Северная синецея
| Северная синецея | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Веспиды |
| Подсемейство: | Полистина |
| Племя: | Эпипонини |
| Род: | Синоека |
| Разновидность: | Северная ул.
|
| Биномиальное имя | |
| Северная синецея | |
Synoeca septentrionalis — один из пяти видов ос рода Synoeca . [ 1 ] Это оса-основательница роя, которая к тому же эусоциальна . [ 2 ] демонстрирует сложную структуру гнезда и защитные механизмы [ 3 ] и цикл колонии, включающий предвсходовую фазу и послевсходовую фазу. [ 4 ] Обычно он встречается в районах от Центральной до Южной Америки. [ 3 ] Эта оса является одним из самых крупных видов бумажных ос и в результате этого демонстрирует множество морфологических адаптаций. [ 5 ] Synoeca septentrionalis известна своим очень болезненным укусом. [ 6 ]
Таксономия и филогения
[ редактировать ]Synoeca septentrionalis — один из пяти видов ос рода Synoeca , остальные четыре — S. chalybea , S. cyanea , S. surinama и S. Virginea. [ 1 ] Ос рода Synoeca часто называют осами-воинами , и они встречаются в различных районах Америки. Каждая оса этого рода обладает схожими характеристиками, но с филогенетической точки зрения S. septentrionalis наиболее тесно связана с S. surinama и S. cyanea . Осы этого рода также являются частью известного как Epiponini племени бумажных ос , неотропического . [ 1 ] В целом род довольно агрессивный. [ 7 ] и часто демонстрируют сплоченные защитные механизмы при угрозе. [ 8 ]
Описание и идентификация
[ редактировать ]Synoeca septentrionalis имеет черноватый или темно-синий цвет и имеет металлический вид. [ 1 ] Крылья у них также довольно большие и полностью темного цвета . [ 1 ] Их метасомальная тергум (часть брюшка) и грудина имеют торчащие волосы, а на наличнике имеется отпечаток области, напоминающей темный треугольник. [ 1 ] Цветовые узоры различаются в зависимости от вида; некоторые имеют красноватый цвет, а другие полностью затемнены. [ 9 ] В целом это оса среднего размера. [ 1 ] длиной примерно 20 миллиметров (0,79 дюйма). [ 3 ]
Их называют бумажными осами , так как их гнезда сделаны из бумаги. [ 2 ] Их гнезда будут меняться по мере роста колонии. Обычно они начинаются как одна гребенка внутри ребристой куполообразной оболочки, в которой также есть отверстие или отверстия, куда при необходимости можно добавить другие лепестки. [ 3 ] Большинство гнезд имеют только две-три лопасти, но сообщалось о гнездах с девятью лопастями, длина которых превышает три метра. [ 3 ] Иногда некоторые отверстия спарены по две, и в совокупности они имеют периметр 10–12 сантиметров (3,9–4,7 дюйма). [ 3 ] Некоторые отверстия останутся открытыми и будут служить входами или выходами для S. septentrionalis . [ 3 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Synoeca septentrionalis — неотропический вид, встречающийся в Центральной и Южной Америке , особенно в таких регионах, как Коста-Рика , [ 3 ] Панама , [ 1 ] Колумбия , [ 1 ] Гватемала , [ 1 ] Мексика [ 1 ] и Венесуэла . [ 1 ] Его распространение простирается дальше на север, чем у других представителей этого рода. [ 1 ]
Эти осы часто строят свои гнезда на деревьях, особенно на стволе или ветке дерева. [ 3 ] Гнезда были замечены на высоте от 1,70 до 6 метров над землей. [ 3 ]
Цикл колонии
[ редактировать ]Как вид-основатель роя, [ 2 ] S. septentrionalis путешествует и основывает новые колонии большой группой. [ 4 ] У S. septentrionalis строительство гнезда начинается, когда весь рой прибудет на потенциальное место строительства. [ 4 ] Это знаменует начало предвсходовой фазы. [ 4 ] Строительство обычно осуществляется группой рабочих, и к тому времени, когда гнездо будет завершено через несколько дней, королева уже отложит яйца в ячейки. [ 4 ]
Примерно через неделю после завершения строительства гнезда начинают вылупляться первые личинки, которые становятся взрослыми примерно через 30 дней после вылупления, что отмечает конец предвсходовой фазы и начало послевыходной фазы. Именно на этом этапе появление рабочих особей во многом зависит от необходимости производить репродуктивных самок, которые станут королевами. Поскольку S. septentrionalis является полигинным видом, одновременно существует более одной матки, и часто количество маток колеблется. Когда число маток невелико, соотношение маток и рабочих будет низким, и поэтому маткам будет трудно подавлять воспроизводство подчиненных самок, из которых некоторые станут дополнительными матками. Когда число маток велико, соотношение маток и рабочих выше, и подавлять воспроизводство подчиненных самок легче. [ 4 ]
