Хризоперла плорабунда
| Хризоперла плорабунда | |
|---|---|
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Нейрокрылые |
| Семья: | Хризопиды |
| Род: | Хризоперла |
| Разновидность: | К. плорабунда
|
| Биномиальное имя | |
| Хризоперла плорабунда (Фитч, 1855 г.)
| |
Chrysoperla plorabunda , также известная как зеленая златоглазка, — насекомое, принадлежащее к загадочному карнеальному комплексу рода. [ 1 ] Виды в комплексе почти идентичны по морфологии, причем единственным идентифицирующим фактором являются различия в вибрационных песнях, передаваемых субстратом. [ 1 ] C. plorabunda широко распространена по всей Северной Америке, от побережья до побережья и от северной Канады до Мексики. [ 2 ] В пределах этого ареала они обычно встречаются в открытых местах обитания, таких как луга и возделываемые поля, а также на опушках лиственных лесов и в хвойных лесах. [ 3 ] Взрослые особи питаются преимущественно нектаром и медвяной росой, а личинки питаются другими членистоногими с мягким телом. [ 3 ]
Биология
[ редактировать ]Морфология
[ редактировать ]Размер взрослых особей C. plorabunda составляет 12–20 мм, длина переднего крыла 9–14 мм. [ 4 ] Хотя у взрослых особей окраска чаще всего ярко-зеленая, общий цвет тела может быть самым разнообразным. [ 5 ] Личинка становится коричневой после выхода из яйца и приобретает зеленую окраску сначала в куколке, а затем и во взрослом возрасте. [ 6 ]
Взрослые особи меняют окраску с зеленого на коричневую вскоре после начала диапаузы , синхронизируя свой цвет с цветом меняющихся листьев лиственных растений. [ 5 ] Коричневая окраска диапаузы может сохраняться после прекращения диапаузы, а переход обратно к зеленому происходит только при повышении средней температуры. [ 5 ] Интенсивность изменения окраски, происходящая в ту или иную сторону, может варьироваться в зависимости от жизненного этапа особи, а также скорости перехода от длинного дня к короткому. [ 7 ] Независимо от текущей окраски, C. plorabunda имеет желтую полосу по центру тела и темно-коричневую полосу на голове. [ 4 ]
Поведение несовершеннолетних
[ редактировать ]В личиночном состоянии C. plorabunda проявляет тоническую неподвижность — поведение, которое в просторечии известно как «симулирование смерти». Это устойчивая неподвижная поза, предполагающая как поведенческие, так и психологические изменения, связанные со смертью, и принимаемая, когда личинки находятся в непосредственной близости от хищника. [ 8 ] Такое поведение используется наряду с другими защитными механизмами, такими как кусание жвал, паралитические и пищеварительные яды, а также сдерживание анальных выделений, при этом личинки с меньшими энергетическими запасами с большей вероятностью войдут в тоническую неподвижность, чем будут использовать другие защитные механизмы. [ 8 ]
Еще одно поведение, уникальное для молодых особей C. plorabunda, - это обязательные миграции, совершаемые до того, как могут произойти совокупление и откладка яиц. [ 9 ] После последней линьки вновь появившиеся взрослые особи совершают свой первый полет на первом же закате после вылета. В течение как минимум двух ночей после вылета и самцы, и самки будут мигрировать в среднем на расстояние 40 км за ночь. [ 9 ] Через две ночи они начнут реагировать на пищевые стимулы, что приведет их к приземлению и поиску репродуктивных возможностей в местах, где еды много. [ 9 ] Цель этой миграции не до конца понятна, поскольку молодые люди мигрируют независимо от наличия еды и партнера. Была выдвинута гипотеза, что эти миграции представляют собой адаптацию к смешанной сельскохозяйственной и городской среде, в которой высока вероятность как ухудшения местной среды обитания, так и обнаружения поблизости одинаково подходящих местообитаний. [ 9 ]
Спаривание и размножение
[ редактировать ]Репродуктивный цикл
