Скотопическое зрение
При изучении зрительного восприятия ) — скотопическое зрение (или скотопия это зрение глаза в условиях низкой освещенности . [1] Этот термин происходит от греческого skotos , что означает «тьма», и -opia , что означает «состояние зрения». [2] В глазу человеческом колбочки нефункциональны в условиях слабого видимого света . Скотопическое зрение обеспечивается исключительно стержневыми клетками , которые наиболее чувствительны к длинам волн около 498 нм и нечувствительны к длинам волн длиннее 640 нм. [3] В условиях скотопии свет, падающий на сетчатку, не кодируется спектральным распределением мощности . Более высокое зрительное восприятие возникает при скотопическом зрении, как и при фотопическом зрении. [4]
Схема сетчатки
[ редактировать ]Из двух типов клеток сетчатки палочки фоторецепторных доминируют в скотопическом зрении. Это доминирование обусловлено повышенной чувствительностью молекул фотопигмента , выраженных в палочках, а не в колбочках . Палочки сигнализируют о приращении света палочковидным биполярным клеткам , которые, в отличие от большинства типов биполярных клеток , не образуют прямых связей с ганглиозными клетками сетчатки – выходными нейронами сетчатки. Вместо этого два типа амакриновых клеток — AII и A17 — обеспечивают боковой поток информации от палочковидных биполярных клеток к конусным биполярным клеткам, которые, в свою очередь, контактируют с ганглиозными клетками. Таким образом, сигналы палочек, передаваемые амакриновыми клетками, доминируют в скотопическом зрении. [5]
возникновение
[ редактировать ]Скотопическое зрение возникает при уровне освещенности 10. −3 [6] до 10 −6 [ нужна ссылка ] кд /м 2 . Другие виды не всегда являются дальтониками в условиях низкой освещенности. Слоновый бражник ( Deilephila elpenor ) демонстрирует развитое различение цветов даже при тусклом свете звезд. [7]
Мезопическое зрение возникает в условиях промежуточного освещения ( яркости 10). уровень −3 до 10 0.5 кд /м 2 ) [ нужна ссылка ] и фактически представляет собой комбинацию скотопического и фотопического зрения . Это приводит к неточной остроте зрения и различению цветов.
При нормальном освещении ( уровень яркости от 10 до 10 8 кд /м 2 ), преобладает зрение колбочек и фотопическое зрение . Хорошая острота зрения (ОЗ) и цветовосприятие.
Чувствительность к длине волны
[ редактировать ]
Относительная чувствительность к длине волны обычного человека-наблюдателя не изменится из-за изменения фоновой освещенности при скотопическом зрении. Чувствительность к длине волны определяется родопсином фотопигментом . Это красный пигмент, видимый в задней части глаза у животных, у которых глаз имеет белый фон, называемый Tapetum lucidum . Пигмент не заметен в фотопических и мезопических условиях. Принцип, согласно которому чувствительность к длине волны не меняется при скотопическом зрении, привел к возможности обнаруживать у людей два функциональных класса колбочек. Если присутствуют два класса колбочек, то их относительная чувствительность изменит поведенческую чувствительность к длине волны. Таким образом, эксперименты могут определить «наличие двух классов конусов, измеряя чувствительность к длине волны на двух разных фонах и отмечая изменение относительной чувствительности наблюдателя к длине волны». [8]
Поведение родопсина фотопигмента объясняет, почему человеческий глаз не может различать свет с различным спектральным распределением мощности при слабом освещении. Реакция этого единственного фотопигмента даст одинаковые кванты для света с длиной волны 400 нм и света с длиной волны 700 нм. Следовательно, этот фотопигмент лишь отображает скорость поглощения и не кодирует информацию об относительном спектральном составе света. [8]
В научной литературе иногда встречается термин скотопическая люкс , который соответствует фотопическому люксу , но вместо этого используется весовая функция скотопической видимости. [9] Функция скотопической освещенности — это стандартная функция, установленная Международной комиссией по освещению (CIE) и стандартизированная в сотрудничестве с ISO . [10]
Максимальная скотопическая эффективность составляет 1700 лм/Вт при длине волны 507 нм (по сравнению с 683 лм/Вт при длине волны 555 нм для максимальной фотопической эффективности). [11] Хотя соотношение между скотопической и фотопической эффективностью составляет всего около 2,5, при расчете на пиковую чувствительность это соотношение сильно возрастает ниже 500 нм.