Обычно у ос, обитающих в умеренном климате, цикл гнездования и цикл колонии совпадают, то есть колония использует одно гнездо на один репродуктивный эпизод. Однако такие виды, как S. septentrionalis, в основном обитают в тропическом климате, и это соответствие нарушается, поскольку они могут оставаться в одном и том же гнезде более одного репродуктивного цикла. В результате у них наблюдается «промежуточный цикл гнездования», при котором выгода от пребывания в том же гнезде в течение следующего цикла колонии перевешивает затраты на пребывание в гнезде. [ 4 ]
Поведение
[ редактировать ]Передвижение между местами гнездования
[ редактировать ]
Было замечено, что при перемещении роем между гнездами или к новому гнезду S. septentrionalis использует различные средства связи для облегчения группового перемещения. [ 2 ] Чаще всего это делается с помощью феромонов. [ 2 ] При переходе со старого места гнезда на новое осы трут железы, расположенные на их брюшках или рядом с ними, в различных местах между гнездами. [ 2 ] Это создает след химических феромонов между двумя участками, по которому осы могут следовать. [ 2 ] Наряду с этим «трением желудка» S. septentrionalis часто жует и облизывает листья на пути между двумя участками. [ 2 ] тем самым улучшая свои методы общения. Polybia sericea — еще один вид, который перемещается между местами гнездования с помощью феромонов. [ 10 ]
Входы и выходы из гнезда
[ редактировать ]S. septentrionalis уникален для рода Synoeca тем, что его гнезда обычно содержат два входных или выходных отверстия, тогда как гнезда других видов этого рода обычно содержат только одно отверстие. Внутри гнезд осы часто выбирают одно отверстие в качестве предпочтительной «точки входа», а другое — в качестве предпочтительной «точки выхода», а не заходят в одно из них наугад. Вполне вероятно, что решения, какое отверстие использовать в качестве входа или выхода, возникают в результате моделей поведения и эффективности, с которой работает каждый отдельный улей. [ 3 ]
Адаптации, связанные с размером тела
[ редактировать ]Осы семейства Vespidae имеют широкий диапазон размеров тела, а S. septentrionalis — одна из самых крупных ос в этом семействе. В результате они способны генерировать подъемную силу, способную поддерживать полет при наличии у них большой мышечной массы. Чтобы это происходило наиболее эффективным образом, у этих ос увеличены крылья и расширены дистально вены. Удлиненные крылья позволяют летать более энергетически эффективно, чтобы компенсировать большой размер тела и мышечную массу, а дистально расположенные вены предотвращают изгиб крыльев, что может привести к потере энергии. [ 5 ]
Родственный отбор
[ редактировать ]Циклическая олигогиния
[ редактировать ]Synoeca septentrionalis демонстрирует поведение, известное как «циклическая олигогиния», когда на цикл колонии приходится различное количество маток. Когда количество королев в колонии становится низким, они подают сигнал новым самкам, чтобы те попытались стать королевами и заново заселить гнездо матками. В качестве доказательства этого было обнаружено, что в большинстве роевых колоний, таких как S. septentrionalis , популяция маток бимодальна по возрасту; некоторые королевы очень старые, а другие очень молодые. [ 11 ]
Физиологическая дифференциация
[ редактировать ]Поскольку морфологические различия не могут диктовать кастовые различия у S. septentrionalis , из-за морфологического сходства касты определяются спорами взрослых особей, а не манипуляциями на личиночной стадии. В колониях с уже прижившимися матками рабочие будут проявлять агрессивное поведение, чтобы помешать развитию женских яичников. У самок с ограниченным развитием яичников наблюдаются нитевидные яичники, не имеющие зрелой яйцеклетки и не содержащие сперматозоидов. Когда рабочие не препятствуют развитию самок, их воспитывают в условиях приюта, где у них могут развиться полноценные яичники с множеством яйцеклеток, способных сохранять сперму. В конечном итоге именно женщины могут воспользоваться шансом стать королевой. [ 11 ]
