал Ботанической лаборатории Хаттори . 52 : 357–366. doi : 10.18968/jhbl.52.0_357 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Груб, Мартин (2018). «Лишайский таллус как микробная среда обитания». В Бланце, Пол (ред.). Биоразнообразие и экология грибов, лишайников и мхов . Биосистемная и экология. Vol. С. 529–546. Doi : 10.1553/0x003892e7 . ISBN 978-3-7001-8219-1 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k Hafellner, J. (2018). «Сосредоточьтесь на лихениколевых грибах: разнообразие и таксономии в соответствии с принципом« Один гриб - одно имя » ». Биосистемная и экология . 34 : 227–243.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Гримм, Мария; Груб, Мартин; Schiefelbein, Ulf; Цюльке, Даниэла; Бернхардт, Йорг; Ридель, Катарина (2021). "Микробиота лишайников, все еще загадка?" Полем Границы в микробиологии . 12 : 1–25. doi : 10.3389/fmicb.2021.623839 . PMC 8042158 . PMID 33859626 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k Дидерх, Пол; Millanes, Ana M.; Ведин, Мэттс; Лоури, Джеймс Д. (20 августа 2022 г.). Флора личикологических грибов. Basdiomcota (pdf ) Тол. 1. Люксембург: п. 351. ISBN 978-2-919877-26-3 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k Дидерих, Пол; Lawrey, James D.; Эрц, Дэмиен (2018). «Классификация и контрольный список 2018 года лихениколевых грибов с нелихенизированными, обязательно лихениколыми таксонами 2000 года» . Бриолог . 121 (3): 340–425. doi : 10.1639/0007-2745-121.3.340 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Clauzade, G.; Roux, C. (1976). Нелихенизированные лихениколы [ нелихенизированные лихеникологические грибы ] (на французском языке). Монпеллиер: Университет науки и техники Lanmedoc.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Clauzade, G.; Дидерих, П.; Roux, C. (1989). «Neliikenigintaj mushi likenlogaj-ironthrough deterinibro» [нелитехенизированные лишайные гиды идентификации идентификации]. Бюллетень de la société linnéenne de provence, Numéro special (в Esperanto). 1 : 1–142.
^ Фрейре-Ралло, Сандра; Ведин, коврики; Дидерих, Пол; Милланес, Ана М. (2023). «Чтобы исследовать странные новые миры - диверсификация в тремелле Caloplacae была связана с адаптивным излучением Toloschistaceae» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 180 : 107680. DOI : 10.1016/j.ympev.2022.107680 . PMID 36572164 .
^ Фрейре-Ралло, Сандра; Дидерих, Пол; Millanes, Ana M.; Ведин, коврики (2023). «Пять новых видов в комплексе Tremella Caloplacae » . Лихенолог . 55 (5): 223–239. doi : 10.1017/s0024282923000154 .
^ Millanes, Ana M.; Дидерих, Пол; Вестберг, Мартин; Ведин, коврики (2021). « Crittendenia Gen. Nov., Новая лихениколевая линия в агарикостилбомицетах (Pucciniomycotina), и обзор биологии, филогения и классификации лихеникологических гетеробазидиомицетов» . Лихенолог . 53 (1): 103–116. doi : 10.1017/s002428292000033X . HDL : 10115/28130 .
