Болитотерус

Болитотерус
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Жесткокрылые
Семья:	Тенебриониды
Род:	Болитотерус
Разновидность:	Б. рогатый
Биномиальное имя
	Рогатый болитотерус ; Танк , 1794 г.

Bolitotherus cornutus — североамериканский вид чернотелок, известный как рогатый грибной жук. ^{[ 1 ]} или раздвоенный грибной жук . ^{[ 2 ]} Все стадии его жизни связаны с плодовыми телами древесноразрушающего полочного гриба , обычно Ganoderma applanatum . ^{[ 2 ]} Ганодерма цугаэ , ^{[ 2 ]} и Ганодерма лусидум . ^{[ 3 ]}

Описание

Взрослые особи - коричневые панцирные жуки длиной 10–12 мм (0,4–0,5 дюйма). ^{[ 1 ]} Они сексуально диморфны ; у самцов есть два набора рогов, а у самок рога отсутствуют. ^{[ 4 ]} Самцы используют свои рога, клипеальные и грудные , для борьбы за самок . В отличие от многих видов жуков-скарабеев , у которых наблюдается мужской диморфизм рогов с основными и второстепенными морфами, ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} самцы B. cornutus обладают непрерывным диапазоном размеров рогов и тела. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Взрослые рогатые грибные жуки активны ночью, но днем их можно обнаружить на нижней стороне грибов-хозяев.

Личинка
Мужчина проходит измерение силы хвата

Полет

Раздвоенный жук-гриб обладает способностью летать, однако он совершенно не зависит от полета. ^{[ 10 ]} Сам жук предназначен для маскировки под корой или грибком, поэтому частые полеты не дают никаких преимуществ.

среда обитания

Раздвоенный жук-гриб обитает в самых разных климатических условиях. В связи с тем, что жук потребляет в основном полочные грибы семейства Ganoderma , они ограничены областями, в которых обитает гриб Ganoderma , в Северной Америке. ^{[ 11 ]}

Сам жук может жить в этом климате, потому что он впадает в спячку или зимует. Жуки всех стадий развития могут зимовать, но обычно они зимуют в разных местах. Взрослые жуки могут зимовать, среди прочего, в коре, гниющих деревьях и пнях. В грибе могут зимовать как половозрелые, так и неполовозрелые жуки. ^{[ 12 ]}

Географический диапазон

Bolitherus cornutus обычно обитает в восточной части Северной Америки. У них нет строгих климатических предпочтений, поскольку они обычно живут на севере Канады и на юге Флориды. ^{[ 5 ]} Основное требование к тому, где они будут жить, связано с тем, где живет их предпочтительный гриб-хозяин, и, в свою очередь, с деревьями, на которых предпочитает жить гриб-хозяин.

Мужская территориальная оборона

Вся жизнь рогатого грибоеда вращается вокруг грибных скобок. Подобно тому, как жуку-могильщику для размножения нужен труп, так и рогатым грибным жукам для размножения нужна грибковая скобка. Жуки-самцы найдут и защитят кусочек гриба, который, по их мнению, будет полезен для потомства. Количество потомства у самок ограничено размером гриба, поэтому они выбирают самцов с более крупными кусочками гриба. Это приводит к ссорам между самцами из-за грибковых скобок, поскольку самцу нужен самый крупный гриб, чтобы привлечь самок. ^{[ 13 ]}

Диета

Раздвоенный грибной жук питается почти исключительно грибами семейства Ganoderma . Хотя взрослые особи могут потреблять и другие материалы, личинки предпочитают потреблять только яйцо, из которого они вылупились, и гриб, внутри которого они выросли. ^{[ 12 ]}

Репродуктивное поведение

яйцекладка

В отличие от многих чернотелок, они, как правило, откладывают меньше яиц за раз, часто откладывая только одно яйцо на партнера или даже одно яйцо за брачный сезон. Их брачный сезон обычно длится с июня по август. Жуки очень редко откладывают более одного яйца за раз, но в среднем за сезон могут отложить 8-12 яиц. Яйца откладываются только с июня по август, что приводит к очень ограниченному количеству потомства в зависимости от того, как часто самки спариваются. ^{[ 12 ]}