Взаимодействие с другими видами
[ редактировать ]Хищничество
[ редактировать ]Synoeca septentrionalis является объектом охоты многих видов. Во многом это связано с тем, что он обитает на высоте 300 метров над уровнем моря, что ниже, чем у большинства бумажных ос. [ 12 ] В частности, армейские муравьи регулярно питаются ими вместе с другими видами бумажных ос. [ 12 ] Это широко распространенное хищничество привело к тому, что S. septentrionalis осуществил многочисленные адаптации, некоторые из которых включают формирование сложной структуры гнезда, выбор места гнезда, которое снижает воздействие хищников, и создание защитных механизмов. [ 12 ] S. septentrionalis защищается от армейских муравьев, складывая свои тела у входа в гнездо. Известно также, что [ 4 ] Однако хищничество армейских муравьев может быть достаточно сильным, чтобы регулировать плотность колонии и поддерживать контроль над популяциями S. septentrionalis и других видов бумажных ос. [ 12 ]
Защита колонии
[ редактировать ]Защитное поведение S. septentrionalis часто предполагает выход большого количества рабочих из гнезда, чтобы продемонстрировать свои жала или атаковать их в ответ на беспокойство. Часто после того, как осы покидают гнездо, они выставляют брюшко таким образом, чтобы оно было перпендикулярно земле и остальной части тела; такое поведение определяется как маркировка желудка. С защитной точки зрения вполне вероятно, что маркировка гастера служит хищникам предупреждающим сигналом о том, что S. septentrionalis при необходимости будет проявлять защитное жалящее поведение. Аналогичным образом, маркировка гастера потенциально может служить методом визуальной связи между другими членами колонии, чтобы мобилизовать их в случае угрозы. [ 8 ]
Помимо маркировки желудка, S. septentrionalis предупреждает колонию, когда ее потревожат, барабаня по внутренней части гнезда, создавая характерный тревожный звук. Чтобы издать этот звук, осы царапают челюстями стены гнезда. Это характерный защитный механизм, присущий всем видам рода Synoeca . [ 8 ]
Комменсализм с Монтесумой оропендолой
[ редактировать ]Монтесума оропендола ( Psarocolius montezuma ) — тропическая птица, распространение которой сходно с S. septentrionalis . Было замечено, что большинство этих птиц гнездятся на высоких деревьях в форме зонтика, на которых обитают осы, особенно S. septentrionalis . Осы будут использовать свои защитные механизмы и укусы, чтобы отпугивать как хищников, так и эктопаразитов. В результате S. septentrionalis может существовать в комменсалистических отношениях с Montezuma oropendola. [ 13 ]
Человеческое значение
[ редактировать ]Укусы и яд
[ редактировать ]Этот вид ос обладает невероятно болезненным укусом. Из возможных 4 баллов по шкале боли от укуса Старра S. septentrionalis получил 4 - рейтинг, достигнутый очень немногими другими исследованными видами. Оценка 4/4 по этой шкале означает, что укус считается «травматически болезненным» и часто требует медицинской помощи. [ 6 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н АНДЕНА, Серджио; Карпентер, Джеймс; Нолл, Фернандо (1 января 2000 г.). «Филогенетический анализ Synoeca de Saussure, 1852, неотропического рода социальных ос (Hymenoptera: Vespidae: Epiponini)». Американская энтомология . 115 (1): 81–89. дои : 10.1664/07-RA-002R.1 . S2CID 85860442 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Смит, Адам; О'Доннелл, Шон; Жанна, Роберт (3 июля 2002 г.). «Эволюция роевого общения у эусоциальных ос (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал поведения насекомых . 15 (6): 751–764. дои : 10.1023/A:1021119322398 . S2CID 19462645 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Старр, К.К. (13 декабря 1988 г.). «Все тонкости тропического социального осиного гнезда» . Труды Энтомологического общества Вашингтона . 91 (1): 26–28 . Проверено 16 октября 2014 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Росс, Кеннет; Мэтьюз, Роберт В. (1991). Социальная биология ос . Природа. ISBN 978-0-8014-4188-2 . Проверено 16 октября 2014 г.