^ Чанг, Рунлей; Ван, Йихен; Лю, Янью; Ван, Йиран; Ли, Шигуо; Чжао, Гуян; Чжан, Сусу; Дай, Meixue; Zheng, Xiaoxiao; Бозе, Танай; Si, Hongli (2023). «Девять новых видов черных лихениколевых грибов из рода Cladophialophora (Chaetothyriales) из двух разных клинатических зон Китая» . Границы в микробиологии . 14 : 1–16. doi : 10.3389/fmicb.2023.1191818 . PMC 10312087 . PMID 37396360 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Нэш III, Томас Х., изд. (2008). Биология лишайника (2 -е изд.). Кембридж, Великобритания: издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-69216-8 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час Де Карорис, Роберто; Магги, Люсия; Бакаро, Джованни (2023). «Лишайники и лишайникольные грибковые сообщества, протестированные в качестве подходящих систем для применения анализа межсолига» . Разнообразие . 15 (2): E285. doi : 10.3390/D15020285 . HDL : 11368/3039900 .
^ Мойя, Патриция; Миллс, Аранццазу; Коз, Спаситель; Сконструировано, Хоакин; Баррен, Ева (2020). "Микроалгическая микроаллегия . Научные отчеты 10 ): 14060. Два : ( 1 7441164PMC 32820199PMID
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Нимис, Пир Луиджи; Питтао, Елена; Карамия, Моника; Питак, Пьеро; Мартоллос, Стефано; Магги, Люсия (2024). «Экология лишайников лишайника: корпус в Италии» . Mycokeys (105): 253–266. Doi : 10.3897/mycokeys.105.121001 . PMC 11161687 . PMID 38855319 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Кирк, Пол М.; Кэннон, Пол Ф.; Минтер, Дэвид В.; Stalpers, Joost A., eds. (2008). Словарь грибов (10 -е изд.). Уоллингфорд, Великобритания: Cab Europe. С. 376–377. ISBN 978-0-85199-826-8 .
^ Хафельнер, Йозеф; Poelt, Josef (1980). «Плетенный паразит» Buellia Pulverula - постоянная внутренняя паразитическая оплетка » [« Лишайский паразит » Буэллия Пулугургета - постоянно внутренний паразитный лишайник] (PDF) . Фитон (Австрия) (на немецком языке). 20 (1–2): 129–133.
^ Poelt, Josef (1985). « Caloplaca epithallina : портрет паразитной оплетки» [ Caloplaca epithallina . Портрет паразитического лишайника]. Ботанические ежегодники для систематики, истории растений и географии растений (на немецком языке). 107 (1–3): 457–468.
^ Тему, Стелла Гилберт; Тилле, Санджа; Тибухва, Донатха Дамиан; Tibeel, Leif (2019). "Calcose Callicioid -лишайники и ног в горных облачных лесах Танзании " Микрорганизмсмы 7 (11): E4 Doi : 10.3390/ micrarganismmsms7 PMC 6920850 31717781PMID
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Lawrey, James D.; Дидерих, Пол (2003). «Лихеникологические грибы: взаимодействия, эволюция и биоразнообразие» . Бриолог . 106 (1): 80–120. doi : 10.1639/0007-2745 (2003) 106 [0080: lfieab] 2.0.co; 2 .
^ См. https://www.biodiversitylibrary.org/page/44220027
^ Дидерих, Пол; Кристиан, М. Скайтт (1994). « Biatoropsis usnearum räsen и другие гетеробазидиомицеты на Usnea ». Лихенолог . 26 (1): 47–66. Doi : 10.1006/lich.1994.1004 .
^ Особа, W. (1896). «Обзор грибов, попугая на косы» [Обзор паразитирующих грибков лишайников]. Хедвиджия (на немецком языке). 35 : 312–366.
^ Линдсей, WL (1869). «Перечисление микролихен паразита на других лишайках» . Ежеквартальный журнал микроскопической науки, Nouvelle Série . 9 : 49–57, 135–146, 342–358.