[ редактировать ]Репродуктивный цикл C. plorabunda регулируется фотопериодическими стимулами, причем репродуктивный период протекает в условиях постоянной длинного дня (13–14 часов светового дня и более). [ 10 ] За репродуктивный период самки откладывают несколько сотен мелких яиц, а личинки появляются в течение 3–6 дней. Эта личиночная стадия обычно длится две-три недели, при этом три возраста происходят до окончательного кокона и вылета взрослой особи, что происходит через 10–14 дней. [ 11 ]
В конце репродуктивного сезона взрослые особи вступают в репродуктивную диапаузу, когда наступают условия короткого дня (12-13 часов и менее светового дня). Интенсивность диапаузы определяется самой короткой продолжительностью дня ниже критического фотопериода, а это означает, что более короткий световой день вызывает более длительные периоды диапаузы. [ 10 ] Внутри вида продолжительность светового дня, вызывающая диапаузу, варьируется в зависимости от географии. Таким образом, популяции в климате, который становится холодным в начале года, раньше войдут в репродуктивную диапаузу, в то время как популяции в климате, который остается теплым, будут продолжать размножаться в течение более длительного периода времени. [ 10 ] Для всех C. plorabunda индукция диапаузы характеризуется изменением цвета от зеленого к коричневому. [ 5 ]
яйцекладка
[ редактировать ]У C. plorabunda характер откладки яиц, половой восприимчивости и спаривания широко варьируется. [ 12 ] В среднем самки имеют продолжительность яйцекладки ~ 64 дня и откладывают в среднем 780 яиц за всю свою жизнь. [ 12 ] Большинство этих яиц происходит от первого спаривания. На пике своей продуктивности самки могут откладывать около 40 яиц в день и снова станут сексуально восприимчивыми, как только эта продуктивность начнет снижаться. [ 12 ]
Система спаривания
[ редактировать ]И самцы, и самки C. plorabunda демонстрируют полигинандрическую систему спаривания, пытаясь найти множество репродуктивных возможностей у разных партнеров примерно с 24-часовыми интервалами. [ 13 ] Начало совокупления в большинстве случаев полового размножения длится примерно 8–10 минут. [ 12 ] Однако самцы этого вида подвергаются необратимому истощению спермы, в результате чего только первые две самки получат высокий потенциал оплодотворения от данного самца. [ 13 ] Несмотря на то, что самцы не способны производить новую сперму, за свою жизнь они спариваются в среднем с 22-30 самками. [ 12 ]
За свою жизнь самки совокупляются в среднем с четырьмя самцами. [ 13 ] Выбор самки, по-видимому, играет роль в определении того, какие самцы добьются успеха в попытках совокупления. Несмотря на успешное завершение репродуктивных дуэтов, самки могут внезапно отвергнуть самцов, бросившись или кусая. [ 14 ] Причина, по которой некоторых мужчин отвергают даже после завершения дуэта, остается неизвестной.
Сексуальное общение
[ редактировать ]Самцы и самки Chyrsoperla plorabunda инициируют совокупление с помощью идентичных передаваемых субстратом . вибрационных брачных песен, [ 1 ] Песни состоят из залпов, производимых низкочастотными вибрациями живота с нисходящей модуляцией, которые повторяются с регулярным периодом. [ 1 ] Они относительно просты: эти повторяющиеся единицы с одним залпом служат единицей обмена между людьми. [ 1 ]
В то время как интерсексуальные дуэты мономорфны, внутриполовые дуэты демонстрируют половой диморфизм. Самцы вступают в быстрые дуэты с другими самцами, которые ускоряются и внезапно прекращаются. [ 15 ] У женщин нет способности выполнять эту более быструю сигнальную схему. [ 15 ] Было показано, что эти более быстрые песни обеспечивают быстрое распознавание пола, а также служат определяющим фактором успеха спаривания. Самки будут предпочтительно выступать в дуэте и спариваться с победителями конкурсов дуэтов между мужчинами. [ 15 ]