Яйца раздвоенных грибных жуков часто откладываются в кладках по одному, но могут откладываться и группами кубышек. Эти капсулы обычно имеют овальную форму. Обычно они имеют ширину 3,8 мм и ширину 2,7 мм. Отдельные яйца внутри капсулы полупрозрачные, длиной около 2 мм и шириной 1 мм. Яйца белые с выпуклыми более темными пятнами. ^{[ 12 ]}

Вылупление самих яиц может занять от одной до четырех недель, но обычно требуется только две. После вылупления личинкам требуется 5 дней, прежде чем они покинут яйцевые капсулы и попадут в гриб, на котором они были отложены. ^{[ 12 ]}

Спаривание

Взрослые особи Bolitotherus cornutus осуществляют репродуктивное поведение на поверхности плодовых тел гриба-хозяина. ^{[ 8 ]} самки Спаривающиеся пары участвуют в ритуале ухаживания, во время которого самец захватывает надкрылья , прижимая свою грудную клетку к концу ее брюшка . Ухаживание часто длится несколько часов и является необходимой предпосылкой совокупления . Во время попытки совокупления самец меняет положение сверху самки, так что обе особи смотрят в одном направлении, а их брюшки выровнены. Если ухаживание прошло успешно, самка открывает анальный стернит и происходит совокупление. После совокупления самец остается сверху, лицом в том же направлении, что и самка, и охраняет ее. Самец остается в таком положении несколько часов, не давая другим самцам ухаживать за самкой. Позже самка откладывает отдельные яйца на верхнюю поверхность гриба-хозяина, а затем покрывает каждое яйцо характерным темно-коричневым овалом из навоза . Когда яйца вылупляются, личинки зарываются в гриб и поедают его, в котором они позже окукливаются, прежде чем стать взрослыми особями. ^{[ 2 ]}

Продолжительность: 23 секунды.

Пара в спаривании подверглась нападению второго самца.
Крупный самец нападает на самца меньшего размера, сидящего на самке.

Поведение при поиске партнера

Самцам B. cornutus необходимо привлекать самок. Самки обладают способностью выборочно открывать и закрывать анальную пластинку, чтобы полностью физически заблокировать самцов. Это означает, что многим самцам необходимо представиться на женский отбор. Самцы могут убедить самок спариваться с ними, имея территориальный контроль над большими грибковыми группами. Самкам нужно как можно больше еды для своего потомства, поэтому самок с большей вероятностью привлекут самцы, у которых гриб крупнее и крупнее. ^{[ 10 ]}

Соревнования среди мужчин по возрасту

Возраст оказывает большое влияние на сперму раздвоенного грибного жука. По мере старения самца жука пакет его спермы с каждым разом становится все больше. Это не связано напрямую с увеличением размера каждого отдельного пакета сперматозоидов, но со временем появляются важные данные. Со временем эти большие пакеты спермы означают, что более старые жуки с большей вероятностью станут отцом потомства. Это преимущество, в частности, означает, что жуки, живущие дольше всех, имеют больше шансов на спаривание. ^{[ 11 ]}

Половой отбор

Длина рогов самца Bolitotherus cornutus находится под значительным прямым отбором. Самки постоянно выбирают более длинные рога у самцов, когда им предоставляется такая возможность. Этот положительный отбор по длине рогов самцов обусловлен главным образом различиями в продолжительности жизни самцов B. cornutus, а также концентрацией и доступом к самкам. Кроме того, B. cornutus с более длинными рогами в среднем также имеет большую длину надкрылий, которые представляют собой затвердевшие передние крылья жука, а также большую общую массу. В результате все три признака приводят к положительному общему половому отбору среди спаривающихся B. cornutus. ^{[ 8 ]}

Социальное поведение

Личиночная социальность и каннибализм

После вылупления личинка часто не взаимодействует со своими родителями. Сами личинки защищены в первую очередь яйцевыми капсулами, а затем грибком, внутри которого они живут и развиваются, когда вылупляются. Личинка не часто взаимодействует с другими личинками, хотя личиночные ходы и туннели по всему грибу часто пересекаются. ^{[ 12 ]}

Стадия куколки наступает после личиночной стадии. После создания в грибе личиночных ходов личинка построит куколочную камеру, в которой будет созревать. Личинка станет менее активной, когда станет куколкой, поскольку ей необходимо войти в эту стадию, чтобы превратиться во взрослого жука. Эта куколка более склонна к потенциальным хищникам. Часто на этих куколок нападают или поедают личиночные братья и сестры или другие личинки раздвоенных грибных жуков. Есть свидетельства того, что личинки потенциально нападают и поедают друг друга, однако личиночный каннибализм куколки. экспериментально наблюдался ^{[ 12 ]}