^ Vouaux, L. (1912). «Синопсис паразитических грибов лишайников» . Ежеквартальный бюллетень Микологического общества Франции (на французском языке). 28 : 177–256.
^ Vouaux, L. (1913). «Синопсис паразитических грибов лишайников» . Ежеквартальный бюллетень Микологического общества Франции (на французском языке). 29 : 33–128.
^ Vouaux, L. (1914). «Синопсис паразитических грибов лишайников» . Ежеквартальный бюллетень Микологического общества Франции (на французском языке). 30 : 135–198, 281–329.
^ Hawksworth, DL (1983). «Ключ к лишайнику, паразитарному, паразимбиотическому и сапрофитическому грибам, встречающимся на лишайниках на Британских островах». Лихенолог . 15 (1): 1–44. doi : 10.1017/s0024282983000031 .
^ Hawksworth, DL (1979). «Лихеникологические гифомицеты» . Бюллетень Британского музея (естественная история) . Ботаника. 6 (3): 183–300.
^ Hawksworth, DL (1981). «Лихениколевые Coelomycetes» . Бюллетень Британского музея (естественная история), серия ботаники . 9 : 1–98.
^ Santesson, Rolf (1993). Лишайники и лишайные грибы Швеции и Норвегии . Лунд: SBT Publisher. ISBN 978-9197125581 .
^ Люкинг, Роберт; Сприбиль, Тоби (2024). Жизни лишайников . Принстон: издательство Принстонского университета. п. 56. ISBN 978-0-691-24727-4 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Хоксворт, Дэвид Лесли (1988). "Condiyota, Condiogenessis и Condidiia. В Гал Гин, Маргаллат (ред.). Лихенология Тол. 1. Бока -Ратон, Флорида: CRC Press. стр. 182–186. ISBN 978-0-429-29178-4 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Lawrey, James D. (2002). «Изоляция и культура лихениколевых грибов». В Краннере, IC; Беккет, RP; Varma, AK (Eds.). Протоколы в лихенологии . Берлин, Гейдельберг: Спрингер Берлин Гейдельберг. С. 75–84. doi : 10.1007/978-3-642-56359-1_6 . ISBN 978-3-540-41139-0 .
^ Fleischhacker, Антония; Груб, Мартин; Копун, Теодора; Хафельнер, Йозеф; Muggia, Люсия (2015). «Анализ сообщества раскрывает высокое разнообразие лихениколевых грибов в альпийских средах обитания» . Микробная экология . 70 (2): 348–360. doi : 10.1007/s00248-015-0579-6 .
^ Чжан, Тао; Вэй, Синь-ли; Чжан, Ю-Кин; Лю, Хонг-Ю; Ю, Ли-Ян (2015). «Разнообразие и распределение грибов, ассоциированных с лишайниками, в регионе Нью-Йорка (Svalbard, High Arctic), что выявило 454 пиросеквенирования» . Научные отчеты . 5 (1): E14850. doi : 10.1038/srep14850 . PMC 4604449 . PMID 26463847 .
^ Фернандес -Мендоза, Фернандо; Fleischhacker, Антония; Копун, Теодора; Груб, Мартин; Muggia, Люсия (2017). «Его 1 метабардодирование подчеркивает низкую специфичность микобиомов лишайников в локальном масштабе». Молекулярная экология . 26 (18): 4811–4830. doi : 10.1111/mec.14244 . PMID 28771869 .
^ Де Морайс, Густаво Филите; Dos Santos Ribas, Luiz Guilherme; Ортега, Жан Карло Гонсалвес; Хейно, Джани; Bini, Luis Mauricio (2018). «Биологические суррогаты: предупреждение». Экологические индикаторы . 88 : 214–218. Doi : 10.1016/j.ecolind.2018.01.027 .