Помимо своей роли в инициировании копуляции, брачные песни Chrysoperla также действуют как механизм презиготической поведенческой изоляции . Различия в песнях действуют как превентивные барьеры на пути воспроизводства между морфами песен, которые перекрываются в географическом ареале. [ 16 ] Самки не реагируют на песни, которые звучат слишком быстро для их дуэта или которые не совсем соответствуют их собственной структуре песни. [ 16 ] Самцы также не реагируют на различия в структуре песни, но реагируют на увеличение скорости попыткой инициировать соревнование дуэтов между самцами. [ 16 ] Таким образом, мужчины и женщины с одинаковой вероятностью прекратят дуэтное взаимодействие, если сигналы недостаточно точно совпадают друг с другом. [ 17 ] Это эффективно изолирует C. plorabunda от любых других песенных морф, поскольку близкородственные виды занимают соседние, но значительно разные акустические пространства. [ 17 ]
Генетической основой этого песенного видообразования являются две большие геномные области, связанные с фенотипом спаривания песни на первой и второй хромосомах . [ 18 ] По сравнению с другими аутосомами, эти хромосомы имеют более низкую скорость рекомбинации и, таким образом, функционируют для сохранения вместе локусов, которые важны для фенотипа и предпочтений песни. [ 18 ] Вполне вероятно, что существуют и другие локусы с небольшим эффектом, связанные с периодом залпа, распространенные по всему геному, мутации в которых привели к быстрому видообразованию, наблюдаемому в комплексе C. carnea . [ 18 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Генри, Чарльз С.; Мартинес Уэллс, Марта Люсия; Холсингер, Кент Э. (2002). «Наследование брачных песен у двух загадочных родственных видов златоглазок (Neuroptera: Chrysopidae: Chrysoperla)» . Генетика . 116 (2/3): 269–289. дои : 10.1023/А:1021240611362 . ПМИД 12555784 .
- ^ Генри, Чарльз С.; Уэллс, Марта Мартинес (1 мая 1990 г.). «Географическое разнообразие песни Chrysoperla plorabunda (Neuroptera: Chrysopidae) в Северной Америке» . Анналы Энтомологического общества Америки . 83 (3): 317–325. дои : 10.1093/aesa/83.3.317 . ISSN 1938-2901 .
- ^ Jump up to: а б Генри, Чарльз С.; Уэллс, Марта Мартинес; Пупедис, Раймонд Дж. (1 января 1993 г.). «Скрытое таксономическое разнообразие Chrysoperla plorabunda (Neuroptera: Chrysopidae): два новых вида, основанные на брачных песнях» . Анналы Энтомологического общества Америки . 86 (1): 1–13. дои : 10.1093/aesa/86.1.1 . ISSN 1938-2901 .
- ^ Jump up to: а б Брукс, С.Дж. (1994). «Таксономический обзор обыкновенного рода зеленых златоглазок Chrysoperla (Neuroptera: Chrysopidae)» . Вестник Музея естественной истории, серия «Энтомология» . 63 : 137–210.
- ^ Jump up to: а б с д Дуэлли, Питер; Джонсон, Джеймс Б; Вальдбургер, Марио; Генри, Чарльз С. (01 марта 2014 г.). «Новый взгляд на адаптивную окраску тела и изменение цвета у «обыкновенных зеленых златоглазок» рода Chrysoperla (Neuroptera: Chrysopidae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . 107 (2): 382–388. дои : 10.1603/an13139 . ISSN 1938-2901 .
- ^ «Каталог видов Neuroptera, Megaloptera и Raphidioptera Америки к северу от Мексики» . Труды Калифорнийской академии наук . 50 (3): 39–114. 1997.
- ^ Таубер, Морис Дж.; Таубер, Кэтрин А. (1 ноября 1970 г.). «Диапауза взрослых Chrysopa carnea: стадии, чувствительные к фотопериодической индукции» . Журнал физиологии насекомых . 16 (11): 2075–2080. Бибкод : 1970JInsP..16.2075T . дои : 10.1016/0022-1910(70)90080-6 . ISSN 0022-1910 .
- ^ Jump up to: а б Тейлор, Кэтрин Л; Генри, Чарльз С.; Фаркас, Тимоти Э (01 июля 2023 г.). «Зачем фальсифицировать смерть? Экологический и генетический контроль тонической неподвижности личинок златоглазок (Neuroptera: Chrysopidae)» . Журнал науки о насекомых . 23 (4). дои : 10.1093/jisesa/iead066 . ISSN 1536-2442 . ПМЦ 10407979 . ПМИД 37551937 .