После того, как куколка превратилась во взрослого жука, социализация между особями этого вида уменьшается вплоть до размножения. ^{[ 12 ]}

Жизненный цикл

Раздвоенные жуки-грибоеды в целях развития разделяются на две разные выводковые группы. На это влияет время откладки яиц в году. ^{[ 12 ]}

Яйца первого выводка откладываются в июне. На вылупление им требуется около 2 недель. Их личиночная стадия также может длиться примерно 2 недели. Затем стадия куколки может занять примерно два месяца, когда они вступают в зиму. Первый выводок проводит первую зиму уже взрослыми особями. ^{[ 12 ]}

Яйца вторичного выводка откладываются в июле, и их вылупление в среднем занимает больше времени, чем у первого выводка. Из-за того, что второй выводок вылупляется поздно, они часто зимуют в личиночной стадии. Это означает, что они в это время впадают в спячку и замедляют свое развитие. Летом они снова продолжают разработку. После зимовки стадия куколки короче, чем у первого выводка. Развитие раздвоенного грибного жука происходит быстрее всего в начале лета. Вторичный выводок становится взрослым на второе лето и часто может размножаться в течение того же лета. ^{[ 12 ]}

Независимо от выводка, самое раннее время, когда они могут воспроизвести потомство, — это второе лето. Однако первый выводок, как правило, размножается в начале лета, и их потомство с большей вероятностью будет первым выводком. Второй выводок обычно не достигает половой зрелости до конца второго лета, поэтому у них больше шансов получить потомство из второго выводка. ^{[ 12 ]}

Раздвоенные грибные жуки могут жить до 8 лет, поэтому структура того, что родители первого выводка имеют потомство первого выводка, а потомство второго выводка имеет потомство второго выводка, не подтверждено и не изучено после их первого репродуктивного сезона. ^{[ 12 ]}

Хищники

У B. cornutus много хищников. Большая часть защитных механизмов грибного жука предназначена для борьбы с другими представителями того же вида в репродуктивных целях.

млекопитающее

Из-за стационарного характера их жизни млекопитающие часто целенаправленно или случайно пытаются их съесть. На жука часто охотятся грызуны: от маленьких карманных мышей до даже крупных сусликов . ^{[ 14 ]}

Насекомое

Eubadizon orchesiae , оса- браконид , является паразитической осой, которая сохраняется за счет яиц раздвоенного грибного жука. ^{[ 12 ]} Самки ос-браконид часто находят яйцевые капсулы раздвоенного грибного жука на ранней стадии и роют внутри них небольшое отверстие, чтобы отложить внутрь яйца. Они образуют в теле личинки светло-желтый шелковистый кокон. ^{[ 2 ]} Однако они также откладывали яйца в трещины и щели грибных полок, на которых находились яйца. У ос более короткий период беременности, чем у раздвоенного грибного жука, поэтому личинка браконидной осы часто поедает невылупившиеся яйца или личинку раздвоенного грибного жука. Однако сами взрослые самки браконид часто нападают на личинку раздвоенного грибного жука. ^{[ 12 ]}

Грибковый

Некоторые личинки погибают после нападения неохарактеризованного паразитического гриба. Fomes applanatus — это гриб, который часто захватывает грибные полки, на которых откладывают яйца раздвоенные грибные жуки. ^{[ 12 ]} Сам гриб поедает яичные капсулы, а также личинку раздвоенного грибного жука.