[GMU-1] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в «Лихениколевые грибы: Всемирный контрольный список» . www.lichenicolous.net . Получено 2022-10-04 .

[Brodo_et_al._2001-2] Бродо, Ирвин; Шарнофф, Сильвия; Шарнофф, Стивен (2001). Лишайники Северной Америки Новый Хасн, Коннектикут: издательство Йельского университета. ISBN 978-0300082494 .

[Hawksworth_1982-3] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п ^Q. ^{ведущий} ^с ^Т ^в ^v ^В ^х ^и Hawksworth, DL (1982). «Вторичные грибы в лишайных симбиозах: паразиты, сапрофиты и парасимбионты» . Журнал Ботанической лаборатории Хаттори . 52 : 357–366. doi : 10.18968/jhbl.52.0_357 .

[Grube_2018-4] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Груб, Мартин (2018). «Лишайский таллус как микробная среда обитания». В Бланце, Пол (ред.). Биоразнообразие и экология грибов, лишайников и мхов . Биосистемная и экология. Vol. С. 529–546. Doi : 10.1553/0x003892e7 . ISBN 978-3-7001-8219-1 .

[Hafellner_2018-5] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k Hafellner, J. (2018). «Сосредоточьтесь на лихениколевых грибах: разнообразие и таксономии в соответствии с принципом« Один гриб - одно имя » ». Биосистемная и экология . 34 : 227–243.

[Grimm_et_al._2021-6] Jump up to: ^а ^{беременный} Гримм, Мария; Груб, Мартин; Schiefelbein, Ulf; Цюльке, Даниэла; Бернхардт, Йорг; Ридель, Катарина (2021). "Микробиота лишайников, все еще загадка?" Полем Границы в микробиологии . 12 : 1–25. doi : 10.3389/fmicb.2021.623839 . PMC 8042158 . PMID 33859626 .

[Diederich_et_al._2022-7] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k Дидерх, Пол; Millanes, Ana M.; Ведин, Мэттс; Лоури, Джеймс Д. (20 августа 2022 г.). Флора личикологических грибов. Basdiomcota (pdf ) Тол. 1. Люксембург: п. 351. ISBN 978-2-919877-26-3 .

[Diederich_et_al._2018-8] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k Дидерих, Пол; Lawrey, James D.; Эрц, Дэмиен (2018). «Классификация и контрольный список 2018 года лихениколевых грибов с нелихенизированными, обязательно лихениколыми таксонами 2000 года» . Бриолог . 121 (3): 340–425. doi : 10.1639/0007-2745-121.3.340 .

[Clauzade_&_Roux_1976-9] Jump up to: ^а ^{беременный} Clauzade, G.; Roux, C. (1976). Нелихенизированные лихениколы [ нелихенизированные лихеникологические грибы ] (на французском языке). Монпеллиер: Университет науки и техники Lanmedoc.

[Clauzade_et_al._1989-10] Jump up to: ^а ^{беременный} Clauzade, G.; Дидерих, П.; Roux, C. (1989). «Neliikenigintaj mushi likenlogaj-ironthrough deterinibro» [нелитехенизированные лишайные гиды идентификации идентификации]. Бюллетень de la société linnéenne de provence, Numéro special (в Esperanto). 1 : 1–142.

[Freire-Rallo_et_al._2023-11] Фрейре-Ралло, Сандра; Ведин, коврики; Дидерих, Пол; Милланес, Ана М. (2023). «Чтобы исследовать странные новые миры - диверсификация в тремелле Caloplacae была связана с адаптивным излучением Toloschistaceae» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 180 : 107680. DOI : 10.1016/j.ympev.2022.107680 . PMID 36572164 .

[Freire-Rallo_et_al._2023b-12] Фрейре-Ралло, Сандра; Дидерих, Пол; Millanes, Ana M.; Ведин, коврики (2023). «Пять новых видов в комплексе Tremella Caloplacae » . Лихенолог . 55 (5): 223–239. doi : 10.1017/s0024282923000154 .

[Millanes_et_al._2021-13] Millanes, Ana M.; Дидерих, Пол; Вестберг, Мартин; Ведин, коврики (2021). « Crittendenia Gen. Nov., Новая лихениколевая линия в агарикостилбомицетах (Pucciniomycotina), и обзор биологии, филогения и классификации лихеникологических гетеробазидиомицетов» . Лихенолог . 53 (1): 103–116. doi : 10.1017/s002428292000033X . HDL : 10115/28130 .

[Chang_et_al._2023-14] Чанг, Рунлей; Ван, Йихен; Лю, Янью; Ван, Йиран; Ли, Шигуо; Чжао, Гуян; Чжан, Сусу; Дай, Meixue; Zheng, Xiaoxiao; Бозе, Танай; Si, Hongli (2023). «Девять новых видов черных лихениколевых грибов из рода Cladophialophora (Chaetothyriales) из двух разных клинатических зон Китая» . Границы в микробиологии . 14 : 1–16. doi : 10.3389/fmicb.2023.1191818 . PMC 10312087 . PMID 37396360 .