- ^ Jump up to: а б с д Дуэлли, Питер (1980). «Предовикладные миграционные полеты зеленой златоглазки, Chrysopa carnea (Planipennia, Chrysopidae)» . Поведенческая экология и социобиология . 7 (3): 239–246. дои : 10.1007/BF00299370 . ISSN 0340-5443 . JSTOR 4599333 .
- ^ Jump up to: а б с Таубер, Кэтрин А.; Таубер, Морис Дж. (июнь 1987 г.). «Наследование сезонных циклов у Chrysoperla (Insecta: Neuroptera)» . Генетические исследования . 49 (3): 215–223. дои : 10.1017/S0016672300027105 . ISSN 1469-5073 .
- ^ Амарасекаре, Каушалья Г.; Ширер, Питер В. (1 октября 2013 г.). «Сравнение истории жизни двух видов зеленых златоглазок Chrysoperla johnsoni и Chrysoperla carnea (Neuroptera: Chrysopidae)» . Экологическая энтомология . 42 (5): 1079–1084. дои : 10.1603/EN13070 . ISSN 0046-225X . ПМИД 24331618 .
- ^ Jump up to: а б с д и Генри, Чарльз С.; Бушер, Кристина (1987). «Способы спаривания и плодовитости у некоторых обыкновенных зеленых златоглазок (Neuroptera: Chrysopidae) восточной части Северной Америки» . Психика: журнал энтомологии . 94 (3–4): 219–244. дои : 10.1155/1987/79165 . ISSN 0033-2615 .
- ^ Jump up to: а б с Генри, Чарльз С. (1985). «Распространение загадочных видов у Chrysoperla Green Lacewings посредством дивергенции песен» . Энтомолог Флориды . 68 (1): 18–38. дои : 10.2307/3494328 . ISSN 0015-4040 . JSTOR 3494328 .
- ^ Генри, Чарльз С.; Уэллс, Марта Л. Мартинес (1990). «Сексуальное пение перед совокуплением у зеленых златоглазок Chrysoperla plorabunda: наблюдения в полуестественной среде (Neuroptera: Chrysopidae)» . Энтомолог Флориды . 73 (2): 331–333. дои : 10.2307/3494818 . ISSN 0015-4040 . JSTOR 3494818 .
- ^ Jump up to: а б с Генри, Чарльз С.; Уэллс, Марта Люсия Мартинес (июль 2009 г.). «Сексуально-диморфный внутриполовой дуэт у мономорфного зеленого златоглазки (Neuroptera, Chrysopidae, Chrysoperla plorabunda): половой отбор или распознавание пола?» . Журнал поведения насекомых . 22 (4): 289–312. Бибкод : 2009JIBeh..22..289H . дои : 10.1007/s10905-009-9174-3 . ISSN 0892-7553 .
- ^ Jump up to: а б с Уэллс, Марта Мартинес; Генри, Чарльз С. (1 сентября 1994 г.). «Поведенческие реакции гибридных златоглазок (Neuroptera: Chrysopidae) на брачные песни» . Журнал поведения насекомых . 7 (5): 649–662. Бибкод : 1994JIBeh...7..649W . дои : 10.1007/BF01997437 . ISSN 1572-8889 .
- ^ Jump up to: а б Генри, Чарльз С.; Уэллс, Марта М. (декабрь 2010 г.). «Разделение акустической ниши у двух загадочных родственных видов зеленых златоглазок Chrysoperla, которые должны объединиться перед спариванием» . Поведение животных . 80 (6): 991–1003. дои : 10.1016/j.anbehav.2010.08.021 .
- ^ Jump up to: а б с Тейлор, Кэтрин Л.; Уэйд, Элизабет Дж.; Уэллс, Марта М.; Генри, Чарльз С. (апрель 2023 г.). «Геномные регионы, лежащие в основе видоспецифичных брачных песен зеленых златоглазок» . Молекулярная биология насекомых . 32 (2): 79–85. дои : 10.1111/imb.12815 . hdl : 1903/30632 . ISSN 0962-1075 . ПМИД 36281633 .