Защита

У грибного жука есть три основных способа защиты от этих хищников. Сам грибной жук замаскирован, чтобы соответствовать грибу, в котором он живет. Грубая текстура и темный цвет часто помогают жуку сливаться как с корой деревьев, к которым прикрепился гриб, так и с самим грибом. жука Кроме того, экзоскелет довольно твердый, поэтому его трудно проколоть и атаковать. Самая сложная форма защиты жука — химическая защита. B. Cornutus обладает способностью улавливать дыхание млекопитающих и в ответ выделять летучий газ. Этот летучий газ может производить любой взрослый раздвоенный грибной жук, но их рацион может влиять на точный состав газа. ^{[ 11 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б Эванс, Артур В. (2014). Жуки восточной части Северной Америки . Издательство Принстонского университета. ISBN 9780691133041 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Лайлз, член парламента (1956). «Изучение истории жизни раздвоенного грибного жука Bolitotherus cornutus ». Огайо J Sci . 56 : 329–337. hdl : 1811/4397 .
^ Хитвол, Х.; Хитвол, А. (1 января 1968 г.). «Передвижения, предпочтения грибов-хозяев и продолжительность жизни Bolitotherus cornutus (Coleoptera: Tenebrionidae)». Анналы Энтомологического общества Америки . 61 (1): 18–23. дои : 10.1093/aesa/61.1.18 .
^ В эту статью включен текст из научной публикации, опубликованной под лицензией авторского права, которая позволяет любому повторно использовать, пересматривать, смешивать и распространять материалы в любой форме и для любых целей:
Беновиц, К.М.; Броди, Эд; Формика, Вирджиния (2012). Пру, Стивен Р. (ред.). «Морфологические корреляты признаков боевых действий у раздвоенного грибного жука Bolitotherus cornutus » . ПЛОС ОДИН . 7 (8): е42738. Бибкод : 2012PLoSO...742738B . дои : 10.1371/journal.pone.0042738 . ПМЦ 3419742 . ПМИД 22916153 . Пожалуйста, проверьте источник для точных условий лицензирования.
^ Перейти обратно: ^а ^б Лайво, СП; Хэтвей, Дж.; Помфрет, Дж.; Нелл, Р.Дж. (2005). «Размер рогов предсказывает физическую работоспособность жука Euoniticellus intermedius (Coleoptera: Scarabaeidae)» . Функциональная экология . 19 (4): 632. Бибкод : 2005FuEco..19..632L . дои : 10.1111/j.1365-2435.2005.01024.x .
^ Эмлен DJ (1996) Искусственный отбор по аллометрии размера тела по длине рогов у рогатого жука Onthophagus acuminatus (Coleoptera: Scarabaeidae). Эволюция 50: 1219–1230. дои: 10.2307/2410662
^ Эмлен, диджей; Корли Лавин, Л.; Юэн-Кампен, Б. (2007). «Материалы коллоквиума: О происхождении и эволюционном разнообразии рогов жуков» . Труды Национальной академии наук . 104 (Приложение 1): 8661–8668. Бибкод : 2007PNAS..104.8661E . дои : 10.1073/pnas.0701209104 . ПМК 1876444 . ПМИД 17494751 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Коннер Дж.К. (1988)Полевые измерения естественного и полового отбора у грибного жука Bolitotherus cornutus . Эволюция 42: 736–749. дои: 10.2307/2408865 .
^ Формика, Вирджиния; МакГлотлин, JW; Вуд, CW; Огат, Мэн; Баттерфилд, РЭ; Барнард, Мэн; Броди III, Эд (2011). «Фенотипический ассортимент опосредует эффект социального отбора в популяции диких жуков» . Эволюция . 65 (10): 2771–2781. дои : 10.1111/j.1558-5646.2011.01340.x . ПМИД 21967420 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Орландер, Эвелин. «Болитотерус рогатый» . разнообразия животных Сеть Проверено 1 марта 2024 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Коннер, Джеффри; Камазин, Скотт; Анешансли, Дэниел; Эйснер, Томас (1 января 1985 г.). «Дыхание млекопитающих: триггер защитной химической реакции у жука-тенебрионида (Bolitotherus cornutus)» . Поведенческая экология и социобиология . 16 (2): 115–118. дои : 10.1007/BF00295144 . ISSN 1432-0762 . S2CID 35130398 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Лайлз, М. Пферрер. «ИЗУЧЕНИЕ ИСТОРИИ ЖИЗНИ РАЗВИЛОЧНОГО ГРИБНОГО ЖУКА BOLITOTHERUS CORNUTUS (PANZER)» .
^ «раздвоенный грибовидный жук — Bolitotherus cornutus» . entnemdept.ufl.edu Проверено 1 марта 2024 г.
^ Парментер, Роберт (1 апреля 1988 г.). «Факторы, ограничивающие популяцию чернотелок засушливых земель (Coleoptera: Tenebrionidae): хищничество грызунов» . Academic.oup.com . Проверено 1 марта 2024 г.

[evans2014-1] Перейти обратно: ^а ^б Эванс, Артур В. (2014). Жуки восточной части Северной Америки . Издательство Принстонского университета. ISBN 9780691133041 .