[Nash_et_al._2008-15] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Нэш III, Томас Х., изд. (2008). Биология лишайника (2 -е изд.). Кембридж, Великобритания: издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-69216-8 .

[De_Carolis_et_al._2023-16] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час Де Карорис, Роберто; Магги, Люсия; Бакаро, Джованни (2023). «Лишайники и лишайникольные грибковые сообщества, протестированные в качестве подходящих систем для применения анализа межсолига» . Разнообразие . 15 (2): E285. doi : 10.3390/D15020285 . HDL : 11368/3039900 .

[Moya_et_al._2020-17] Мойя, Патриция; Миллс, Аранццазу; Коз, Спаситель; Сконструировано, Хоакин; Баррен, Ева (2020). "Микроалгическая микроаллегия . Научные отчеты 10 ): 14060. Два : ( 1 7441164PMC 32820199PMID

[Nimis_et_al._2024-18] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Нимис, Пир Луиджи; Питтао, Елена; Карамия, Моника; Питак, Пьеро; Мартоллос, Стефано; Магги, Люсия (2024). «Экология лишайников лишайника: корпус в Италии» . Mycokeys (105): 253–266. Doi : 10.3897/mycokeys.105.121001 . PMC 11161687 . PMID 38855319 .

[Kirk_et_al._2008-19] Jump up to: ^а ^{беременный} Кирк, Пол М.; Кэннон, Пол Ф.; Минтер, Дэвид В.; Stalpers, Joost A., eds. (2008). Словарь грибов (10 -е изд.). Уоллингфорд, Великобритания: Cab Europe. С. 376–377. ISBN 978-0-85199-826-8 .

[Hafellner_&_Poelt_1980-20] Хафельнер, Йозеф; Poelt, Josef (1980). «Плетенный паразит» Buellia Pulverula - постоянная внутренняя паразитическая оплетка » [« Лишайский паразит » Буэллия Пулугургета - постоянно внутренний паразитный лишайник] (PDF) . Фитон (Австрия) (на немецком языке). 20 (1–2): 129–133.

[Poelt_1985-21] Poelt, Josef (1985). « Caloplaca epithallina : портрет паразитной оплетки» [ Caloplaca epithallina . Портрет паразитического лишайника]. Ботанические ежегодники для систематики, истории растений и географии растений (на немецком языке). 107 (1–3): 457–468.

[Temu_et_al._2019-22] Тему, Стелла Гилберт; Тилле, Санджа; Тибухва, Донатха Дамиан; Tibeel, Leif (2019). "Calcose Callicioid -лишайники и ног в горных облачных лесах Танзании " Микрорганизмсмы 7 (11): E4 Doi : 10.3390/ micrarganismmsms7 PMC 6920850 31717781PMID

[Lawrey_&_Diederich_2003-23] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Lawrey, James D.; Дидерих, Пол (2003). «Лихеникологические грибы: взаимодействия, эволюция и биоразнообразие» . Бриолог . 106 (1): 80–120. doi : 10.1639/0007-2745 (2003) 106 [0080: lfieab] 2.0.co; 2 .

[24] См. https://www.biodiversitylibrary.org/page/44220027

[Diederich_&_Christianse_1994-25] Дидерих, Пол; Кристиан, М. Скайтт (1994). « Biatoropsis usnearum räsen и другие гетеробазидиомицеты на Usnea ». Лихенолог . 26 (1): 47–66. Doi : 10.1006/lich.1994.1004 .

[Zopf_1896-26] Особа, W. (1896). «Обзор грибов, попугая на косы» [Обзор паразитирующих грибков лишайников]. Хедвиджия (на немецком языке). 35 : 312–366.

[Lindsay_1869-27] Линдсей, WL (1869). «Перечисление микролихен паразита на других лишайках» . Ежеквартальный журнал микроскопической науки, Nouvelle Série . 9 : 49–57, 135–146, 342–358.

[Vouaux_1912-28] Vouaux, L. (1912). «Синопсис паразитических грибов лишайников» . Ежеквартальный бюллетень Микологического общества Франции (на французском языке). 28 : 177–256.