- ^ Jump up to: а б Гарсия, Сионет; Сармьенто, Карлос (17 ноября 2011 г.). «Связь между размером тела и структурами, связанными с полетом, у неотропических социальных ос (Polistinae, Vespidae, Hymenoptera)». Зооморфология . 131 (1): 25–35. дои : 10.1007/s00435-011-0142-z . S2CID 18282115 .
- ^ Jump up to: а б Старр, Кристофер (30 мая 1985 г.). «Простая шкала боли для сравнения укусов перепончатокрылых». Журнал энтомологической науки . 20 (2): 225–232. дои : 10.18474/0749-8004-20.2.225 .
- ^ Хог, Чарльз Леонард. Латиноамериканские насекомые и энтомология . Калифорнийский университет Press, 1993. ISBN 0-520-07849-7
- ^ Jump up to: а б с О'Доннелл, Шон; Хант, Джеймс; Жанна, Роберт (июль 1997 г.). «Флагирование Гастера во время защиты колонии неотропических ос-основателей роя (Hymenoptera: Vespidae, Epiponini)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 70 (3): 175–180. JSTOR 25085777 .
- ^ Менезес, RST; Андена, СР; Карвальо, А.Ф.; Коста, Массачусетс (3 декабря 2011 г.). «Первые находки Synoeca septentrionalis Richards, 1978 (Hymenoptera, Vespidae, Epiponini) в тропических лесах Атлантического океана Бразилии» . ZooKeys (151): 75–78. дои : 10.3897/zookeys.151.1882 . ПМК 3286226 . ПМИД 22368453 .
- ^ Жанна, Роберт Л. (1981). «Химическая коммуникация во время групповой эмиграции у социальной осы Polybia Sericea». Поведение животных . 29 : 102–113. дои : 10.1016/s0003-3472(81)80157-1 . S2CID 53194795 .
- ^ Jump up to: а б Байо, Марио V; Нолл, Фернандо Б; Зукки, Роналду (13 мая 2003 г.). «Различия в форме, а не в размерах между кастами неотропической осы-основателя роя Metapolybia docilis (Hymenoptera: Vespidae, Epiponini)» . Эволюционная биология BMC . 3:10 . дои : 10.1186/1471-2148-3-10 . ПМК 165425 . ПМИД 12744727 .
- ^ Jump up to: а б с д Кумар, Анджали; Лонгино, Джон; Колвелл, Роберт; О'Доннелл, Шон (май 2009 г.). «Высотные закономерности разнообразия и численности эусоциальных бумажных ос (Vespidae) в Коста-Рике» . Биотропика . 41 (3): 338–346. дои : 10.1111/j.1744-7429.2008.00483.x .
- ^ Фрага, Розендо (лето 1989 г.). «Размеры колоний и гнездовые деревья Монтесумы Оропендоласа в Коста-Рике». Журнал полевой орнитологии . 60 (3): 289–295. JSTOR 4513441 .