[Liles-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Лайлз, член парламента (1956). «Изучение истории жизни раздвоенного грибного жука Bolitotherus cornutus ». Огайо J Sci . 56 : 329–337. hdl : 1811/4397 .

[Heatwole-3] Хитвол, Х.; Хитвол, А. (1 января 1968 г.). «Передвижения, предпочтения грибов-хозяев и продолжительность жизни Bolitotherus cornutus (Coleoptera: Tenebrionidae)». Анналы Энтомологического общества Америки . 61 (1): 18–23. дои : 10.1093/aesa/61.1.18 .

[ben2012-4] В эту статью включен текст из научной публикации, опубликованной под лицензией авторского права, которая позволяет любому повторно использовать, пересматривать, смешивать и распространять материалы в любой форме и для любых целей:
Беновиц, К.М.; Броди, Эд; Формика, Вирджиния (2012). Пру, Стивен Р. (ред.). «Морфологические корреляты признаков боевых действий у раздвоенного грибного жука Bolitotherus cornutus » . ПЛОС ОДИН . 7 (8): е42738. Бибкод : 2012PLoSO...742738B . дои : 10.1371/journal.pone.0042738 . ПМЦ 3419742 . ПМИД 22916153 . Пожалуйста, проверьте источник для точных условий лицензирования.

[:0-5] Перейти обратно: ^а ^б Лайво, СП; Хэтвей, Дж.; Помфрет, Дж.; Нелл, Р.Дж. (2005). «Размер рогов предсказывает физическую работоспособность жука Euoniticellus intermedius (Coleoptera: Scarabaeidae)» . Функциональная экология . 19 (4): 632. Бибкод : 2005FuEco..19..632L . дои : 10.1111/j.1365-2435.2005.01024.x .

[Emlen1996-6] Эмлен DJ (1996) Искусственный отбор по аллометрии размера тела по длине рогов у рогатого жука Onthophagus acuminatus (Coleoptera: Scarabaeidae). Эволюция 50: 1219–1230. дои: 10.2307/2410662

[Emlen2007-7] Эмлен, диджей; Корли Лавин, Л.; Юэн-Кампен, Б. (2007). «Материалы коллоквиума: О происхождении и эволюционном разнообразии рогов жуков» . Труды Национальной академии наук . 104 (Приложение 1): 8661–8668. Бибкод : 2007PNAS..104.8661E . дои : 10.1073/pnas.0701209104 . ПМК 1876444 . ПМИД 17494751 .

[Connor1988-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с Коннер Дж.К. (1988)Полевые измерения естественного и полового отбора у грибного жука Bolitotherus cornutus . Эволюция 42: 736–749. дои: 10.2307/2408865 .

[Formica2011-9] Формика, Вирджиния; МакГлотлин, JW; Вуд, CW; Огат, Мэн; Баттерфилд, РЭ; Барнард, Мэн; Броди III, Эд (2011). «Фенотипический ассортимент опосредует эффект социального отбора в популяции диких жуков» . Эволюция . 65 (10): 2771–2781. дои : 10.1111/j.1558-5646.2011.01340.x . ПМИД 21967420 .

[:2-10] Перейти обратно: ^а ^б Орландер, Эвелин. «Болитотерус рогатый» . разнообразия животных Сеть Проверено 1 марта 2024 г.

[:3-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с Коннер, Джеффри; Камазин, Скотт; Анешансли, Дэниел; Эйснер, Томас (1 января 1985 г.). «Дыхание млекопитающих: триггер защитной химической реакции у жука-тенебрионида (Bolitotherus cornutus)» . Поведенческая экология и социобиология . 16 (2): 115–118. дои : 10.1007/BF00295144 . ISSN 1432-0762 . S2CID 35130398 .

[:1-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Лайлз, М. Пферрер. «ИЗУЧЕНИЕ ИСТОРИИ ЖИЗНИ РАЗВИЛОЧНОГО ГРИБНОГО ЖУКА BOLITOTHERUS CORNUTUS (PANZER)» .

[13] «раздвоенный грибовидный жук — Bolitotherus cornutus» . entnemdept.ufl.edu Проверено 1 марта 2024 г.

[14] Парментер, Роберт (1 апреля 1988 г.). «Факторы, ограничивающие популяцию чернотелок засушливых земель (Coleoptera: Tenebrionidae): хищничество грызунов» . Academic.oup.com . Проверено 1 марта 2024 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]