[Vouaux_1913-29] Vouaux, L. (1913). «Синопсис паразитических грибов лишайников» . Ежеквартальный бюллетень Микологического общества Франции (на французском языке). 29 : 33–128.

[Vouaux_1914-30] Vouaux, L. (1914). «Синопсис паразитических грибов лишайников» . Ежеквартальный бюллетень Микологического общества Франции (на французском языке). 30 : 135–198, 281–329.

[Hawksworth_1983-31] Hawksworth, DL (1983). «Ключ к лишайнику, паразитарному, паразимбиотическому и сапрофитическому грибам, встречающимся на лишайниках на Британских островах». Лихенолог . 15 (1): 1–44. doi : 10.1017/s0024282983000031 .

[Hawksworth_1979-32] Hawksworth, DL (1979). «Лихеникологические гифомицеты» . Бюллетень Британского музея (естественная история) . Ботаника. 6 (3): 183–300.

[Hawksworth_1981-33] Hawksworth, DL (1981). «Лихениколевые Coelomycetes» . Бюллетень Британского музея (естественная история), серия ботаники . 9 : 1–98.

[Santesson_1993-34] Santesson, Rolf (1993). Лишайники и лишайные грибы Швеции и Норвегии . Лунд: SBT Publisher. ISBN 978-9197125581 .

[Lücking_&_Spribille_2024-35] Люкинг, Роберт; Сприбиль, Тоби (2024). Жизни лишайников . Принстон: издательство Принстонского университета. п. 56. ISBN 978-0-691-24727-4 .

[Hawksworth_1988-36] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Хоксворт, Дэвид Лесли (1988). "Condiyota, Condiogenessis и Condidiia. В Гал Гин, Маргаллат (ред.). Лихенология Тол. 1. Бока -Ратон, Флорида: CRC Press. стр. 182–186. ISBN 978-0-429-29178-4 .

[Lawrey_2002-37] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Lawrey, James D. (2002). «Изоляция и культура лихениколевых грибов». В Краннере, IC; Беккет, RP; Varma, AK (Eds.). Протоколы в лихенологии . Берлин, Гейдельберг: Спрингер Берлин Гейдельберг. С. 75–84. doi : 10.1007/978-3-642-56359-1_6 . ISBN 978-3-540-41139-0 .

[Fleischhacker_et_al._2015-38] Fleischhacker, Антония; Груб, Мартин; Копун, Теодора; Хафельнер, Йозеф; Muggia, Люсия (2015). «Анализ сообщества раскрывает высокое разнообразие лихениколевых грибов в альпийских средах обитания» . Микробная экология . 70 (2): 348–360. doi : 10.1007/s00248-015-0579-6 .

[Zhang_2015-39] Чжан, Тао; Вэй, Синь-ли; Чжан, Ю-Кин; Лю, Хонг-Ю; Ю, Ли-Ян (2015). «Разнообразие и распределение грибов, ассоциированных с лишайниками, в регионе Нью-Йорка (Svalbard, High Arctic), что выявило 454 пиросеквенирования» . Научные отчеты . 5 (1): E14850. doi : 10.1038/srep14850 . PMC 4604449 . PMID 26463847 .

[Fernández‐Mendoza_et_al._2017-40] Фернандес -Мендоза, Фернандо; Fleischhacker, Антония; Копун, Теодора; Груб, Мартин; Muggia, Люсия (2017). «Его 1 метабардодирование подчеркивает низкую специфичность микобиомов лишайников в локальном масштабе». Молекулярная экология . 26 (18): 4811–4830. doi : 10.1111/mec.14244 . PMID 28771869 .

[de_Morais_et_al._2018-41] Де Морайс, Густаво Филите; Dos Santos Ribas, Luiz Guilherme; Ортега, Жан Карло Гонсалвес; Хейно, Джани; Bini, Luis Mauricio (2018). «Биологические суррогаты: предупреждение». Экологические индикаторы . 88 : 214–218. Doi : 10.1016/j.ecolind.2018.01.027 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]