Разрешение
[ редактировать ]Чтобы адаптация происходила на очень низких уровнях, человеческому глазу необходимо иметь большую выборку света на сигнале, чтобы получить надежное изображение. Это приводит к тому, что человеческий глаз не может различать высокие пространственные частоты при слабом освещении, поскольку наблюдатель пространственно усредняет световой сигнал. [8]
Другая причина плохого зрения при скотопическом зрении заключается в том, что палочки, единственные клетки, активные при скотопическом зрении, сходятся к меньшему количеству нейронов сетчатки. Такое соотношение «многие к одному» приводит к плохой чувствительности к пространственной частоте . [8]
Общее восприятие
[ редактировать ]Зрительное восприятие высокого уровня сходно со скотопическим и фотопическим зрением: люди читают с неизменной точностью (хотя и в два раза более длительные фиксации ), способны распознавать лица и демонстрировать эффект инверсии лица . [4]
См. также
[ редактировать ]- Фотопическое зрение - зрительное восприятие в хорошо освещенных условиях.
- Адаптация (глаз) – реакция глаза на свет и темноту.
- Аверсивное зрение - техника рассмотрения слабых объектов периперийным зрением.
- Ночное видение – способность видеть в условиях низкой освещенности.
- Эффект Пуркинье – тенденция зрения смещаться в сторону синего цвета при низком уровне освещенности.
- Скотопический стильб – устаревшая единица яркости.
- Скот (единица измерения) – устаревшая единица яркости.
- Пространственная частота - характеристика любой структуры, периодической в определенном положении в пространстве.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Хайн, Роберт, изд. (2019). Биологический словарь (8-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. doi : 10.1093/acref/9780198821489.001.0001 . ISBN 978-0-19-882148-9 .
- ^ «скотопия» . Dictionary.com Полный (онлайн). nd
- ^ Фрисби, Джон П.; Стоун, Джеймс В. (2010). Видение: вычислительный подход к биологическому зрению (2-е изд.). Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 978-0-262-51427-9 . ОСЛК 430192600 . Архивировано из оригинала 9 апреля 2024 г. Проверено 8 апреля 2024 г.
- ^ Jump up to: а б Маккитон, Айелет; Элул, Дина; Левин, Нетта (2024). «Видение в темноте: зрительные функции высокого порядка в скотопических условиях» . iScience . 27 (2): 108929. Бибкод : 2024iSci...27j8929M . дои : 10.1016/j.isci.2024.108929 . ПМЦ 10844829 . ПМИД 38322984 .
- ^ Колб, Хельга (1995), Колб, Хельга; Фернандес, Эдуардо; Нельсон, Ральф (ред.), «Роль амакриновых клеток» , Webvision: Организация сетчатки и зрительной системы , Солт-Лейк-Сити (Юта): Центр медицинских наук Университета Юты, PMID 21413397 , получено 16 апреля 2024 г.
- ^ Покорный, Джоэл; и др., ред. (1979). «Глава 2». Врожденные и приобретенные дефекты цветового зрения (PDF) . Современные монографии по офтальмологии. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 14 января 2016 г.
- ^ Кельбер, Альмут; Балкениус, Анна; Ордер, Эрик Дж. (31 октября 2002 г.). «Скотопическое цветовое зрение у ночных ястребов». Природа . 419 (6910): 922–925. Бибкод : 2002Natur.419..922K . дои : 10.1038/nature01065 . ПМИД 12410310 . S2CID 4303414 .
- ^ Jump up to: а б с д «Основы видения» . Foundationsofvision.stanford.edu . Архивировано из оригинала 17 июня 2023 г. Проверено 13 марта 2013 г.
- ^ Фотобиология: наука о свете и жизни. Архивировано 9 апреля 2024 г. в Wayback Machine (2002), Ларс Олоф Бьорн, стр. 43. Архивировано 9 апреля 2024 г. в Wayback Machine . ISBN 1-4020-0842-2
- ^ ISO/CIE 23539:2023 CIE TC 2-93 Фотометрия. Система физической фотометрии CIE . ИСО/МКО. 2023. Архивировано из оригинала 8 апреля 2023 г. Проверено 14 апреля 2023 г.
- ^ «Яркость и чувствительность день/ночь» . Архивировано из оригинала 21 февраля 2014 г. Проверено 03 декабря 2018 г.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Марк, RE; Андерсон, младший; Джонс, BW; Сигулинский, К.Л.; Лауритцен, Дж. С. (2014). «Коннектом амакриновых клеток AII: узел плотной сети» . Границы в нейронных цепях . 8 : 104. doi : 10.3389/fncir.2014.00104 . ПМК 4154443 . ПМИД 25237297 .
- Зеле, Эндрю Дж.; Цао, Динцай (22 января 2015 г.). «Зрение при мезопическом и скотопическом освещении» . Границы в психологии . 5 : 1594. doi : 10.3389/fpsyg.2014.01594 . ПМК 4302711 . ПМИД 25657632 . (Обзор)